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野生草地早熟禾对干旱胁迫的生理响应



全 文 :野生草地早熟禾对干旱胁迫的生理响应
白利国,俞 玲,马晖玲
(甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美
草地畜牧业可持续发展研究中心,甘肃 兰州 730070)
  摘要:采用盆栽试验,以草地早熟禾品种午夜2号为对照,对甘肃省内5份野生草地早熟禾材料进
行抗旱胁迫下的生理响应研究。结果表明,水分胁迫期间,各种草地早熟禾的相对含水量、叶绿素含量
显著下降,MDA和可溶性蛋白含量显著上升,POD和SOD的活性在轻度干旱时上升,而在重度干旱时
下降。运用模糊数学隶属函数综合分析得出,草地早熟禾材料抗旱能力大小顺序为:陇西>安定>午夜
2号>西和>秦州>清水。
  关键词:野生草地早熟禾;抗旱性;生理特性
  中图分类号:S 688.4;Q 945.78  文献标识码:A  文章编号:1009-5500(2014)02-0086-06
  收稿日期:2013-08-31;修回日期:2013-10-25
  基金项目:甘肃农业大学-大学生科研训练计划(SRTP)
项目(20120222)资助
  作者简介:白利国 (1989-),男,甘肃庆阳人,本科。
E-mail:446126115@qq.com
马晖玲为通讯作者。
  草地早熟禾(Poa pratensis)为禾本科早熟禾属优
质冷季型草坪草,在中国栽培历史悠久,种植面积广
泛,主要分布在西北和华北地区[1]。草地早熟禾以其
适应性广、植株低矮、绿期长、坪质优美等特性,在绿
化、美化城市、运动场建设、改善生态环境等方面被广
泛应用,是我国北方地区常用建坪草种[2]。但草地早
熟禾有生长缓慢、易感病、不抗虫、耐高温性能差、抗旱
性不强等缺点,严重影响着其坪用质量和效率[3]。
我国地域辽阔,气候多样,干旱和半干旱地区面积
约占国土面积的一半。水资源匮乏是一个普遍性的问
题,尤其在西北地区显得更加突出[4]。干旱胁迫是限
制草坪草生长的最重要的环境因子之一,发掘和选育
出抗旱性强的早熟禾优良品种是促进我国干旱及半干
旱地区草坪业发展的根本措施。
通过对野生草地早熟禾材料进行干旱胁迫,研究
和分析干旱胁迫下不同材料的生理指标(相对含水量、
叶绿素含量、丙二醛、可溶性蛋白质、过氧化氢酶、超氧
化物歧化酶)的变化,以期筛选出抗旱性强、表现好的
材料为亲本,为进一步进行新品种的选育和改良奠定
基础。
1 材料和方法
1.1 材料
野生草地早熟禾种子分别采自甘肃定西(安定
区)、陇西、清水、秦州、西和。
草地早熟禾品种午夜2号由北京克劳沃公司提
供。
1.2 试验方法
1.2.1 试验设计 试验在甘肃农业大学草业学院培
养室进行,2012年9月5日将草地早熟禾播种于直径
18cm的花盆内,种植土组成=有机质∶砂子∶黄河边
表土=2∶1∶7,每份材料设置对照(干旱胁迫0d)和处
理2组,各3个重复,共种植36盆,待成坪后,开始干
旱胁迫,处理组停止浇水,对照组继续浇水。2013年3
月9日是干旱胁迫的第1d,测定干旱胁迫第0、5、10、
15、20d各项生理指标。
1.2.2 指标测定方法 丙二醛(MDA)含量采用硫代
巴比妥酸盐法测定[5];相对含水量用称重法测定[6];叶
绿素含量采用丙酮反复提取法测定[7];SOD活性采用
氮蓝四唑光还原法测定[7],POD活性采用愈创木酚法
测定[8];可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250法测
定[9]。
1.2.3 数据分析 各供试材料的测试数据均采用
68       GRASSLAND AND TURF(2014)            Vol.34No.2
DOI:10.13817/j.cnki.cyycp.2014.02.017
Spss软件进行方差分析;采用隶属函数分析法对各供
试材料的抗旱性进行综合性评价。该方法根据模糊数
学原理,先将各指标换算成隶属函数值,然后对各材料
隶属函数值求平均值,得出综合评价指标值,其值越
大,说明抗旱性越强[10]。计算公式:
X(u)= (X-Xmin)/(Xmax-Xmin) (1)
X(u)=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin) (2)
式中:X为各材料的某一指标测定值,Xmax和Xmin分别
为各供试材料中指标的最大值和最小值,X(u)为植物
的抗旱隶属函数值。如果指标与抗旱性呈正相关,则
用式(1)计算;如果指标与抗旱性呈负相关,则用式(2)
