全 文 ：甘肃省野生草地早熟禾多胚苗发生研究
田晨霞，马晖玲，张　静，武新赫
（甘肃农业大学 草业学院／草业生态系统教育部重点实验室／甘肃省草业工程实验室／中－美
草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州　７３００７０）
　　摘要：以甘肃安定、清水、陇西、西和、秦州５个地区收集的野生草地早熟禾种质材料和商用品种巴
润为试材，比较发芽率及多胚苗的发生率，分析了多胚苗的出苗类型，多胚的形成，多胚苗发生的影响因
素。结果表明：不同品种和来源的草地早熟禾多胚苗发生频率差异很大，其中，双胚苗发生频率从高到
低依次为巴润，１４．２％；清水，１２．９％；陇西，９．６％；定西，８．９％；陇南，７．２％。三胚苗发生频率从高到低
依次为陇西，０．９８％；秦州，０．３４％；清水，０．２８％；定西，０．２０％；巴润，０．１０％；陇南野生草地早熟禾中未
发现三胚苗。通过种子萌发的苗数可将草地早熟禾多胚苗分为３种类型：正常单苗，双苗和三苗；双苗
种子又包括簇生双苗、对生双苗、间生双苗３种情况，簇生双苗在双苗中发生频率高；三苗种子又包括对
生三苗、簇生三苗，三苗发生频率极低，还不到百分之一。多胚苗的发生涉及多胚的形成和多胚苗的表
现两大阶段，多胚的形成不仅受到遗传背景的影响，还受到外界条件的影响。
　　关键词：野生草地早熟禾；多胚苗；无融合生殖；多胚现象
　　中图分类号：Ｓ　６８８．４　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００９－５５００（２０１４）０６－００１８－０６
　　收稿日期：２０１４－０３－１９；修回日期：２０１４－０３－２８
　　基金项目：国家自然科学基金（３１１６０４８２）资助
　　作者简介：田晨霞（１９８８－），女，甘肃庆阳人，硕士研究生。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｔｉａｎｃｈｅｎｘｉａ＠１２６．ｃｏｍ
马晖玲为通讯作者。
　　草地早熟禾为禾本科草本植物，原产欧洲和亚洲
北部，在我国华北、西北、东北地区以及西南高海拔地
区生长良好［１，２］。我国北方的草坪草种中，由于草地早
熟禾的坪用特性好，广泛用于各种类型的草坪建植
中［３，４］。如今我国草坪建植的面积在逐步增大，而建植
草坪所需种子几乎全靠进口。从长远看，培育我国的
草地早熟禾系列品种已势在必行。
草地早熟禾的生殖方式为兼性无融合生殖，其中
以体细胞无孢子生殖占绝对优势，还有孤雌生殖和极
少量的二倍体孢子生殖［５］。无融合生殖是指不经过雌
雄配子融合而产生种子的一种特殊生殖方式，能使基
因型的杂合性得以保持，从而可以固定杂种优势，对作
物育种具有极其重要的意义。无融合生殖具有双胚
珠、双胚囊、双胚双苗或多苗等特点［６，７］，黄群策等［８］报
道，被子植物多胚现象的发现可以追溯到１８世纪著名
的植物学家Ｌｅｅｕｗｅｎｈｏｋ对柑桔属（Ｃｉｔｒｕｓ）植物种子
形态学的观察工作。随后，越来越多的研究者不断地
在其他植物中观察到多胚现象和多胚苗现象。被子植
物的多胚苗来源于种子中相应多胚的发育，而被子植
物的多胚包括真多胚、假多胚和不定胚３种类型。在
被子植物的１个胚珠中包含２个或２个以上胚的现象
称之为多胚现象。由一粒多胚种子可以同时萌发出两
株或两株以上的幼苗，这种一籽多首称之为多胚苗。
近半个世纪以来，全球主要农作物增产潜力在生产上
的明显发挥主要受益于充分地利用了农作物的杂种优
势。在充分证实植物杂种优势具有普遍性的同时越来
越多的研究者热心于通过无融合生殖途径来固定作物
杂种优势的探索性研究。母锡金等［９］对草地早熟禾的
多胚现象进行了研究，得出早熟禾的颖果产生双胚苗
和三胚苗是常见的。并且过去大量的研究结果表明，
在一些被子植物中多胚现象与其无融合生殖现象具有
一定的正相关性［１０－１２］。
无融合生殖是植物生殖生物学中的一个重要方
面，对其的深入研究将有助于阐明植物生殖生物学中
的重大理论问题，对培育新品种也具有重要的现实意
义［１３］。因此，对草地早熟禾无融合生殖的方式和过程
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DOI:10.13817/j.cnki.cyycp.2014.06.003
的理解和研究，对其野生种或生态型的搜集并对其多
胚现象进行研究，对不同品种草地早熟禾多胚率进行
统计，具有重要的科学意义和应用价值。
本次研究主要以收集的甘肃定西、陇西、清水、秦
州、陇南５个地区的野生草地早熟禾种质材料和商用
草地早熟禾品种“巴润”为材料，通过种子发芽试验，比
较不同来源种质材料草地早熟禾发芽率及多胚苗发生
