全 文 ：第 6卷
第 1期
哈尔该师范大学自热暇母学报 ol v· 6 N o .工 场的
NA T U RA L 59馨梦沙 S 刃V狂 NA LQP 、 U人尽 BN N IQ RM A L U姗V ES R ITY
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味
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( .T du
r u m )与长穗堰麦草 (皿 }’t 瑰 ia `
e ol gn at
u m 4x) 的属间杂交 ’
韩芳普 声集临
(生 脚 系 )
1 1
·
摘 ` 要
提英菲维小麦 、 硬拉小 走与四倍体莽穗僵 麦草杂交当代肺实率分别为 1· 4%
和 3` 5 7% 。 .杂种植株形态为两亲的中型裂。 以提莫菲维小 麦为毋本的杂种 F , · 。
减数分裂中期 I 染色体配时构璧为 0 . 加 犷少 9 . n l 十 9 . 1 0 1一 , 以 硬 粗 小麦为
母本的杂种尸 ,减数分裂中期 1 采 色体配对 构 型 为 。 . 15 川 + .6 87 1 十 13 . 78 1
配付染色体主要是长穗僵麦草 (奴 ) 的同亲配时 ; 并推刚四倍体长穗惬麦草具
促进 ` ,’ 麦部分同源 染冬体配衬或抑制 ’ 卜凌” H基叶 用 ’勺特争遗传 系纵
关健询 : 属 .间杂交 提莫菲维小 麦 便粗 小 麦 `四倍长穗了岔麦草 同亲配讨
甲 ,“ 「 r1 前 盲
长穗惬麦草 E l yl : f娜 a el on g at 即: (A 犷 。户y J’o , 以。行g at u 。 )是多涪体复合种 , 包括二
倍体 、 四倍休 、 十倍体亚种 , 前人林地理分布 , ` 核型反二倍体与四倍体长穗堰麦草杂交
的后代分析 , 认为四倍体长穗恨麦车为同源四倍体以 ` .0 , 2 、 “ 〕, 但在减数分裂中期 I, 出
现较规则的二价体配对 , 偶而有少鼠的四价体 , . 对这一现象一些学者 〔`。 、 ” 〕 则认为四倍
体长穗很麦草的减数分裂染色体配对受特殊的遗传系统控制 。 四倍体长穗惬麦草的染色
体组可能来源于二倍体长穗惬麦草 , 从二倍株长穗但麦草与四倍体 一长穗恨麦杂 交 尸 : 减
数分裂中期 I 染色体配对值上可以 看出 , 俱四倍体长穗恨夯草染 色体组在物种形成过程
中发生了分化 .t9 `。 〕 。 . `
修通小麦 ( T · ae st 勿 “ 阴 ) 与长穗惬麦草杂交国内外已傲过大鼻工作 , 」我国李攀声 、
钟冠昌等已育成一批高度抗病的小麦新品种 , 硬粒小 麦 与 长 穗 僵 麦 草 ( I O x ) 杂交
V a r k a
四倍体
r等亦获得远缘杂种 , 并对其组型敝了分析 , 但迄今为止尚 未见到四倍体 小 麦与
长穗僵麦杂交的报告 。 木文炸者首次成功的进行了四 倍体提莫菲维小麦 、 硬粒小
麦与四 倍体长穗僵麦杂交 , 并对 F : 的染色体组型进行了分析 , 这对扩大异源 八 倍 体小
。 本文部分曾在中国植恤学会“ 周年年会上摘要发裹
本文于 1 9 8 年比月收到
第 1 期 提莫非维小麦`7’
.斤。
(五 l少才r i夕i a
o户左。 e 。犷) . 硬粒小麦 (少· J。 , “ m )与长穗但麦覃
e
l o n 口a t 。 拼 4* )的属间杂交 ’ 6 7
, 僵麦的遗传资源与探讨小麦 与很麦草染色体组的关系具有一定意义 。
2 材料与方法
四 倍体 氏穗堰麦草 ( E l yt : ,加。 。 j。 : ga ut 阴 ) 引自西北植物所 (该 所 自 美 国 D . R
