全 文 :书江西农业学报 2014,26(4):30 ~ 32
Acta Agriculturae Jiangxi
芦笋种子发芽率、发芽势测定及多胚现象观察
周劲松,罗绍春,汤泳萍,谢启鑫,张岳平,陈光宇*
收稿日期:2013 - 11 - 06
基金项目:公益性行业(农业)科研专项(201003074);国家自然科学基金项目(31260352)。
作者简介:周劲松,副研究员,主要从事芦笋栽培生理与遗传育种研究。* 通讯作者:陈光宇。
(江西省农业科学院 蔬菜花卉研究所,江西 南昌 330200)
摘 要:对芦笋品种 JK701 的新种子进行了发芽率和发芽势测定试验。发现芦笋种子发芽数呈现先快速上升然后缓
慢下降的变化规律,发芽高峰时段为开始发芽后 4 ~ 6 d。确定了发芽势和发芽率的统计时间分别为 6 d和 18 d,以此标准
计算得到发芽率为 91. 23%,发芽势为 74. 27%。同时发现了芦笋种子的多胚现象,多胚发生率为 0. 87%。
关键词:芦笋;种子;发芽率;发芽势;多胚苗
中图分类号:S644. 6 文献标志码:A 文章编号:1001 - 8581(2014)04 - 0030 - 03
Studies on Germination Rate and Germination Potential of Seeds of
Asparagus officinalis and Occurrence of Polyembryonic Seedlings
ZHOU Jin - song,LUO Shao - chun,TANG Yong - ping,XIE Qi - xin,ZHANG Yue - ping,CHEN Guang - yu*
(Institute of Vegetables and Flowers,Jiangxi Academy of Agricultural Sciences,Nanchang 330200,China)
Abstract:The tests for the germination rate and germination potential of new seeds of Asparagus officinalis L. variety JK701
were conducted. It was found that the number of germinative seeds increased rapidly at first and then decreased slowly during the
whole germination,and the germinative peak period was from the fourth day to the sixth day after the beginning of germination. It
was ascertained that the statistical time for the germination potential and germination rate was 6 d and 18 d respectively. Based on
these,the germination rate and germination potential of JK701 seeds were calculated,and they were 91. 23% and 74. 27%,sepa-
rately. Meanwhile,the polyembryony of JK701 seeds was found,and the occurrence rate of their polyembryonic seedlings reached
0. 87% .
Key words:Asparagus officinalis;Seed;Germination rate;Germination potential;Polyembryonic seedlings
芦笋(Asparagus officinalis L.),又名石刁柏,是一
种深受消费者喜爱的营养保健型高档蔬菜,素有“蔬菜
之王”的美誉,畅销全球,经济附加值高[1]。2008 年,
中国芦笋栽培面积已经达到 9. 5 万 hm2,约占全球面积
的 43%[2]。中国是世界第一大芦笋生产和出口国,每
年芦笋种子用量很大,目前仍主要依赖于进口;国内低
劣种子充斥市场,种子质量无法得到保障。种子检验
是保证种子质量的主要手段,但当前全国没有统一的
芦笋种子质量检验标准与方法。
发芽率和发芽势是种子质量检测 2 个很重要的指
标。发芽率是指种子发芽数占测试种子总数的百分
比,农业生产上常常依此来计算用种量;而发芽势是指
从种子发芽开始到发芽高峰时段内发芽种子数占测试
种子总数的百分比,它测试种子的发芽速度和整齐度,
其数值越大,发芽势越强[3]。各种作物发芽率与发芽
势计算规定的天数不同,发芽率:玉米、麦类、谷子、大