计算[11]。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫下叶片相对含水量的变化
叶片相对含水量随着胁迫时间的延长均呈下降趋
势,但变化幅度存在差异(表1)。在干旱胁迫前期
(0~10d),相对含水量下降较缓慢,胁迫后期(10~
20d)时,所有材料的叶片相对含水量急剧下降,与对
照(0d)相比差异显著。干旱胁迫后,安定草地早熟禾
相对含水量显著下降,但是与其他材料相比,下降幅度
最小,只有29.8%。清水草地早熟禾的相对含水量下
降的幅度最大,高达56.4%,其余各材料的相对含水
量下降幅度居中。干旱胁迫期间,其含水量下降值
表1 草地早熟禾叶片相对含水量的变化
Table 1 Variation of relative water content in leaf %
材料
胁迫天数/d
0  5  10  15  20
清水 84.3±2.92a 80.4±0.20a 71.0±0.04b  42.9±1.30c  27.9±1.37d
秦州 78.9±1.98a 74.4±2.44a 68.0±1.98b  45.7±1.69c  23.7±1.59d
陇西 76.3±3.17a 70.4±1.34b  67.4±1.33b  54.3±0.74c  40.3±0.86d
西和 85.3±2.71a 81.0±0.23ab  75.5±2.64b  48.3±1.5c  36.3±1.50d
安定 73.5±0.51a 72.4±1.91a 62.5±0.52b  45.7±0.36c  43.7±1.64c
午夜2号 82.6±1.44a 80.7±0.92ab  78.7±0.71b  58.7±0.27c  45.7±0.03d
  注:同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05),下同
大小依次为清水>秦州>西和>午夜2号>陇西>
安定。
2.2 干旱胁迫下叶片叶绿素含量的变化
6份草地早熟禾材料的叶绿素含量随胁迫时间的
延长均呈下降趋势(表2),干旱胁迫前15d,各材料叶
绿素含量下降趋势缓慢,待胁迫到第20d时,所有材
料的叶绿素含量急剧下降,此时午夜2号的叶绿素含
量最高,为1.17mg/g,但与对照(0d)相比显著下降,
西和草地早熟禾叶绿素含量最低,为0.38mg/g。其
余材料叶绿素含量居中,各材料在干旱胁迫后的叶绿
素含量高低依次是:午夜2号>安定>陇西>清水>
秦州>西和。
表2 草地早熟禾叶片叶绿素含量的变化
Table 2 Variation of chlorophyl content in leaf  mg/g
材料
胁迫天数/d
0  5  10  15  20
清水 3.52±0.18a 3.01±0.12b  2.14±0.06c  1.46±0.11d  0.55±0.05e
秦州 3.75±0.18a 3.26±0.12b  2.58±0.10c  1.87±0.11d  0.42±0.01e
陇西 3.42±0.16ab  3.52±0.04a 3.16±0.11b  1.54±0.07c  0.83±0.06d
西和 3.20±0.12a 2.66±0.09a 2.48±0.11b  1.63±0.03c  0.38±0.01d
安定 3.62±0.21a 3.14±0.03b  3.01±0.05b  1.90±0.01c  0.97±0.02d
午夜2号 3.83±0.13a 3.63±0.08a 3.26±0.12b  2.05±0.03c  1.17±0.06d
78第34卷 第2期           草 原 与 草 坪2014年
2.3 干旱胁迫下叶片 MDA含量的变化
随着胁迫时间的延长,所有草地早熟禾材料的
MDA含量都呈上升趋势(表3)。胁迫到第15d时,所
有材料的 MDA含量均缓慢上升,而西和草地早熟禾
MDA含量却下降。干旱胁迫期间,清水草地早熟禾
的 MDA含量上升幅度最大,为20.75nmol/g,午夜2
号的上升幅度最小,为15.8nmol/g。比较各材料叶
片MDA含量上升幅度大小依次为:清水>秦州>西
表3 草地早熟禾叶片 MDA的含量变化
Table 3 Variation of MDA content in leaf  nmol/g
材料
胁迫天数/d
0  5  10  15  20
清水 18.52±1.23c  22.83±1.32b  23.82±0.95b  36.34±0.57a 39.27±0.47a
秦州 21.16±1.15c  20.81±1.96c  33.61±1.97b  37.79±2.08ab  40.14±1.14a