D e w e y教皮处引入 ) 提莫才乡卜麦 ( T .纷 , : o 夕le 二 l’) 、 硬拉小麦 ( T . d二 u) 的来自本系遗传
教研室 , 杂交方法及田间管理同 .信规 。 细胞 现察 : 花粉母细胞以卞话固定液固定幼德 ,
70 %酒情中保存 , 贮于 4 ℃冰箱中备用 , 以 铁矾苏木精染色。 45 %醋 晚中压片 、 液氮冻
片 、 达玛胶封片 , O行 m p u S B H一 2显微 J聂影 。 ,
3 结果与讨论
以提莫菲维小麦 、 硬粒小麦为母本 、 四倍体长穗僵麦草为父本 , 杂交当代结实率分
别为 1 . 40 % 与5 . 28 % 、 种子出苗率分别为 3 3 . 3%与 2 7 . 2 % (表 1) 。
表 1 提莫菲维小麦 、 硬 位小麦与四倍沐长穗惬麦草杂交当代结实及出苗率
杂 交 组 合 授粉花数 { 结实粒数 } 有胚种子数 } 出 苗 率
T t官成 o P h o e口` x E e l o n g a t “饥 4 x
T d “ , “ m x E e l o n 夕a t “ 阴
4 2 6
2 0 8
杂交结实率甚低 , 但种子未经幼胚培养均可发芽 , 杂交成功与否受环境影响较大 。
两个杂种 F ,植株形态为两亲的中间寥” 略倾 向长德浪麦草、 生长旺盛 、 多年 . 生 、 抗
干旱 、 耐低温 , 对小麦三锈及白粉病 高抗或免疫 ,夕 *自交不育 。 从提莫菲维小麦为 母本
的杂种F ,植株 , 叶面 、 叶硝生 际纬毛 。 两个杂种 F : 穗长均 迢过小麦亲本 , 穗轴 易断 ,
小穗密度居双亲之间 , 具短芒 , 颖壳较硬 , 不易脱 位 , 花药成熟时为黄 色草质不开裂 。
作者观察 了杂种 F ; 减数分裂行为 , 看到中期 I 有 3一 13 个二 价 体 、 2一 2 个 单 价
体 , 及少量的三价体 (表 2 ) 。
提莫菲维小麦 x 长 德但麦草 F ,二价体数平均为 9 ` 1 1 , 单价体数平均为 9 . 1 , 三价 体
数平均为 0 . 2 (图9 一 1 6) , 硬 泣小麦 X 长德恨麦草 F ,二价体数平均为 6 . 87 、 单 价 体 数
平均为13 . 78 , 三价体数平均为。 · 5 1 (图 17 一2 4) 。 比较二个杂交组合前者二价 体 数高
于后者 , 超过困倍体长德惬麦草单倍体同亲配对最高值 7 , 最高的为 13 个二价 体 , 后 者
二价体数接近四倍体氏德僵麦草单倍体同亲配对最高值 7 , 最 岛的为 9个 , 三价体数甚少
平均道分别 0 . 2% 和0 . 15 % 。
F
:减数分裂后期 I 具较多的落后染色体 , 末期 l 形戊的困分袍子均 带有 微核 , 数
量不等 。 中期 I 少数单价体呈环伏 ( 图 12 、 打 ) , 可 能是染色体折裂重建形成 。
从表 2 中亦可 观察到四 倍体长德僵麦草减数分裹中期 I 二价体数变动在12 一 14 间 ,
平均 13 . 74 ( 图1一 4 ) , 偶而出现少量的四价体 (图 5一 6) , 单价体为数 甚 少仅 .0 15 % , 后
期同源染色体正常的分 向两极 ( 图 7 ) 。
啥尔滨师范大学自然科学学报 198 9年
表 2 杂种 F` 、 父本的染 色体配对 清况
观察 单 价 棒 状 {环