率的不同，为进一步研究其无融合生殖发育机理，选育
我国本土的草地早熟禾品种提供基础数据。
１　材料和方法
１．１　试验材料
供试材料为２０１２年８～９月在甘肃省定西，秦州，
清水，陇西，定西，陇南５个地区采集的野生草地早熟
禾和商用品种“巴润”。种子经人工清选、自然干燥后，
放入纸袋室内常温（１０～２５℃）保存。
表１　野生草地早熟禾采集地生境信息
Ｔａｂｌｅ　１　Ｈａｂｉｔａｔ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ　ｃｏｌｅｃｔｉｎｇ　ｚｏｎｅ
采集地 生境 海拔／ｍ
年平均降
水量／ｍｍ
年平均
气温／℃
年平均
无霜期／ｄ
陇西草地早熟禾 山坡 ２　０３１　 ４４５．８　 ７．７　 １４６
清水草地早熟禾 河滩 ２　１５１　 ５８０　 ８．８　 １７１
秦州草地早熟禾 山坡 １　５１６　 ５３１　 １０．７２　 １７０
陇南草地早熟禾 山坡 １　５８４　 ５３３　 ８．４　 １８３
定西草地早熟禾 山坡 １　５９６　 ４００　 ７　 １４０
１．２　试验方法
１．２．１　发芽试验　种子发芽试验采用国家规程鉴定
标准（国家标准是种子幼根伸出长度达到与种子长度
等长为正常发芽）。供试材料每品种各取种子２　０００
粒，每 培 养 皿 １００ 粒 种 子，每 品 种 重 复 ２０ 次。
１５／２５℃变温条件下纸上萌发法测定种子的萌发率及
发芽指数，８ｈ光照，１６ｈ黑暗。按规定日期计算发芽
率（第２０ｄ），并在种子出芽后统计出苗率及单苗、双苗
和多苗所占比率，并采用ＳＰＳＳ分析统计结果。
１．２．２　数据统计及计算方法
发芽率（％）＝（ｎ／Ｎ）×１００％
双胚苗率（％）＝（ｎ１／ｎ）×１００％
　　三胚苗率（％）＝（ｎ２／ｎ）×１００％
多苗率（％）＝（ｎ１＋ｎ２）／ｎ×１００％
式中：ｎ１为双胚苗数，ｎ２为三胚苗数，ｎ为种子正常发芽
粒数，Ｎ 为供试种子总数。
２　结果与分析
２．１　不同地域草地早熟禾品种发芽率的统计
各供试草地早熟禾材料的发芽率为４８％～６８％，
其中，以秦州野生草地早熟禾发芽率最高，其数值为
６８％；清水、陇南和“巴润”次之，分别为６１％，６０％和
６０％；定西和陇西发芽率低于以上４个品种，分别为
５０％和４８％（表２）。
表２　各种质材料草地早熟禾多苗发生率的统计
Ｔａｂｌｅ　２　Ｓｔａｔｉｓｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ　ｓｅｅｄｉｎｇ　ｒａｔｅ　ｉｎ　ｗｉｌｄ　Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ
种质
材料
种子数 发芽数 单胚苗 双胚苗 三胚苗
合计多
苗数
双胚苗
率／％
三胚苗
率／％
多苗
率／％
发芽
率／％
定西 ２　０００　 １　０００　 ９０７　 ９１　 ２　 ９３　 ８．９　 ０．２　 ９．３　 ５０
陇西 ２　０００　 ９７４　 ８６０　 １０５　 ９　 １１４　 ９．６　 ０．９８　 １１．７　 ４８
清水 ２　０００　 １　２３６　 １１１１　 １２２　 ３　 １２５　 １２．９　 ０．２８　 １０．１　 ６１
秦州 ２　０００　 １　３５４　 １１９７　 １５３　 ４　 １５７　 ８．８　 ０．３４　 １１．６　 ６８
陇南 ２　０００　 １　２００　 １１１０　 ９０　 ０　 ９０　 ７．２　 ０．００　 ７．５　 ６０
巴润 ２　０００　 １　１９６　 １０２３　 １７２　 １　 １７３　 １４．２　 ０．１０　 １４．５　 ６０
２．２　不同地域野生草地早熟禾双胚苗发生率
各供试品种草地早熟禾双胚苗７．２％～１４．２％，
其中，商用品种巴润双胚苗率高于野生草地早熟禾，其
数值为１４．２％；清水、陇西、定西和秦州次之，分别为
１２．９％、９．６％、８．９％和８．８％；陇南的双胚苗率最低，
为７．２％（表２）。
２．３　草地早熟禾种质材料三胚苗发生频率的统计
各供试种质材料草地早熟禾的三胚苗发生率为
９１第３４卷　第６期　　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪２０１４年
０％～０．９８％，其中陇西野生草地早熟禾三胚苗率高于
其他种质材料草地早熟禾，其数值为０．９８％；秦州、清
水、巴润和陇南次之，分别为０．３４％、０．２８％、０．１０％和
０；陇南野生草地早熟禾中未发现三胚苗（表２）。
２．４　草地早熟禾种质材料多苗发生率的统计
各供试种质材料草地早熟禾的多苗发生频率为
７．５％～１４．５％，其中以商用品种巴润多苗率最高，其
数值为１４．５％；陇西、秦州、清水和定西次之，分别为