豆、向日葵为 7 d,高粱为 8 d,水稻、绿豆、花生等作物
为 10 d;发芽势:玉米、小麦、谷子、绿豆、向日葵等作物
为 3 d,水稻、大豆、花生等为 4 d[3]。那么芦笋发芽率
和发芽势测定一般以多少天的结果为准呢?芦笋发芽
高峰时段一般出现在几天之后呢?国内外均没有相关
研究报道。为此,作者进行了芦笋国产品种 JK701 种
子发芽率和发芽势的测定试验,以期探明芦笋种子发
芽的规律,制定芦笋发芽率和发芽势测定标准,为芦笋
种子质量检验和芦笋栽培提供理论依据。
此外,在被子植物中普遍存在一个胚珠中包含两
个或两个以上胚的现象,称之为多胚现象,它是一种特
殊的生殖现象,在植物胚胎发育研究和作物育种工作
中有着重要的意义[4 - 6]。由 1 粒多胚种子可以同时萌
发出两株或两株以上的幼苗,这种一籽多苗称之为多
胚苗[4]。在本试验过程中我们首次发现了芦笋种子多
胚现象以及多胚苗,现一并报道。
1 材料与方法
1. 1 试验材料 以江西省农业科学院自主选育的芦
笋品种 JK701 的种子为试验材料,种子千粒重约为 22
g,种子含水量约为 8. 7%,为上一季度收获的新种子。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 种子前处理与浸种 拣出不饱满或破损的种
子,准确数出 1500 粒饱满种子,设置 3 个重复,每个重
复测试 500 粒。在浸种之前晒 1 ~ 2 d,然后用 40 ~ 50
℃温水浸泡种子 10 min 并搓洗种子,洗净种子上残留
的蜡质包衣,再置于 26 ~ 28 ℃温水中浸种 24 ~ 30 h,
每天换水 2 ~ 3 次。
1. 2. 2 催芽处理 将种子从水中捞出,用清水冲洗 2
~ 3 遍,依次平铺放置入垫有无菌滤纸、直径为 150 mm
的培养皿中,然后放入生化培养箱,在 26 ℃、相对湿度
75%、黑暗条件下催芽,每天用无菌水换水 1 ~ 2 次。
1. 2. 3 观察与记录 发芽后,每天记录并挑出萌发的
种子直至无萌发种子出现为止;发芽标准:以突破种皮
的胚轴长度达到种子自身的长度为发芽。随时拣出霉
烂的种子或不能正常发芽的种子并加以记录。同时,
目测并辅以放大镜观察发芽的种子,若由 1 粒种子同
时萌发出 2 个或 2 个以上的胚根,则该种子被视为多
胚种子,所形成的幼苗为芦笋多胚苗;用数码相机和
Leica S6D立体显微镜拍摄多胚种子和多胚苗;每粒发
芽的多胚种子仍按单粒种子计算发芽率和发芽势。
1. 2. 4 制作芦笋种子发芽情况标准曲线 以发芽天
数为横坐标,以每日发芽粒数为纵坐标,绘制芦笋发芽
情况标准曲线,以确定发芽高峰时段。
1. 2. 5 发芽率、发芽势和多胚率的计算 计算公式[7]
如下:发芽率 GR =(n /N)× 100%(n 为最终正常发芽
的种子数;N 为供试种子数,本试验为 500);发芽势
GE =(n6 /N)× 100%(n6 为种子发芽试验开始后 6 d
内正常发芽的种子数;N 为供试种子数,本试验为
500);多胚率(%)=(长出 2 个以上胚芽的种子数 /总
种子数)×100%。
2 结果与分析
2. 1 芦笋种子发芽标准曲线的绘制与计数时间的确
定 要测定芦笋种子的发芽率与发芽势,首先需要确
定计数时间[8]。表 1 是芦笋种子逐日发芽粒数的记录
情况。以发芽天数为横坐标,以每日发芽平均粒数为
纵坐标,制作芦笋种子发芽标准曲线(图 1)。从图 1
可清晰看出:芦笋种子每日发芽数呈现先快速上升、然
后缓慢下降的变化规律,整个过程持续 18 d;第 2 天开
始发芽,4 ~ 5 d达到发芽最高峰,4 ~ 6 d 为发芽高峰时
段,且至第 6 天时发芽率已超过 50%,故以第 6 天作为
芦笋发芽势测定的统计时间;第 18 天以后没有新发芽
的种子出现,故以第 18 天作为芦笋发芽率测定的末次
计数时间。
表 1 芦笋种子逐日发芽粒数结果
重复
逐日发芽粒数
1 d 2 d 3 d 4 d 5 d 6 d 7 d 8 d 9 d 10 d 11 d 12 d 13 d 14 d 15 d 16 d 17 d 18 d
Ⅰ 0 2 17 153 112 80 37 14 17 18 4 3 4 0 1 0 2 0
Ⅱ 0 2 51 135 136 71 26 17 7 5 2 5 1 2 0 0 0 0
Ⅲ 0 1 20 104 129 101 38 14 10 12 7 4 1 1 1 0 1 0
平均 0 1. 7 29 130 126 84 34 15 11 12 4 4 2 1 0. 7 0 1 0
图 1 芦笋种子发芽标准曲线
2. 2 发芽率与发芽势的统计 根据表 1 中的数据,统
计 6 d内所有发芽数,按发芽势计算公式,计算出各个
重复的发芽势,然后取平均值;统计 18 d 内所有发芽
数,按发芽率计算公式,计算出各个重复的发芽率,取
平均值。计算结果(见表 2)显示,本试验供试芦笋种