{二 廿了 体体 }—“ { 三 价 体 } 四 价 体二价体数落数毛· 才 i刃 p he 厂“ i, 子、。 。 e 一0 臼 z 。 不助 m 、 怪劣 ) 9 . 1 土0 . 2 5 4 . 5 1 土 0 . 1 3 }4 . 5 6 土 0 9 . 1 1土0 . 1 2 10 . 2 0 土0 . 0 4( 2性甲 28A G万 1君 : ) ( 2一 1 6 ) ( l 一 7 ) ( l 一 7 ) ( 6 一 1 5 ) } (o 一 3 )T . d “ 尸 “ m xE . e l o ” 夕a 君“ m ( 4劣 ) 1 3 . 7 8士 0 . 2 8 3 . 8 2 土 0 . 2 1 }3 . 0 5 土〕 . 2 0 6 . 8 7 土0 . 1 4 !0 . 1 5 土 0 . 0( 2 。 ” 2 8A B E I 君 : )E . e l o ” 夕” t . m 4劣
( 2
,: , 2 8
E 1 E I E : E Z )
( l一 2 2 ) ( l一 6 ) ( z 一 7 ) ( 3一 9 ) } ( 0 一 l )
0
.
1 5土 0 . 0 7 1 . 2 6土勺 . 1 1}1 2 . 5 4土 0 1 113 . 7 4土 0 . 0 7
( o一 2 ) ( 0一 4 ) ( 1 0一 1 4 ) (一2一 1 4 )
{…。 ` ::士:;’ 3
阳一…
提莫菲维小麦染色体组型为 A A G G , 硬粒小麦染色体组型为A A B B 。 四倍体长德僵
麦草染色体组型为 E , E , E : E : , 四 倍体小麦与四倍体氏隐僵麦草无相司染色 体组 。 杂种
F
、所以出现平均 9 . 1 与 6 . 87 个二价体的原因 , 我们认为主要是四 涪体长穗麦 草 E : 与 E :
染色体组之间同亲 配 对 所 致 。 D vo r a k 〔`。〕 、 C h ar p o nt e r 等〔幻 在 二 倍 体 长 穗 僵 麦
( Z
n = 14
、
E
,
E
,
) 与四倍体 氏德堰 麦草 ( Z n = 2 8 、 E , E ; E : E Z ) 杂交 F ,中分 别 观 察
到中期 I 染色体配对构型为 2 . 2 1 十 5 . 6 1 , 2 , 83 1 + 4 . 5 1 , 说明 .月倍体长穗恨麦 草 染
色体组来自二倍体长穗惬麦草 , 为同源四 涪体 , 在进化过程中形成染色体 2 。 2 配 对的遗
传控制系统 , 因此 , 在提莫菲维小麦 x 四 倍体长穗惬麦草 F : 染色体沮构 型 A G E : E Z 、
硬粒小麦 X 四倍体长穗僵麦草 F : 染色体组构型A B E , E : , 二价体是 E : 与 E : 的 同 亲 配
对 。
以提莫菲维小麦为母本的杂种 F : , 减数分裂中期 I 二价体数平 均 为 9 。 1 个 , 最 高
达 13 个 , 高于长穗僵麦草染色体 .司亲配对可能形戈 7 个二价体的数目 , 其原因可能是杂
种 F : 的染色体组为双单倍体 , 比较亲本小麦及其单涪体 、 F : 、 四倍体长德僵麦 草 染色
体配对值如 (表 3 ) :
裹 3 亲本及其单倍体 、 F ,减数分裂染色休配对构型
材 料
T
.
t`仍 o P h e e v i
T
.
t f川 o P h e e 口i单倍体
平均每细胞减数分裂构型 数 据 出 处
T
.
t i巾 o P h e e z, i x E . e l o夕 a t u 用神劣’ F
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君 . e l o . 夕a t u m (`劣 )
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.