陇西 16.24±0.72c  17.17±1.17c  21.02±0.56b  29.63±1.84a 32.46±0.42a
西和 19.47±0.30d  19.91±0.84d  27.63±1.37c  24.16±0.59b  36.43±0.98a
安定 15.52±1.39c  18.73±0.53c  25.68±0.73b  26.84±2.08b  31.77±0.45a
午夜2号 28.96±1.35c  30.44±2.04c  38.91±1.40b  42.98±1.14ab  44.76±0.81a
和>安定>陇西>午夜2号。
2.4 干旱胁迫下叶片可溶性蛋白质含量的变化
各份材料可溶性蛋白在干旱胁迫前15d呈缓慢
上升趋势,胁迫20d时,可溶性蛋白质含量急剧上升,
此时,陇西草地早熟禾可溶性蛋白质的含量最高,为
0.798mg/g,秦州含量最低0.472mg/g。比较各材料
叶片中可溶性蛋白质含量变化大小依次是:安定>陇
西>西和>午夜2号>清水>秦州。
表4 草地早熟禾叶片可溶性蛋白质含量的变化
Table 4 Variation of soluble protein content in leaf  mg/g
材料
胁迫天数/d
0  5  10  15  20
清水 0.289±0.011c  0.203±0.016d  0.329±0.015c  0.392±0.020b  0.562±0.012a
秦州 0.275±0.011c  0.232±0.007d  0.299±0.008bc  0.320±0.005b  0.472±0.017a
陇西 0.302±0.016bc  0.241±0.012c  0.336±0.017b  0.373±0.017b  0.798±0.037a
西和 0.153±0.005d  0.144±0.005d  0.247±0.017c  0.362±0.010b  0.622±0.019a
安定 0.284±0.019b  0.304±0.017b  0.340±0.020b  0.351±0.019b  0.818±0.032a
午夜2号 0.268±0.014c  0.249±0.017c  0.276±0.006c  0.421±0.016b  0.735±0.019a
2.5 干旱胁迫下叶片POD含量的变化
干旱胁迫第0~10d内,6份材料的POD活性总
体呈缓慢下降趋势,但变化幅度不同(表5),胁迫至第
15d时,清水、秦州、西和草地早熟禾的POD活性开始
缓慢下降,而安定、陇西和午夜2号的POD活性继续
增大至峰值,分别为5 1 5.8,4 5 6.5和5 7 3.1u/g,
表5 草地早熟禾叶片POD活性的变化
Table 5 Variation of POD activity in leaf  u/g
材料
胁迫天数/d
0  5  10  15  20
清水 286.4±6.97c  326.8±6.01b  409.1±5.88a 315.3±5.10b  152.9±9.22d
秦州 336.2±4.70c  371.6±10.24b  432.6±14.19a 352.2±9.37bc  91.56±4.94d
陇西 254.9±6.01d  342.7±10.88c  395.4±0.05b  456.5±10.79a 148.5±1.14e
西和 354.6±7.44c  421.3±5.55a 427.1±5.15a 388.0±12.82b  55.44±3.06d
安定 290.7±5.68d  358.0±12.08c  445.8±14.96b  515.8±5.99a 131.2±5.03e
午夜2号 381.1±5.58c  399.8±4.36c  461.0±4.62b  573.1±11.68a 262.3±5.94d
88       GRASSLAND AND TURF(2014)            Vol.34No.2
之后,所有材料的POD活性迅速下降,西和草地早熟
禾下降幅度最大,陇西下降幅度最小。故比较各材料
POD活性的变化大小顺序依次是:西和>秦州>安定
>清水>午夜2号>陇西。
2.6 干旱胁迫下叶片SOD活性的变化
在干旱处理的0~10d,各材料的SOD活性缓慢
增加,但在10d后除清水草地早熟禾表现出缓慢的上
升外,其余各材料都开始下降(表6),胁迫15d后,各
材料SOD活性都表现出急速下降的趋势,在干旱处理
20d时,秦州草地早熟禾SOD活性最低,午夜2号
SOD活性最高,干旱胁迫下各材料SOD活性变化大
小依次是:秦州>清水>西和>午夜2号>陇西>
安定。
2.7 隶属函数分析
清水、秦州、陇西、西和、安定、午夜2号的隶属函
