全 文 ：第 6卷 第 2期
1 98 0年 1 1月
浙 江 农 业 大 学 学 报
J O U R NA L OF ZH E J A入 G A G R IC U L T U R A L U r硕IV E R S I T Y
V o l
.
6
.
N o
.
2
N o v
. , 一。 80
中国春小麦 (`X ) x 苏联球茎大麦 (4X)
属间杂种植株形态和染色体观察
汪丽泉 朱汉如 梁竹青 郑毅仁
( 浙江农业大学 )
管启良 袁妙葆
( 杭州大学生物系 )
摘 要
以中国春小麦 ( Z n ` 6 X “ 42 ) 为母本 , 苏联球茎大麦 ( Z n “ 4 X ` 2 5) 为父本 , 进行属间杂交 , 授粉 24小 时后 , 在
已授 粉母本的柱头上滴赤霉酸 ( G A 3 ) . 刺激幼胚生长 . 以中国春单体 S B 为母本的 . 可以获得少量结实的杂交种 子 。
而以中国春为母本的 , 则必须结合离体培养杂种 幼胚 , 才能获得中国春小麦与球茎大麦属间杂种 . 杂种植 株 的 形态
表现为中间型 , 其染色体数在 24 一 3 0之间 , 自花不育 。 我们的试验结果与英国剑桥植物育种研究所不同 .
. 吕 召. . J 一
. 口曰口 . .
. . . . . .
仁二
本文是以普通小麦 ( T r i t i 。 u m a e s t i v u m ) 品种中国春 ( Z n = 6 x = 4 2 ) 为母本 , 以苏联
球茎大麦 ( H or d eu m b ul b os u m Z n 二 4 x 二 28 )为父本 , 过上行属间杂交 , 产生 属 间杂种的一
篇试验报告 。
据英国剑桥植物育种研究所 B ar o l a y ( 1 9 7 5) 川 报导 , 用六倍体小麦品种 中 国春与三倍
体和四倍体球茎大麦杂交 , 获得成功 。 所得属间杂种植株的形态特征均与母本中国春相同 ,
而未表现出父本球茎大麦的形态特征 ; 并观察到所有杂种植株根尖细胞 的 染 色 体数都是 2]
条 。 该所 S n a p e和 S i m p s o n ( 1 9 7 5 ) [2 1报导 , 若干来源于中国和澳大利亚的小 麦 品种与球茎
大麦杂交 , 均有不同程度的可杂交性 ; 而来源于欧洲的小麦品种与球茎大麦杂交 , 则完全不
能成功 。 然而只要杂交成功 , 无论是经过幼胚离体培养成长的植株或种子发芽长成的植株 ,
其形态均与亲本小麦相同 , 且均为不孕的单倍体 。 以 _ L结果说明 , 父本球茎大麦的染色体是
本文 19 8。年 9月 27 日收到。
4 2 浙 江 农 业 大 学 学 报 6卷
在授精后的早期胚细胞分裂过程中就被排除的 , 因而杂种植株的形态和染色体数均与亲本 , }`
国春相同 。 但是 , 我们于 19 78 一 19 80 年也作了这方而的试验 , 所得到的结果与剑桥植物育种
研究所则完全不同 。
二 、 材料与方法
木试验于 1 9 7 8一 1 9 8 0年 在 杭 州 浙 江 农 业 大 学 试验场进行 。 用普通 小 麦品种中国春
( Z n 二 4 2 ) 和单体 S B ( Z n = 4 1) 两种材料为母本 , 用苏联球茎大麦 ( Z n 二 2 8 ) 为 父 本 。 将亲
本分别播种于盆钵和网室田 间 , 待亲本 自然通过春化阶段后 , 先后 移 人 温 室 (2 O℃左右 )
加光 (每天见光 24 小时 ) , 以调节两亲本的开花期 。 母本于开花前 2一 3 天 人 工 去雄 , 2一 3
天后授以大量新鲜的球茎大麦花粉 1一 2次 , 授粉 24 小时后 , 侮天在 已授粉 母 本 的 柱头 t上滴