7 9 1十 6 . 8 7 1 + 3 . 1 5 1
0
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1 5 1 + 1 3
.
7连 1 + D 。 OOS W
文献 〔 l〕
注 l
本文结果
文献 〔 1 〕
注 2
本文结呆
本文结果
一 ,~ 一叫 ` ,刁. . . . . . . , . , . . . , . ~ . .一一 碑. . 幽. . 。月 二团山砚 韶 .和 ` . 曰` . 娜 . . . . . . . . . . . . . .注 1 . 参考文献 ( 6 ) ( 7〕 结果的平均值主 2 : 龟考文献 ( 3 ) 〔4〕 〔的 结果的平均伯
魄 1期 提莫非维小麦 <
夕· 阶 :。 P舱 。沉) 、 硬位小麦 ( 7’ · d二。 二 )与长穗倪麦草
(万 ly t : i夕 ia e l o。 口a t u o 4二 ) 」勺
.成间杂交 ’ g 6
译
从中可 以 看到提莫非维小麦 、 硬位小麦单倍体 {飞自发的形 戊二价体 刃 }均 好 细 胞为
0
.
2 8和 0 .2 4个 。 因此 , F : 出现 7个以上的二价体除四 涪体长穗版麦草同亲 配 对外 , 可能
是小麦亲木染色体如 A 与 G 次八 一与B的部分 }司源染 色体问见对所致 , D 阳犷a k〔“ 〕认 为 在二
倍体长堰麦草中3 E S 、 S E L 、 S E S 、 己E染色体上存在见进部分 .司源染色体配对的呈因 ,
在四倍体 氏德仅麦 毕中从上述实验绘i果可以看到亦存在泛迸部分 一 }源染 己体况对戍抑制
小麦 p H基因作用的丛因 。
四 倍体小麦与四 倍体长德恨麦草杂交 F 、表现生 一长繁茂 , 高度抗病 、 多年生 。 为一重
要抗原 , 还可用秋水仙索诱发双二倍体 , 扩大八倍
E f组染 色体导入四倍体小麦或人工合成六倍体小 .泛
沐小 l汉麦的资源 , 亦可用 回 交 法将
麦 , 因此此项工作在理论 与 实 践上
均有一定的意义 。
参 考 文 献
1
. 张大明 . 李集临 , 低麦草与小饭麦染色体组构 及的细胞遗传学研究 , 夭兰很麦草与小麦杂属
交及染色体组关系的探讨 , 哈尔演师范大学自然科叮与报 3 斯 57 一 78 . 1 9 8 5 ,
2
· 张大明 、 李集临 、 王同昌 , 饭麦草与小低麦染色体终构成的细胞遗传研究 , 、 八倍小眼麦与
四倍体小麦杂种的减数分裂双察 , 武汉租牡学衬.头 . 4 ( : ) 别 : 一 : 2 2 。 1% 6 。 ·
3
,
L a e a d e 。 a J
.
R
.
e t a l 冲 c i o t sC 七e l a 、 i c : r i 二 a 2 0 1) 1。 i d 1 1。 : t o r 丁 , i t i e u 也 d u r u m
p 连 5 f . G e n e t 1 b e r i c a 2 0 , 5〔一 7 1 , 1 9 c 8 。
4
.
K i h a r a
.
H
.
H e r e d i t a s 2 7
,
7 7一 8 6 , 1 9 2 。 。
5
.
K i m b e r G e t a l A p o l二 L a P l o i d . C f T r i t i c u 功 t u r g i d u m C c r e a l R e s c o ln m u n i
6 1石9 一 15 5 1 9 7 8
6
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入 R i l e y , R . e t a l , H e r e d i t y , 1 1 , 1马5一 2 0 7 , 1 9 57 。
8
.
