全 文 ：《国外畜牧学一草原与牧草 》 1 9 9 3年第 4 期 (总第 6 3期 )
施氮 、 钾肥和灌溉
对草地早熟禾叶片水分的影响
M ar kJ
.
Cr ar ol l等
〔摘要〕 牧草叶片的蒸腾和过度生长是一膨压控制的过程 。 膨压的保持不可避免地要联系到
溶质的浓度和渗透势 。 用大部分叶片的膨压 (咖 )预测气孔阻力 R (. )的经验方程对建立草地管理
的计算机模型是很有用处的 。 在生长室内进行的研究是为了定量地确定草地早熟禾 (P oaP r a纪。 is
L v C A一 4 3 )R . 与 咖 之间的关系 。 施氮 、 钾和灌水频率对大部分 叶片满膨压时的渗透势
(协 1。 。 )和质外体水分 ( A wF )的影响用湿度计的方法也进行了研究 。 试验处理包括两个施氮和钾
水平及两个灌水频率 。 R s和 外之间的关系可用一指数函数来描述 。 其预测方程为 : R一 58 1 +
2 50 0 e` 一 ` ” 护` ’ (r , 一 0 . 6 9 ) , 式中办和 R s 的单位分别为 M P 。 和 5 . m 一 , 。 增加灌水间隔时间 (由 l d 增
为 s d )不影响办 1。 。 。 每天灌水一次 ,每 3 o d 增加氮肥施用量 (由 3 5 增加到 1 7 5 k g /h m , )办, 。 。增加了
0
.
2 2 M P
a ,而在相同时间内增加钾的施用量 (由 1 7 . 5 增加到 1 7 5 k g /h m , )办: 。 。降低了 0 . 2 0 M P a 。
若 s d 灌一次水 ,改变氮钾施用量不影响 如。。 。 将灌水时间由 l d 增为 s d , A W F 由 2 %下降为
12 %
。 研究结果表明 ,施氮钾的交互作用对草地早熟禾所有叶片渗透性溶质的浓度有显著影响 。
气孔调节控制着因蒸腾作用而散失到大
气中水分的 90 %以上 。 因而定量研究气孔阻
力 ( R . ) 以及确定 栽培方式 对叶片水分 参数
(制约 R 。 ) 的影响变得尤为重要 。 早期的研究
已把 R : 作为叶水势 (咖)的一部分 。 预测 R 。 作
为 沪J一部分 的方程是假定 咖和 叶膨压 (办 )
之问具有单一的关系 。 水分胁迫时具有积累
溶质能力 的品种中 ,咖和 妈之阳J的关 系持续
与其说是不寻常 , 倒不如说是缺少足够的试
验 。 作为一个间断性手段 , 通过参考温带人工
放牧草地可以看出模型潜在的价值 。
紫花首藉和球茎惑草是澳大利亚东南部
高原 区可相互替代的两种牧草 ( D on e l y 等 ,
1 9 8 5 )
。 设计 6 种 S R ,对羔羊增重 、 羊毛生长
进行 比较 。 结果见图 3 a 、 3 b 。 两类放牧地上
平均 活增重与 S R 、 羊毛重量与 S R 间的关系
是线性相关 ,只有斜率及截距系数有所差异 。
结果表明 : 紫花首楷草地质量较高 ,而潜在的
载畜能力较低 。 若放牧导致草地出现这样的
变化 , 紫花首藉就 可能因连续放牧而较易剔
除 。
把常数 ( a )和斜率 b( )代入方程 ( 2) 中 ,饲
喂紫花 首蓓后最高理 论产肉量为 2 . 5 k g /
h m
, ·
d
, 放牧率为 14 . 3 头母羊 h/ m , 球茎协
草最高理论产毛量为 94 k g / h m , · d ,放牧率
为 38 头母羊 h/ m Z , 将两种产量代入 利润方
程 ( 3) 中 , 紫花首箱和球茎鸽草经济最佳值分
别出现在 13 和 21 头可羊 h/ m , 。
若能将“ 轻牧 ” 、 “ 适牧 ” 、 “ 过牧 ” 与最佳生
态放牧率 ( S m a x ) 或最 佳 经 济放 牧 率 ( eS
m a x )进行 比较 ,找出一个较为清晰的数量化
的模型 ,则对检验草地是否过牧及过牧的程
度是十分有意义的 。
高 彩 霞 节 译 自 ( J o u r l l a l o f R a ,飞g e
M a n a g e m e n t )
,
1 9 9 1
,
V o l
.