子的发芽率为 91. 23%,发芽势为 74. 27%。鉴于芦笋
是多年生作物,上述结果表明供试芦笋种子的发芽率
高,发芽速度快,比较整齐一致,种子活力强。
2. 3 多胚现象 在观察 1500 粒芦笋种子萌发的过程
中,一共发现了 13 粒多胚种子,其中 2 胚种子 12 粒,3
胚种子 1 粒;按多胚率公式计算,JK701 种子的多胚发
生率为 0. 87%。多胚种子与多胚苗的形态如图 2 所
示。每粒芦笋多胚种子同时萌发出 2 个或 2 个以上的
胚根,随后分别长出 2 个独立的胚芽,形成多胚苗。
表 2 芦笋种子发芽势与发芽率统计结果
重复 总粒数
累计发芽数
6 d内 18 d内
发芽势 /% 发芽率 /%
Ⅰ 500 364 464 72. 80 92. 80
Ⅱ 500 395 460 79. 00 92. 00
Ⅲ 500 355 444 71. 00 88. 88
平均 500 371 456 74. 27 91. 23
3 讨论
一般来说,若农作物种子发芽率高、发芽势强,则
预示着出苗快而整齐,苗壮;若发芽率高、发芽势弱,则
预示着出苗不齐、弱苗多;陈种的发芽率不一定低,但
其发芽势一般不高,而新种子的发芽率、发芽势一般都
高。因此,发芽率和发芽势应是种子质量控制中的重
点检测指标。本研究测定了芦笋种子的发芽率与发芽
势,探明了芦笋种子发芽高峰时段为 4 ~ 6 d,明确了芦
笋种子发芽率与发芽势计算规定的天数,这对芦笋种
子质量检验和芦笋栽培具有较大的实践指导意义。
根据第 3 ~ 4 届国际芦笋品种区域试验中各品种
134 期 周劲松等:芦笋种子发芽率、发芽势测定及多胚现象观察
发芽的实验结果,不同芦笋品种的发芽规律基本相同,
每日发芽数都是先快速上升然后缓慢下降,但发芽高
峰时间、发芽终止时间因种子固有特性、贮藏状况等不
同而有所不同,绿芦笋间差异较小,四倍体紫芦笋如
Purple Passion等的发芽率和发芽势略为低些,因此,本
试验结果有代表性的指导意义。由于国内外没有相关
研究报道,芦笋的发芽规律不明,为了提高试验的准确
性和精确性,本试验样本容量每个重复设置为 500 粒,
统计工作量比较大,在实践检测中可减少至 100 粒。
芦笋是多年生作物,其种子体内脱落酸(ABA)等休眠
物质含量要比许多一年生作物的高些,具有一定的初
生休眠特性,因而芦笋种子发芽的持续时间比较长,在
本试验中就长达 18 d,因此,在芦笋发芽试验或播种前
需要短暂的后熟过程,在浸种之前要多晒,以打破休
眠、增进吸胀、提高种子的发芽率和发芽势,若直播则
更需要较长时间的早中晚“三水保全苗”。
a:立体显微镜拍摄的 2 胚种子;b:2 胚种子(左)与单胚种子(右)对比;c:多胚种子的胚根和胚芽;d:多胚苗。
图 2 芦笋多胚种子与多胚苗的形态
作物多胚现象作为一种特殊的生殖表现形式,是
由遗传决定的,在育种上有其重要价值,如作物杂种优
势固定、单倍体育种、自交系选育等[4 - 5]。目前,国内
外尚无有关芦笋种子多胚现象与多胚苗的正式研究报
道,不同芦笋品种种子的多胚发生率也无从比较。芦
笋是雌雄异株作物,基因型高度杂合,可利用多胚苗产
生的单倍体进行加倍获得纯合二倍体,进而进行芦笋
全雄育种和杂种优势利用;芦笋又是茎菜,以嫩笋为主
要收获对象,多胚苗成年以后抽发的嫩笋是否比单胚
苗的更多、产量更高呢?因此,多胚现象在芦笋栽培育
种上有广阔的应用前景,多胚苗是一种重要的种质资
源,值得深入研究与利用。
参考文献:
[1]陈光宇.中国芦笋研究与产业发展[M].北京:中国农业出版
社,2010.
[2]Benson B L. 2009 update of the world’s asparagus production
areas,spear utilization and production periods[J]. Acta Hort,
2012,950:87 - 100.
[3]刘子凡.种子学实验指南[M].北京:化学工业出版社,2011.
[4]黄群策,孙敬三.被子植物多胚苗的研究进展[J].植物学通
报,1998,15(2):1 - 7.
[5]刘向东,陈启锋,李维明. 作物多胚现象研究综述[J]. 福建
农学院学报,1992,21(2):147 - 156.
[6] Kundan K,Monika N,Rinchen D,et al. Polyembryony and
seedling emergence traits in Apomictic citrus[J]. Scientia Hor-
ticulturae,2012,138(1) :101 - 107.
[7]吾拉尔古丽,王建华,李先恩.板蓝根种子发芽试验标准化研
究[J].种子,2005,24(6):34 - 46.
[8]董青松,陈章源,何俊兵,等. 毛相思子种子发芽试验研究
[J].种子,2010,29(4):12 - 15.
(责任编辑:黄荣华)
23 江 西 农 业 学 报 26 卷