A v i v i L
, 丁l` e e f 〔〔 e t 〔 f C 。 ` 。 s C毛 n t l ` l i n g 己〔 f f e l o n t 己e g : e e s o f 五。 几 o e -
0 l o g
o u s p a i x i n g o n q u a d
; i 、 d e n t f l e q u o r l e J i n i n d o e e d a u t o t e t r a P l o i d
L i n e s o f 项’ : i t i e u m L o n 丛15 5 1, u zn C a n J . G e n e t e o t o l , 1 8 . 3 5 7一 3 6嫂 , 19 7 6 。
牙 . C il a r p e n t i o r A e t a 1 G e n o t i e e o n t 1 o l 1 o f 。 : e i o t i c C : l l o n l o s o m e p a i r i n g
.
i n t e t r a p l o id A g x
一
o p y l o n e l o n g a t u r : l
`
1 F a t t e r o f P a i : i n 二 i n n a t u a l a n d
i n d u e e e l t e t r a p l o i d 尽 n d F , t r i P l o i d . 1; J b -l i d s C a n J G e n e t e 了 t o l 2 8
7 8 3一 7 8 8 1 9 8 G
1 0
.
D v R a k J G e n o 讯 i e r e l a t i o n s h i p a 川 o n 艺 E l y t z i g ; a ( ? A 乙 r o p y ;, o n )
e l o n g a t a E s t r i p i f o l i a E d o n g u t a 4 x E i n t e r m e d i t l m a 且 、 1 E e l o u g a t a
1 0 x C a n G e n e t e y f o l 2 3 咬8 1 一 ` 9 2 1 9 8 1
1 1
。
D v o R a k J C h r o : z一o s o m a l d i s t r ib u t i o n o f G e n e
e l o 一: g a t a t li a t P r o m o t e o r s u p P r e s s P a i r i n `
i 且
o f
d i p l o i d E l y t r 一 i g i a
w il o a t l、 o m o e o l o 乙o u s
e 五r o m o s o m e s G e n o m e 2 9 3 4一 4 0 , 1 9 8 7 。
1 2
.
H
e n e e n , 访 , k a n d . H , R u n e m a r k e y t o l o g y o f t h e E l y m u 。 ( A g r o p y r o 。 )
7 0 哈尔滨师范大学自然科学学报 1 , 9 8 9 年
e l o n 乙a t u s e o m夕l e 丫 H e : · e d i t a s ( l u n d s w e d ) 7 0 1弓5 一1 6 4 , 1 9 7 2 。
1 3
.
L a d i z i n s k y G
.
G e n e t i e e o n t r o l l o f b i v a l e n t p a i r i n 吕 i n A v o n a s t r ￡g o s a
p o ly p l o id e o m p l e x C i l r o s o m a 吐2 1 0 5一工1 0 1 9 7 2
i 叹. L u r i a y 卜10 厂p ! ; 0 10 ` i o a l e e o 二-l a p lz ie a l’ a n d C 了t o t a : 0 0 0 盯 i e a l s u r 、 e y o f
f i v e g e n e r a f : o m t ll e t r i b e
’土’ r i t i e o a e `了 r i t i c o a o i n I s r e a l M s e t il e s i s .
`
r h e H e b r e 钾 V n i v o r s i t y o f J e f u s a l e ln , 1 9 8 3 。
·
I n t e r g e n e
r i e H y br id i z a t i
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T r i t i e 以m D u r u m a n d
b e tw e e n T r i t i e u m T im o Ph e e v 呈
E ly -lt i g i a E l
o n g a t u m 4 x
让、 ,产·工yFl a n F a l l压p u L 1 J i l
( D e P 几 r t xn o n t o f D io l o 乙
A b s t r a e t
H y b r i二s 、 ; 。 r o o b t a i n e d a t t 土。 r a t e o f 0 . 4 7 5 ;百, 1 . 二3% o f p o ! l i n a t e d f lo r -
。 s t s i n e r o s o i n 匕 c f T r i t i e u m t im o p l几。 e v i , T r i土i e u m d u r u j n i t a l y 3 6 3 a n d E l y t r -
i : i a e lo n 』; , 。 二 、 : . T l e 。 一 。 r o l o le : 。· 。 f t l e l : 七r i己 s 二 a s i n 、 e r o e d i a , e b f p a , e -
n t s
.