4 4 , N o s
,
4 7 5 ~ 4 8 2
符义坤 校
] 9, 3年第 4 期 (总第 6 3期 ) 《国外畜牧学一草原与牧草 》
的不 长 ,且随植物的生长发育而发生变化 。溶
质 的净积累在所有叶片相对含水量 ( R WC )
沪, 最先变为零 (咖。 ) , 沪` 降低的情况下降低 了
叶 片渗透势 (办) 。 水分胁迫下牧草主动积累
溶质的过程被推断为渗透调节过程 。 研究表
明 R 。 随 咖 的变化而变化 , 这种变化依赖于
作物前期的胁迫经历 。为建立计算机模型 , 将
R
, 作为 沪, 的一部分而不用 咖可得到修正后
草地旱熟禾 R 。 的预测值 。
钾作为一自由离子在植物体内移动和累
积 , 而且 多数草本植物体 内足够浓度的 K +
对渗透势的影响是很重要的 。据报道 ,草地早
熟禾在高钾肥情况下 比低钾肥时更易尽快地
从干旱状态中恢复过来 。 这是因为钾水平高
时植物根部和叶片渗透势较低 ,从而使膨压
增加 , 这样植物组织就可迅速从干旱 中恢复
过来 。钾供应不足时 , 双子叶植物叶片的渗透
势增加 。 氮的有效性对渗透势的影响可能是
通 过改变叶片组织 内 K ` 而造成的 。 在不同
的施肥 水平下 ,要弄清每种元素对维持草地
早熟禾在有 限供水 的情况下能 够生长的作
用 , 就需测定组织 内的渗透势 (价) 。
本研究的目的是为了获得气孔阻力 ( R . )
的预测经验方程 , 并确定施氮 、 钾和灌溉频率
对草地早熟禾叶片保持膨压的影响 。 另一个
目的是确定氮 、钾 、 灌溉频率对大部分叶片在
全部组织发生水 合作用 (汽 。。 ) 下渗透势的影
响 。
材料与方法
在 1 2 个 1 2 1 m m x 1 2 1 m m x 15 o m m 上
有两个 10 m m x lo m m 排水孔 的塑料盒 内
衬入 4 m m 厚的布料 ,然后装入 2 . 7 k g 取 自
A r koP
r t 的砂质壤土 。 该土壤含 69 %的砂粒 ,
12 %的粉粒和 19 %的粘粒 、 p H 一 6 . 7 。用无性
繁殖法 在温 室条件下培养草地早熟的单体
芽 , 每一塑料盒内放入两个 。 塑料盒用水浸
透 , 放在有雾的海滩上生长 14 d , 第 15 d 假
定为本研究的第零天 。 塑料盒全部移回一生
长室内 。 生长室内的条件每天保持 12 h 的光
照 , 照 明 和 黑 暗 下 的 温 度分 别 为 2 5℃和
15 ℃ ,相对湿度 为 50 士 10 % 。 光和 作用的光
通 量 密 度在草冠 表 面 用 L E C O R 型 L l 一
1 9 OS A 量子传感器测定 。
从第零天到第 90 天 , 所有塑料 盒每 隔
s d在光照第 1 0一 1 2 h 时称重 。 第 9 0 天后 ,
每天在相同时间内称重一次 。 每次称重之后 ,
盒内所需的水量 以达到大部分土壤水势略高
于田间持水量 ( 一 0 . 02 M P a) 为准 。 水加在土
壤表面 , 多余的水分从底部排出 。 在 g d 的时
间内 ,每个盒内加入 20 0 m L 溶液 。 在第 s d
和第 10 d , 所有盒内均加入全量的荷格伦特
溶液 ,而在第 5 5 、 8 5 、 1 1 5 d 时 ,每个盒 内加入
全量的荷格伦特微量元素溶液 ;在第 30 , 60 ,
9 0
,
1 2o d 时 , 四种 N 一 K 溶液中的一 种用完
全随机的 2 又 2 因子法加入 3 个盒 内 。 氮的浓
度为含 N O . 13 g / L 和 0 . 26 9 / L ,钾 的浓度
为含 K 0 . 1 3 9 / L 和 2 . 3 0 9 / L 。 四种 N 一 K