１１．７％、１１．６％、１０．１％和９．３％；陇南的多苗数最低，
为７．５％（图１）。
图１　不同野生种质材料草地早熟禾多胚
苗数及发生率
Ｆｉｇ．１　Ｃｈａｒｔ　ｏｆ　ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ　ｓｅｅｄｉｎｇ　ｒａｔｅ　ｉｎ
ｗｉｌｄ　Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ
２．５　草地早熟禾多胚苗类型的划分
草地早熟禾种子出芽２０ｄ后，对多胚苗进行拍
照。不同种质材料的草地早熟禾中均出现较多的多胚
苗现象，以双胚苗居多。
从草地早熟禾的幼苗的外部形态进行分类，可将
草地早熟禾的苗型分为正常单苗、双苗和三苗；其中双
苗又分为簇生双苗、对生双苗、间生双苗３种情况，在
双苗中簇生双苗发生频率最高；其中三苗种子又包括
对生三苗、簇生双苗，三苗发生频率极低，还不到百分
之一。按照草地早熟禾种子萌发多苗的生长状况，又
可将多苗详细划分为以下几种类型：
单苗型：种子萌发出１个幼小苗（图２－Ａ）。
双苗型：种子萌发出２个幼小苗。
簇生双苗型：种子同一个萌发孔萌发出２个幼小
苗（图２－Ｂ－ａ）。
簇生双苗同步型：种子同一个萌发孔萌发出２个
大小相当的幼小苗（图２－Ｂ－ａ１）。
簇生双苗异步型：种子同一个萌发孔萌发出２个
大小不等的幼小苗（图２－Ｂ－ａ２）。
对生双苗型：种子两个相对的萌发孔各萌发出１
个幼小苗。
对生双苗同步型：种子两个相对的萌发孔各萌发
出１个幼小苗，两个幼苗大小相当（图２－Ｂ－ｂ１）。
对生双苗异步型：种子两个相对的萌发孔各萌发
出１个幼小苗，两个幼苗大小存在较大差异（图２－Ｂ－
ｂ２）。
间生双苗异步型：种子一端的的萌发孔和种子的
中间部位各生出１个幼苗，这两个幼苗一般一大一小
（图２－Ｂ－ｃ）。
三苗型：种子萌发出３个幼小苗。
簇生三苗型：种子同一个萌发孔萌发出３个幼小
苗。
簇生三苗同步型：种子同一个萌发孔萌发出３个
大小相当的幼小苗（图２－Ｃ－ａ１）。
簇生三苗异步型：种子同一个萌发孔萌发出３个
幼小苗，其中１大２小或１小２大（图２－Ｃ－ａ２）。
对生三苗异步型：种子的两个相对的萌发孔一端
生出１个幼小苗，另一端生出２个幼小苗。
对生三苗异步型：种子的萌发孔一端生出１个较
大的幼苗，另一端生出２个较小幼苗生长同步（图２－Ｃ－
ｂ１）。
对生三苗异步型：种子一端的萌发孔萌发出２大
小不等的幼苗，另１端生长出１个幼苗（图２－Ｃ－ｂ２）。
３　讨论与结论
３．１　不同草地早熟禾材料的发芽率及多胚苗率
试验结果表明，不同草地早熟禾材料的发芽率、双
胚苗率、三胚苗率及多苗率之间存在差异。不同草地
早熟禾发芽率在４８％～６８％，单胚苗率在８６％～
９２％，双胚苗率在７．５％～１４．５％，三胚苗率在０～
０．９８％。母锡金等［９］对草地早熟禾的多胚现象的研究
表明，单胚苗，双胚苗或三胚苗的比率为９３．１７％、
５．５７％和１．２４％。赵世绪［１４］早期在研究早熟禾属作
物多胚现象时报道，草地早熟禾属产生多胚的频率为
８％～１２％。但很少有文献记载野生草地早熟禾多胚
苗率，且鲜有文献对不同品种草地早熟禾的多胚苗率
进行统计。
３．２　草地早熟禾多胚苗类型
草地早熟禾的多胚苗因其多胚的来源不同，出苗
方式也存在较大差异。刘向东等［１５］将水稻的多胚苗
０２ 　　　　　　ＧＲＡＳＳＬＡＮＤ　ＡＮＤ　ＴＵＲＦ（２０１４）　　　　　　　　　　　　Ｖｏｌ．３４Ｎｏ．６
图２　草地早熟禾多胚苗
Ｆｉｇ．２　Ｐｏｌｙ－ｅｍｂｒｙｏ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｏｆ　Ｐ．ｐｒａｔｅｎｓｉｓ
途径归纳为４类１０种。王巨媛等［１６］曾对韭菜多胚苗
发生频率及类型进行划分，与草地早熟禾相似，从外部
形态特征上可将发芽的草地早熟禾种子分为３种类
型，即正常单芽、双芽和三芽种子；其中双芽种子又包
括对生双芽、簇生双芽、种子中部和萌发孔各萌发一个
芽３种情况，在双芽中以簇生双芽种子的发生频率最
高；其中三芽种子又包括对生三芽、簇生三芽，三芽发
生频率极低，还不到百分之一。
３．３　多胚现象与无融合生殖的关系
大量的研究结果表明，在被子植物中多胚现象与
其无融合生殖现象具有一定的正相关性，因而许多学
者以此为依据试图通过在被子植物的种质资源中寻找
具多胚现象的植物材料，进而筛选出一些可能具有无
融合生殖特性的基因资源［８］。但是只有特定起源的多
胚苗材料在其杂种优势固定中才具有较大的实用价
值，因而在评价多胚苗材料时，必须要弄清其胚胎学特
性［１７］。Ｇｒａｚｉ等［１８］指出草地早熟禾生殖方式为兼性无
融合生殖，其无融合率因品种的不同而异，其值在
２３％～９０％，有性品种中仅有２％的后代植株由合子