一次 7 5 p p m 的赤霉酸 , 共滴 2一 3次 , 以促迸结实的幼胚生长 。 授粉后约 半 个 月 左右 , 发现
用一般中国春为母本的穗上结实的颖果开始转黄并停止生长 。 此 时 即 将 其 麦 穗 采 下 , 用
10 % 漂白粉溶液消毒 20 分钟 , 然后按无菌操作程序将杂种幼胚从膨大的 子 房 上 剥离下来 ,
接种于盛有 M or r i s o n 的培养基 l “ l的试管内 , 置于 20 一 25 ℃条件 一 }: 进 行 培 养 。 当幼苗长出
1一 2片叶 , 并发出根后 , 将接种试管移入 5一10 ℃的冰箱中越夏 (每周从冰 箱 内取出见光一
次 ) 。 九月下旬气温下降后 , 将试管中的杂种幼苗取出 , 移栽于盆钵中 , 精细培育管理 , 促
其迅速成活 , 健壮生长 。
在中国春小麦 x 球茎大麦组合中 , 以单体 S B中国春为母本的 , 其 杂 交 结实的颖果无转
黄现象并能正常灌浆成熟的 , 则未给予幼胚离体培养 , 待种子成熟后进行收藏 ; 同年 10 月再
将杂交结实正常的种子播种于盆钵内 , 其中只有部分种子出苗 、 成株 。
当杂种幼苗有 2一 3个分孽时 , 用 0 . 1一 0 . 05 %秋水仙素 + 2% 二甲基亚枫混合液 , 处理杂
种幼苗茎基和根部 1一 3个昼夜 , 促使杂种染色休加倍 。 处理完毕 , 再月J流水冲洗幼苗基部至
少一小时 , 然后移栽于温室盆钵中 , 置于阴处 , 勤加管理 , 以利成活 。 在杂种植株抽穗前适
当时期 , 剥取其幼穗 , 用 C a r n o g氏液固定 。 用醋酸洋红 染 色 、 压片 、 镜检 , 选取合适图象
进行显微照相 。
三 、 观察结果
(一 ) 杂交与胚培结果
中国春小麦 .与球茎大麦杂交组合中 , 用中国春单体 S B为母本的 , 在温 室 与 网室内共杂
交 68 穗 , 授粉 1 7 2 2朵小花 , 获得杂交种子 35 粒 , 杂交结实率为 2 . 03 % 。 但 35 粒杂交种子中只
有 14 粒具胚 , 几其胚乳半税或极砒 。 同年 10 月 14 粒杂交种子播下后 , 仅 2株成 长 为植株 , 其
余或未出苗 , 或中途天亡 , 成株率为 5 . 7 % 。 在温室的杂交中 , 另用 24 穗中国 春 小麦为母本
2期 江 丽泉 朱汉如 管启 良等 中国春小麦 6( X ) 火苏联球茎大麦 ( 4 X )属间杂种植株形态和染色观察 价
的 , 共授粉 5 2朵小花 , 有 n 粒颖果子房膨人 , 杂交结实率为 1 . 9 % 。 这 批 结实的颖果约过
半个月左右即见转黄 , 立即将杂种幼胚剥 凡 进行离体培养 , 共获 得 幼苗 2株 , 其中一株不
久转白死掉 ; 仅一株发根后 , 置 于 冰 箱 中越夏 , 占接种胚数的 9 . 1% 。
(二 ) 杂种植株形态观察
对杂种植株各部分形态与两个亲本作了 比较 ( 表 1) 。 杂种植株中 , 二株是由中 国 春 单
体 S B与苏联球茎大麦杂交的种子发芽成 一长的 F 、植株 , 因 两 `株 形 态 基 本 相同 , 以 F : A 代表
之 ; 另一株由中国春小麦与苏联球茎大麦杂交 , 取杂种幼胚离体培养长成的 F : 植株 , 以 F : B
代表之 。 现将 F , A 与 F , B杂种植株的形态分别描述如 ` 一 F :
F
:
A 幼苗形态如父本球茎大麦 , 分孽性较强 , 有分孽 20 个 左 右 , 第 1一 9) 几叶形态细
长 , 质地柔软 , 兰绿色 , 叶中脉不明显及叶环形态均似球茎大麦 ; 但从第 10 片叶到剑叶则逐