溶液施于土 壤表面 ,其 用量相 当于施氮 35
k g / h m
’
(低 )和 1 7 5 k g / h m , (高 )及施钾 1 7 . 5
k g / h m
,
(低 )和 1 7 5 k g / h m , (高 ) 。 N / K 分别
为 1 0 , 1 , 2 , l , 1 , i 和 1 : 5 。 氮肥 、 钾肥为
N H
;
N O
: 和 K C I 。
在第 “ 一 90 d 间 ,测定每个塑料盒内 1
一 2 片叶的 R : 、 咖和 R W C 的值 。 R . 的测定
用 L l 一 C O R 型 L I 1 6 0 0 稳态 气孔计 , 叶片
R s 的计算取叶片不同部位的平均值 。 R 。 测
完之后立即将植株上的叶片摘下切成 3 段 ,
从 底部向上 20 m m 处 的那一 段 用 以测 定
RW C
. 再向上切取 10 m m 迅速放入热 电偶
湿度 计 内封 口 , 叶片 R W C 的测定 用 B a r r s
和 W e a t h e r l e y ( 1 9 6 2 )介绍的浮选法 , 叶水 势
(沪, )的测定方法是将湿度计放入 30 ℃的水浴
内平衡 l o h 。 用 D e e a g o n 型 N T 一 3毫微伏仪
读取湿度计的微伏数 。测完叶片的蒸汽压后 ,
将样品从水浴内取出放入一 30 ℃的冷冻箱内
《国外畜牧学一草原与牧草》 1 9 9 5 年第 4期 (总第 63 期 )
过夜 ,第 Z d 取出后融化 3一 s h ,即可测定叶
片的渗透势 (价) . 质外体水分 ( A W F )的测定
是用 厂 ` 和每个 N 一 K 处理中的 RW C 作 图
得 到 。 叶片的 咖则用 咖一协求得 ,用 厂 ` 和
每个 N 一 K 一灌溉处理中的 1一 R W C 作图 ,
直线的截距即为 八 。。 。
用 R . 与 碑作图 , 函数式 R . 二 .R t十 R。
e `一 七叩可描述二者之间的关系 。 式中 .R t 为满
膨 压时开始测得的 R . 值 , R . 为膨压完全消
失后 R . 的增加值 , C 为表述叶片膨压对 R二
影响的阻力系数 。 方程中的参数用 S A S 统计
程序软件 ( SA S I s t i t u t e , 1 9 8 2 )中非线性回归
程序求得 。 方程的两个限制因子为 : 办) o , .R t
+ R。 > 所有测得的 R . 值 。
结果与讨论
在第 60 一 90 d 间 , 每 s d 灌一次水的处
理灌水前土壤平均含水量为 。 , 0 40 k g / k g ,
均方差为 士 。 . 0 0 5 2 , 土壤平均 重量为 0 . 01 5
k g k/ g
。 低于土水势 一 1 . 5 M P a 时对应的重
量 。 到第 4 d 时 (灌水前一天 )随着盒内叶片
膨压的降低和叶片的明显折褶 , 水分亏缺 ,胁
迫快速发展 。 第 s d 灌水前测得的所有 办均
小于一 3 . 0 M P a 。 对于每天灌一次水的处理
来说 , 灌水前土 壤的平均含水量为 0 . 1 46 士
0
.
0 0 6 9 k g / k g
, 它所对应 的土水势为一 0 . 0 6
M P a
, 均 方 差 为 一 0 . 0 18 M P a , + 0 . 0 2 0
M aP
。 这些处理中 ,没观察到叶片的萎蔫 , 叭
不低于一 2 . 0 M P a 。
增加各盒灌水的间隔时间 (由 l d 增为 5
d ) 能显著降低 A W F 值 (由 。 . 2 k g / k g 降至
0
.