胚发育而来。由此证明无融合生殖和多胚现象之间必
然存在一定的联系。试验对野生草地早熟禾的多胚苗
率及多胚苗类型进行了系统分析，试图为阐明草地早
１２第３４卷　第６期　　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪２０１４年
熟禾多胚的发生机制提供依据，从而估价其应用价值。
３．４　草地早熟禾多胚现象发生的影响因素
多胚苗的发生涉及多胚的形成和多胚苗的表现两
大阶段，多胚的形成不仅受到遗传背景的影响，多胚苗
的表现又受到外界条件的影响。归纳其发生的原因，
主要为：
３．４．１　基因效应　草地早熟禾中多胚现象发生的原
因可能是某种遗传性状在特定环境下基因表达所致。
草草地早熟禾的无融合生殖方式主要以无孢子生殖为
主［１９］，还有少量的孤雌生殖和二倍体孢子生殖［２０，２１］。
所以在胚形成过程中一籽多苗发生频率较高，这些生
殖性状可能是由遗传基因所控制。
３．４．２　环境效应　多胚苗性状的发生和发生频率的
高低在一定程度上受某些环境因素的影响。Ｌａｋｓｈ－
ｍａｎａｎ等［２２，２３］发现在柑桔属植物中，植株的年龄、年
产果量、植株的营养状态和枝条的着生部位等因素对
其不定胚的发生类型及数目有明显影响。本试验研究
的甘肃野生草地早熟禾和商用草地早熟禾“巴润”，因
其生长环境的差异，其多胚苗率也存在显著差异。
３．４．３　其他效应　试验观察到草地早熟禾的各个材
料多胚率在９．３％ ～１４．５％，但是多胚在种子上生长
的位置各不一样，其中，在正常位且发育正常的胚，也
有多胚中的额外胚，尤其是那些远离正常胚位的是否
是由胚囊外体细胞发育即无融合生殖所形成的不定
胚，还有待进一步研究。
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Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｅｍｂｒｙｏ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
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　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｆｉｖｅ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｇａｎｓｕ　ｗｉｌｄ　Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌ　Ｂａｒｏｎ　ａｓ　ｔｒｉａｌ　ｍａｔｅｒｉａｌ　ｔｏ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｇｅｒ－
ｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｏｌｙ－ｅｍｂｒｙｏ　ｒａｔｅ．Ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｆ　ｐｏｌｙ－ｅｍｂｒｙｏ　ｆｏｒｍｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍｅｃｈａｎｓｉｍ　ｏｆ　ｐｏｌｙ－ｅｍ－
ｂｒｙｏ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ａｓ　ｗｅｌ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｏｆ
ｌｅｅｋ　ｗａｓ　ｍｕｃｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｃ　ｏｆ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ．Ａｍｏｎｇ　ｔｈｅｍ　ｄｏｕｂｌｅ－ｅｍｂｒｙｏ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｃ－
ｃｕｒｒｅｎｃｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｗｅｒｅ　Ｂａｒｏｎ，１４．２％；Ｑｉｎｇｓｈｕｉ，１２．９％；Ｌｏｎｇｘｉ，９．６％；Ｌｏｎｇｎａｎ，７．２％．Ａｍｏｎｇ　ｔｈｅｍ　ｐｏｌｙ－
ｅｍｂｒｙｏ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｗｅｒｅ　Ｌｏｎｇｘｉ，０．９８％；Ｑｉｎｇｚｈｏｕ，０．４％ ；Ｑｉｎｇｓｈｕｉ，０．２８％；Ｄｉｎｇｘｉ，０．