T h e a v e r a g呜 m e i o Li e e o n f i吕 u r a t i o n i n t ll e f o r m o r lz y b r i d s w a s 9 . 1 0 1 + 9 。
2 2 11 + 0
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2 0 111
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t o 。 毯七。 : 了 n l 。 : i : b 。 。呀 。 : 迁 e h r o 一 n o s o 。一。 5 o f E I犷 t r i 孟i几一 e l o n 互g a t u m
4 x
.
l t i : e o 己 : l : t 飞: J t l ; 七 s p : . : i ; l 介昆 : L. i : s了 s 士。 l z p : 。 n 。 { i n 互 o f h 。 : 1 0 1。 ` o : : e :z : -
m o s o m o s o r s : I P : 。 : 3 i n 二 p l士 吕e n o w a o f o t l n 注 。 几 E . e l o n 二a t u 沮 4 .
K e y w o r 乙s : I n l e r g e n e r i e {: y b r i d i z a l i o n T r i ￡i e u m L im o p li e e v i
T
.
d u r u m
,
E l y o t r i孟 i a e lo n g a t u n i 4 x A 以 t o s y n d e t i e p a i厂 i n g
筑 1期 提莫非维小麦 (宁
·欺 f 尹脚 9之方` ” (、乃 ` y子八 g忿G 召 `
、 硕较小麦〔艺·户I , , )与长穗攫麦章
” g a了“ n: 盛丫 )灼属同杂交 ’ 7 1
、 诊
毒


哈尔滨师范大学自然科学学报 1 98 9年
图版说明
图 z一 S E ly t r ig ia e ln og a 、 u m4 x中期 I配对构型
i
·
1 4⑧ ;2 。 1 2@ + 2国 , 3 . 2 3⑧ + z!川 ; 生 . 12L `卜 l囚 + 2 1
.5 12 ⑧ + 1那 ; .6 12@ + l y , .7 后期正常分离 : 8 . 体细胞 2。 = 2 8示州 , 随休
图。一 1 6 ( T . t i m o p h e e v i ) ; E . e l o n : a t u 坦 选二 ) F 甲期 I 染色体配对构型 。
9
·
4@ + 5回 + 1 0 1 ; , 0 . 3 1 + 4回 + zVj + 1 0工! 1 1 . 3@ + 2 0囚 + : x 1 2 . 3
@ + 5四 十 1 1 十 9 1 13 。 4@ + 4四 + :13 1 ; 1理 . 5@ + 7四 十 4 1 ; 1 5 . 2L +
4回 + 3 1 + 7 1 ; 1 6。 7@ + 2创 + 1 0 1
图 1 7一 2 4 ( d u r u , n I t o l夕 3 6 3 x E e l o ,: g a t称。 : 。 x )户’ ; 中 ;911染色体配对构型
1 7
。
2⑧ + 巡回 . + 1 6 1 , 2 8 . 4@ + 4图 + 1 1 + 9 1 ; 1 9 . 2⑧ + 6皿 + 1 6 1 ; 2 0 . 3@ + 6回
+ 1 0 1 2 1
。
4⑦ + 3园 + 1 4 1 ; ? 2 . 4⑥ + 4因 + 1 2 1 , 2 3 . 3 0 十 3 }歹j 、 1 6 1 2 4 .
2@ 十 5囚 十 1 4 1 ·