12 k g / k g )
。 水分胁迫导致 A w F 降低归因
于细胞壁组分的变化 。 每天往盒内灌水一次 ,
N
.
K 对 A W F 没有影响 。 若每 s d 灌一次
水 , N 一 K 处理对 A W F 有影响 。 所有 N 一 K
一 灌溉处理 中 A W F 的变异系数极高 , 幅度
为 2 。%一 13 % 。 这表明 , 每一个 N 一 K 一灌
溉处理的 A W F 值有很大的不确定性 。 灌溉
方法的变异系数 ( 14 %和 26 % ) 低于 N 一 K 一
灌溉处理间的变异系数 (有一个例外 ) 。
两种灌水方法的 八 。。很相近 ,这表明本
研究中草地早熟禾在低频率的灌溉条件下不
发生渗透调节 , 这是因为土壤的干燥速度太
快 。 在 s d 灌水一次的处理中 ,改变 N 、 K 的
供应不影响 如。 。 , 但在每天灌水的处理中 ,增
加氮 的水 平到 5 倍 时 , 八 0o 增 加 了 0 . 2
M P a
, 相反增 加钾的供应到 10 倍时 , 却 使
再1。。降低了 0 . 2 0 M P a 。 每天灌水时 , N , K 的
交互作用对 如。。的影响统计不显著 ,这表明
这两种元素对 hglt 。。的影响是相互独立的 , 在
N 一 K 处理中 , hglt 。。的差异紧密 依赖于 N / K
比例的变化 。 N / K 的变动较小 ,如由 2 : 1 变
为 1 : 1时 , 叭, 。。的变化不 明显 , 但 N / K 变化
较大时会显著影响 hg,l 。。 。 如。。的最大差异 出现
在两个 N一 K 处理 N / K 有极端差异时 。 将
N /K 由 1 0 : l 变为 1 : 5 时 , 价; o 由一 1 . 5 2
M P a 降为一 1 . 9 4 M P a , 当 N / K 由 2 : 1 变为
1 : 10 时 ,叭1o 的变化较小 (由一 1 . 79 变为 一
1
.
94 M aP )
。 以上结果表明 hg,l 。。的降低是 基
于叶片 中 K+ 的增加 。 假定叶片中钾的增 加
是 K十的增加的结果 ,那么每 k g 叶片增加 10
g 钾 可使 叭、 。。降低 0 . 5 M P a , 而当 沪` , 。。降低
0
.
42 M P
a 时 ,作物 组织 内钾 的含量 需提高
8
.
4 9 / k g
。
T u r n e r 和 W a d d i n g t o n ( 1 9 8 3 ) 的
田间研究结果表明 ,草地早熟禾组织 的内钾
浓度提高的最大值 (4 . 3 9 / k g )是因施钾单独
造成的 。 一 在这种情况下组织内钾浓度的变化
使 办1。。降低了 0 . 21 M P a , 比每夭灌水单施钾
的处理高 0 . 01 M P a 。 增施氮时引起 汽 。。增加
可能是叶片可溶性糖水平降低的结果 。 据报
道 。 增加氮的活性可使草地早熟禾叶片中蔗
糖和葡萄糖 ( 可溶性糖的主要组成部分 )降低
(W
e s t h a t e r
,
1 9 8 2 )
。
本研究中所用的 N 一 K 溶液没有校正因
加人不 同量的 K CI 和 N H 4 N O 3 而引起的含
盐量的差异 。 低 N 、 低 K , 低 N 、 高 K ,高 N 、低
1 9 9 3年第 4 期 (总第 6 3期 、 《国外畜牧学一草原与牧草 》
K
,高 N 、 高 K 四个处理的 沪` 分别为 一 0 . 03 ,
一 0 . 1 , 一 0 . 1 3 , 一 0 . 2 0 M P a 。 植物对高盐度
的反应是通过 叭1 。 。的降低和植物地上部分积
聚 K + 而表现出来的 ( R a d in 等 , 1 9 8 3 ) 。 和其
它 3 个处理相比 , 高 N 高 K 溶液处理的植株