２０％；Ｂａｒｏｎ，０．１０％．Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｔｈｒｅｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｔｙｐｅｓ　ｂｙ　ｏｂｓｅｒｖｉｎｇ　ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｏｎｅ
ｅｍｂｒｙｏｎｙ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ，ｔｗｏ　ｅｍｂｒｙｏｎｙ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ａｎｄ　ｔｈｒｅｅ　ｅｍｂｒｙｏｎｙ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｔｗｏ　ｅｍｂｒｙｏｎｙ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｈａｄ　ｔｈｒｅｅ－
ｔｙｐｅｓ，ｔｗｏ　ｅｍｂｒｙｏｎｙ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｐｐｏｓｉｔｅ，ｆａｓｃｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｎｅｘｔ，ｔｈｅ　ｆｒｅｎｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｆａｓｃｉａｔｅｄ　ｅｍｂｒｙｏｎｙ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｃ－
ｃｕｒｒｅｎｃｅｄ　ｈｉｇｈｅｓｔ．Ｔｈｒｅｅ　ｅｍｂｒｙｏｎｙ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｈａｄ　ｔｈｒｅｅ　ｔｙｐｅｓ，ｔｈｒｅｅ　ｅｍｂｒｙｏｎｙ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｐｐｏｓｉｔｅ，ｆａｓｃｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｎｅｘｔ，ｔｈｅ　ｆｒｅｎｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｅｍｂｒｙｏｎｙ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｄ　ｉｎｆｒｅｑｕｅｎｔ，ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｈｕｎｄｒｅｄｔｈ．Ｔｈｅ　ｐｅｒｆｏｒｍ－
ａｎｃｅ　ｏｆ　ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｆｏｒ－
ｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏ　ｎｏｔ　ｏｎｌｙ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ　ｂｙ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ，ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ　ａｌｓｏ　ｉｎｆｌｕ－
ｅｎｃｅｄ　ｂｙ　ｅｘｔｅｒｎａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
　　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｗｉｌｄ　Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ；ｐｏｌｙ－ｅｍｂｒｙ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ；ａｐｏｍｉｘｉｓ；ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎ
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
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３２第３４卷　第６期　　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪２０１４年