渐增宽 , 叶质地转坚实 , 叶中脉明显 , 由青色转为灰白色 , 叶色及叶环形态均转似母本小麦
( 图版 1 . 1) 。 茎高与穗 一长均超过两亲 , 分莫数与每穗平均小穗数居两亲之间 (表 1) 。 麦
穗形态细长 , 外颖顶端有短芒 , 似父本 球 茎 大 麦 (图版 1 . 2 , 3 ) 。 但 其 小穗结构则完全
如母本小麦之多花性 (图版 .I 们 。 花药长度居两亲之间 ( 图版 1 . 5) ; 自花不育 , 以 父
本球茎大麦 回交亦不孕 , 用中国春单休 S B回交 , 获得 6粒种子 , 回交结实率为 0 . 78 % 。
F
,
B 植株在抽穗前不易 与父本球茎大麦区别 , 其形态基本上如父本 , 分 萦性较强 , 有
分萦 29 个 ; 叶片细长形 , 兰绿色 , 质地较柔软 , 叶中脉不明显与 叶 环 形 态均与球茎大麦相
似 。 茎高较两亲为矮 , 分桑数与每穗平均小穗数居 两亲之间 (表 1) 。 麦穗形态与小穗结构
完全与F I A 相同 ; 自花不育 , 用两亲回交 , 亦不结实 。
表 1 中国春 小 麦 x 苏联球茎 大麦 F `植株性状与两亲的比较
\ 植株性状
}
平均茎高
{
平均穗长 …每穗平均 {芒 长 ! 分 } 剑 叶 下 一 叶 片、
、 } } { } } 粟 }—* 十 * 。 \ 、 \ } ` 二二 、 { , ,二 。: 。 、 { . 1、 , 、 { , 。二 、 、 } ` } 长 度 ! 宽 度不小 习 ` ’ \ \ \ } 、 , 爪 ’ } 、 比小 ’ } “ ” , 献 … ” ” “ 小 尹 { ” } ( 厘米 ) ) (匣米 )。 中 国 春 小 麦 (早 ) ) 78 . 。 { 。 . 。 … , 7 】 无 … , 4 } 。。 . 。 } 2 . 。, _ ’ _ 一 _ ; 、 { ! 」 } 一 1 } 1球 _ 茎 大 ~ 麦 (己 , { 了 7 ` , `。 ’ 5 … 2 2 X 3 … 3 ’ 。 { 5” { ’ 5” ) 。 “ 7, 上’ ` “ 株 ( ` ’ { 8 8 ’ ` ’ 3 ’ 5 … 2 ` ! ’ ` 5 } 2 , { z ” ’ 。 { ` ’ 8_ _ _ ( 2 ’
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{
6 ` ’ 5 卜 ’ 。 ’ 3 { 2 2 } 2 ` 3 } 2” } “ “ ” { 。
’
8
(三 ) 染色休的观察与分析
对属间杂种和两个亲本的染色体作了观察比较 , 在花粉母细胞减数分裂的中期 I 分别观
察了其染色体的构型和数目 (一个二价体作二条染色体计算 ) , 杂种 F I A观察了 8 5个细胞 ,
杂种 F : B观察了 24 个细胞 , 结果列于表 2 。
“ 浙 江 农 业 大 学 学 报 6恋
表 2 中国春小麦 x 苏联球茎 大麦 F ;花粉母细
胞 减数分裂中期 1的染色体数分析
玉户一 A } 3
F
I B
l
{
,
{ 一
书 期 I 染 色 体 数 目
2。 2 : … 2 7 2。 { 2 : } 2 4
观 察 总
细 胞 数
3 2 0 一{ 10 6
4 2 4 一{ 2 5 3 1
7 5
从表 Z F , A 的 85 个细胞中 , 其染色体数目分布在 24 到 28 之间 , 表明少 则 有一组7条染色
体 , 多则有 1 条染色体被排除了 ; 其中期 I 的染色体构型有 : 1 6 , 十 5 1 , 21 1 十 2 1 和 18 1 十