数均值分别为0.613 4、0.638 2、0.702 7、0.649 1、
0.697 5、0.661 8,抗旱性强弱顺序为:陇西>安定>
午夜2号>西和>秦州>清水(表7)。
表6 干旱胁迫下各个材料SOD活性的变化
Table 6 Variation of SOD activity in leaf  u/g
材料
胁迫天数/d
0  5  10  15  20
清水 166.3±3.54b  182.1±8.82b  276.7±3.47a 282.1±3.53a 92.1±10.53c
秦州 262.2±0.52b  276.1±12.1ab  287.9±4.97a 241.4±4.50c  43.8±1.91d
陇西 208.4±15.73b  227.9±15.84ab  261.6±3.73a 256.5±3.97a 141.4±0.64c
西和 198.9±12.59b  231.6±4.63b  286.6±17.97a 220.5±10.03b  124.9±9.98c
安定 174.0±2.14b  193.6±4.36ab  211.8±12.59a 203.9±12.07ab  138.9±9.38c
午夜2号 277.1±6.91b  279.5±7.61ab  305.9±3.66a 271.0±12.13b  205.3±9.81c
表7 隶属函数值与抗旱性综合评定
Table 7 The membership function value and comprehensive assessment of drought resistance
材料 相对含水量 叶绿素 MDA  POD 可溶性蛋白质 SOD 隶属函数均值 排序
清水 0.592 5  0.535 7  0.836 0  0.615 1  0.567 1  0.533 8  0.613 4  6
秦州 0.624 2  0.488 2  0.824 2  0.639 4  0.660 6  0.592 7  0.638 2  5
陇西 0.596 0  0.564 6  1.161 3  0.720 5  0.555 5  0.618 1  0.702 7  1
西和 0.591 8  0.432 2  0.866 8  0.661 8  0.736 8  0.605 3  0.649 1  4
安定 0.532 6  0.496 0  1.090 2  0.745 4  0.564 4  0.756 1  0.697 5  2
午夜2号 0.639 1  0.534 9  0.828 4  0.674 7  0.692 7  0.600 9  0.661 8  3
3 讨论与结论
3.1 草地早熟禾在干旱胁迫下的生理响应及其抗旱
性分析
3.1.1 相对含水量和叶绿素含量变化与抗旱性 叶
片相对含水量和叶绿素含量是衡量植物抗旱能力的重
要指标[12]。在相同的水分胁迫下,抗旱性强的植物叶
片相对含水量和叶绿素含量下降速度较慢,能保持较
好的水分平衡;相反抗旱性弱的植物,下降速度较快,
幅度较大,叶片生长受抑制程度较重,光合作用减弱。
植物受到干旱胁迫时,这两项指标会随水分胁迫强度
的增加而减少。本研究中,6份草地早熟禾材料的相
对含水量和叶绿素含量随胁迫时间的延长均呈下降趋
势,这与以往的研究相符[6,13]。陇西和安定草地早熟
禾相对含水量和叶绿素含量在干旱胁迫下下降幅度最
小,故从相对含水量和叶绿素含量变化来看,陇西和安
定草地早熟禾相对于其他材料抗旱能力较强。
3.1.2 可溶性蛋白质和 MDA含量变化与抗旱性 
可溶性蛋白质发挥了酶的功能和失水保护剂的作
用[14],在干旱胁迫下,植物叶片中可溶性蛋白含量的
增加,对其适应干旱环境条件具有积极作用[15]。而
MDA是质膜过氧化主要的产物之一,反映质膜过氧
化作用的程度[16]。植物在干旱胁迫条件下,发生质膜
的过氧化作用,MDA是膜脂过氧化作用的最终分解
产物,干旱胁迫下,植物 MDA含量越少,抗旱性越强;
反之则越弱[17]。本研究中,干旱胁迫期间,各供试材
98第34卷 第2期           草 原 与 草 坪2014年
料的可溶性蛋白质含量均增加,但是变化幅度因材料
不同而不同,安定草地早熟禾可溶性蛋白含量增加幅
度最大,秦州草地早熟禾可溶性蛋白增加幅度最小,因
此,从可溶性蛋白含量变化来看,陇西草地早熟禾抗旱
能力最强,秦州草地早熟禾抗旱能力最弱。此外,在干
旱胁迫期间,MDA含量总体表现出上升趋势,表明干
旱胁迫使得各材料细胞膜发生膜脂过氧化反应,反应
产物积累,就 MDA含量变化来看,6份草地早熟禾材
料中,清水草地早熟禾的 MDA含量上升幅度最大,抗
旱性较差。野生材料中陇西草地早熟禾 MDA含量上