2 ; 十 l w等 , 也有全部是单价体的 ( 图版 1 . 的 。 而 F : B的 24 个细胞中 , 染色体 数 目则分布
在 24 到30 条都有 ,其中有 4个细胞只有 5一 6条染色体被排除 , 其余 20 个细胞中多数排除了 7一 9
条染色体 , 少数排除了 10 一 1 条染色体 ; 其中期 I 的染色体 构 型 有 18 1 + 3 1 十 1 , , 14 1 十
心 l 和 16 1 十 5 互 + 1 1 等 ( 图版 1 . 7) 。 本 组合中之母本中国春小麦为六倍体 Z n = 4 2 (图版 I 。
一
8) , 中国春单体 S B 为 Z n 二 41 (图版 1 . 1 0) , 父 本 苏 联 球 茎 大 麦 为四倍体 Z n = 2 8 ( 图
版 1 . 9 ) 。
从理论上看 , 杂种染色体数应为 n = 35 (其中21 条来 自母本 , 14 条来 自父本 ) ; 如加倍
成功 , 其染色体数应为 Z n = 70 , 而实际观察到的均少于 35 条 。 这说明不但染色体没有加倍成
功 , 而且其中部分染色体 已被排除 。 根据加拿大 K as h a 和 K a o( 1 97 。 l) ` ’ 的 报导 , 利用球茎
大麦杂交可诱导大麦单倍体 ; 英国剑桥植物育种研究所 ( 1 9 7 5一 7 8) 有关利用球茎大麦杂交
诱导小麦单倍体的报导 , 都说明球茎大麦的染色体在杂交过程中有全部排除的特点 。 但在本
试验中 , 从中国春小麦 x 苏联球茎大麦属间杂种的外部形态与内部细胞染色体数 目的变化来
看 , 球茎大麦的染色体并未完全排除 , 杂种外部形态亦表现为双亲性状的中间型 , 如 F : A 的
染色体排除较多 , 其植株各部分形态性状较倾向于母本小麦 , 而 F : B的染色体排 除较少 , 其
植株形态性状则户倾向于父本球茎大麦 。
参 考 文 献
〔 z〕 B a r e la 丁, 1 . R . ( 1 9 7 5 ) H i gh f r e q u e n e i e s o f h a p l o id p r o d u e t i o n i n , h e a t ( T r i t i e u rn a e s t i v u m ) b y
e h r o m o s o m e e l i m i n a t i o n
.
N a t u r e
, 2 5 6 : 峨10一 4 1 1 .
〔 2 〕 S n a p e . J . W . a n ( I J亡. S i m p s o n . ( 1 0 7 8 ) C r o s s a b i l i t y o f w h e a t w i t h H o r d e u m b u l b o s u m . P l a n t
B r e e d i n g I n , t i t u t e
, a n n u a l R e p o r t
, 一9 7 5 , C a m b r i d g e , E n g l a n d , P
.
1 52一 3 3 .
〔 3〕 M o r r i s o n . J . W . e t a l ( 1 9 5 9 ) C y t o g e n e t ie s t o d i e s i n t h e g e n u s H o r d e u m 11 . i n t e r s p e e i f三e a n d
i n t e r g e n e r i e e r o s s
.
C
a n
.
J
.
P l a n t S e i
.