升幅度最小,抗旱力较强。
3.1.3 干旱胁迫下SOD和POD的活性变化 相关
研究表明,POD和SOD活性水平的高低与植物的抗
旱性有非常紧密的联系[18]。干旱胁迫会破坏植物体
内活性氧代谢平衡,引起膜脂过氧化,对膜系统、细胞、
器官甚至整株植株造成伤害,而通过抗氧化系统来反
映活性氧清除能力是衡量早熟禾耐旱性的重要指
标[19]。关于POD和SOD在干旱胁迫下的变化不一
致,Dhindsa等[20]研究发现苔藓耐旱品种在缓慢干旱
和快速干旱过程中SOD活性上升,而不耐旱品种活性
下降。卢少云等[21]研究发现,干旱条件下抗旱性差的
地毯草SOD活性持续升高,POD活性降低,而抗旱性
强的沟叶结缕草和矮生狗牙根的SOD活性表现出先
升后降的趋势,POD 活性却持续升高。本研究中,干
旱胁迫期间,各材料的SOD和POD活性先缓慢上升
后下降,胁迫末期,SOD和POD活性与胁迫前相比显
著下降,其中,安定和陇西草地早熟禾SOD和POD活
性下降幅度最小,表明其抵御活性氧伤害的能力将强,
秦州和西和草地早熟禾下降幅度最大,表明在干旱胁
迫下它们对活性氧的清除能力较差,植株体更容易受
到伤害。因此,SOD和POD活性而言,安定和陇西草
地早熟禾抗旱能力最强,秦州和西和草地早熟禾抗旱
能力最弱。
3.2 各供试材料抗旱能力的综合性评价
植物的抗旱性是其适应干旱环境的一种生理反
应,受多种因素影响和控制,因此,应对多个指标进行
综合评价,从而避免单个指标进行评价的不确定性和
片面性。结合干旱胁迫对植物生长发育的影响,采用
隶属函数法能对植物的抗旱性进行较客观地综合评
价[22-27],本研究采用隶属函数法,对6份草地早熟禾
材料的6种抗旱性生理指标进行综合分析,结果表明,
在整个干旱胁迫过程中,供试材料对干旱的反应存在
差异,这与材料来源有关,不同材料在各自不同的生境
中表现出相应的适应性,综合评价草地早熟禾材料的
抗旱能力大小顺序依次为陇西>安定>午夜2号>西
和>秦州>清水。
研究结果表明,所有供试材料对干旱胁迫均能产
生一定的抗旱生理响应。在这5份野生草地早熟禾
中,陇西和安定的野生草地早熟禾与其他材料相比,抗
旱性表现较突出,并且强于午夜2号。
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Physiological response of wild Poa pratensis
to drought stress
BAI Li-guo,YU Ling,MA Hui-ling
(College of Pratacultural Science,Gansu Agricultural University,Key Laboratory of Grassland Ecology
System,Ministry of Education,Sino-U.S.Centers for Grazingland Ecosystem
Sustainability,Lanzhou730070,China)
  Abstract:The physiological response of 5wild Poapratensiscolected in Gansu under drought stress was
studied with pot experiment and the commercial variety“Midnight II”was used as CK.The results showed that
the RWC and Chl content of al materials under drought stress significantly decreased compared with CK,while
MDA and soluble protein content significantly increased.POD and SOD activity increased with a mild drought
stress,and decreased under severe drought stress.Comprehensive analysis indicated that the ability of drought
resistance of 6materials was Longxi>Anding>Midnight II>Xihe> Qinzhou>Qingshui.
  Key words:wild Poa pratensis;drought resistance;physiological response
19第34卷 第2期           草 原 与 草 坪2014年