3。 : 3 75一 35 3 。
〔4 〕 K a s h a , K . J . a n d K . N . K a o . ( 2 9 7 0 ) H ig h f r e q u e n e y h a p lo i d p r o d u e t i o n i n b a r l e y . N a t u r e ,
2 25 , 8 74一 8 7 6 。
2期 汪丽泉 朱汉如 管启 良等 中国春小麦 ( 6 X ) 义苏族球茎大麦 ( 4 X )属间杂种植株形态和染色体观察 奶
一 , -一一 - 一 - ` ~ 一 一一-一- 尸 ~ - 一一 .一 , 尸一一一一一
}
图版 I
1
. 亲本和属间杂种 F l 苗期 的叶 片形态 : 左为母 本中国春 小 麦 ; 中为 杂 种 F f ; 右 为父 本
苏联球茎 大麦 。
4 6 浙 ` 氏 浓 业 大 学 学 报 6卷
艺· 录 本和脚司杂种 工一 ` 的两士类型尸一 早为中国春 l’ 麦 , 乙为 苏群球 茎 大麦 。 _
3
. 中国春 小麦与苏联球 茎 、欠麦属间杂种 F , 的穗型 。
.4 亲本和属间杂种 F : 的 小穗 结 构 ; 左为母 本中国春小 麦 ; 中为 杂 种 F ; ; 右 为 父本苏联
球茎 大麦 。
5
. 亲本和属间杂种 F ,的花药 : 左 为父 本苏联球茎 大麦 ; 中为杂 种 F , ; 右 为母 本中国春
,
J
、 麦 。
6
. 属间 杂种 F , ( A 型 )花粉母细胞减数分裂中期 1 25 条单价体 。
7
. 属间杂种 F ; 〔B型 )后期 1 27 条染 色体 。
8
. 母本 中国春小麦 后期 I 染色体 2 1一 21 分 离 , 共 42 条染色体 。
9
. 父本苏联球 茎 大麦中期 1 14 个二价体 , 共 28 条染色体 。
10
. 母本 中国春 单体 S B中期 1 20 ; ; + 1 , 共 4] 条染色体 ( 箭头所示 为单价体 ) 。
O B S E R V A T IO N S O N M O R P H O L O G Y A N D C H R O M O S O M E S
O F T H E H Y B R ID S O F T R 刀’ 兀少U M A E S T I V U M
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H O R D E U几f B U L B O S U 几了 U S S R ( 4 x )
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( B i o l o g i e a l D c p a r t m e n t
,
H a n g z h o w U n i v e r s i t y )
S u m m a r y
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e a i d o f d r i p p i n g G A
。
t o t h e w h e a t s t i g m a s o n e d a 手 a f t e r p o l l i n a -
t i o n a n d t li e n b J e u l t u r i n g t h e y o u n g e m b r y o s i n v i t r o 1 2一 1 6 d a y s l a t e r , s o m e
i n t e r g e n 〔· r i e l l y b r i d s b e t从
一
e e n T : i t i e u m a e s t i :
,
u n : 万a ; . C h i n e s e S p r i n g ( Z n = 6 x = 4 2 )
a n d H
o , ( ze左 m b: l吞o s u m U S S R ( Z n = 4 x = 2 8 ) h a d b e e n o b t a i n e d . I n e a s e o f u s i n g
n l o n o s o m i e S B o f C h i n e s e S p r i n g a s t h e f e m a l e p a r e n t
, a f e w }l y b r i d g r a i n s
w e r e o b t a i n a b l e w i t h o u t t h e l a t t e r p r o e e d u r e
.
I t w a s f o u n d t h a t t h e h y b r i d s
w e r e i n t e r m ( ; d i a t e i n p l a n t t y p e b e t w e c n t h e t w o p a r e n t s
, a n d t h e r e w e r e
2理一 3 0 e l z r o n i o s o m e s i n a n u m b e r o f p o l l e n m o t h e r e e l l s o f t h e h y b r i d s w h i e h
w c r e s e l卜 s t c r i l e h a p l o i d s . O u r r e s u l t d i f f e r e d f r o m t h a t r e p o r t e d b y t h e
P 1a n t B r 。 。 d i n g I n s t i t u t e i n C a m b r i d g e , E n g l a n d .