溶液中办的差异可引起叶片泌: 。。轻微而短暂
的降低 。 含钾的处理会促进这种降低趋势 ,而
含氮处理则减弱了这种降低趋势 。 随着每次
灌水后盒内排水现象的发生 ,溶液的加入所
引起的土壤 办的差异很可 能是周期性地受
到限制 。 这种差异可能不会延至下次灌水的
时候 。 影响本研究结果的另一个可能的重要
因素是间隔 30 d 营养元素的加入 。 每一个 N
一 K 处理都能刺激植株的生长 。 这种因新的
生长而引起的变动的下降趋势可导致叶片内
渗透活性和 电荷平衡的有机代谢物合成与运
输 的快速变化 ,进 而造成 了汽 。。在测定期间
的变化 。为全面估计草地早熟禾随氮 、钾的变
化而造成的渗透 活性溶质集聚 的程度 , 有关
两种元素更多梯度的加入和较慢速度下土壤
水分损耗的情况需进一步研究 。
当 办> 0 . 1 5 M P a 时 , R . 为一相对常数 。
8 0% 比上 的 R 。 值变化于 吐0 0一 8 0 o m · s 一 ’
间 。 .当 沪: < 0 . 5 M P a 时 , R . 变化较大 , 但变化
速度很快 , 这表明在这种情况下触发了气孔
的关闭 。 许多因素如温度 、 CO Z 的浓度 、 入射
光的强度及叶龄可影响气孔的关闭 。 具有最
小均方差且可满足前面提到的限制条件的预
测方程是 : R 。 一 5 5 1 + 2 5 0 0 e `一 ` g叭 ’ , r , 一 0 . 6。 。
R
。 : 、
R
: m 、
C 的均方差分别为 4 6 、 3 0 3 和 1 . 0 7 。
R
: 的最大预测值 3 0 81 5 · m 一 `低于大多数作
物用于表观全部气孔关 闭的 R : 8 0 0 0一 1 0 0 0 0
S · : n 一 ` 的 范 围 , 大 约 是 N u s 和 H o d g e s
( 1 9 8 5 )测得的该值的一半 。 我们所预测的 R ,
最大值与 A g n e w 和 C a r r o w ( 1 9 8 5 )所测得的
草地早熟禾的 R 。 相吻合 。 黑暗情况下测得的
R
。 不超过 R : 的最大预测值 , 这表明气孔的
不完全关闭不可能是造成我们所测得 的 .R
最大值降低的原因 。 上述数据表明 , R 。 对草
地早熟禾蒸腾作用的影响不大 ,所有叶片膨
压的亏缺仅使 R . 增加了 4 . 3 倍 , 高于用所有
饱满叶片预测的 R , 值 。
研究结果表 明 ,强 调经常施钾的施肥措
施可通过提高叶片组织内溶质的浓度增进草
地早熟禾叶片膨压的保持 。 施用等量的氮则
会通过促进其顶端的过度生长而降低组织内
溶质的浓度从而降低了施钾的效益 。 叶片膨
压的增加可解释有关促进草地生长和高水平
的施钾对干旱承受能力的现象 。 叶片势低时
能维持叶片膨压 的植物可控制气孔的关闭 ,
使其在土壤水分极缺的情况下保证继续固定
碳 。 每天灌一次水的处理中 , 钾的供应增加
10 倍使 如。。降低了 。 . 2 M P a ,这表明单施钾
对 弥的影响是有限的 ,但若与施氮的效果相
结合时 , 两种元素对 叭的影响则是显著的 。
每天灌一次水时低 N 高 K 和高 N 低 K 之间
叶片 咖10 。的差异与一些作物品种发生渗透调
节时叭, 。。的值一样 。 在有限供水的条件下 ,在
推荐一个专 门管理草地早熟禾的施肥方案之
前 ,需进一步开展有关更大 比例的配施 N 、 K
元素和减缓土壤水分亏缺的研究 。 另外 ,氮和
钾对提高作物抗旱能力 (通过促进其根系的
增殖 ) 的作用也需进一步研究 。 氮和钾对 办
影响的研究资料在这方面将会提供有益的帮
李丽君 节译 自 ( C r o p S e i e n e e ) ,
1 9 9 1 , V o l
.
3 1 , 4 4 9 一
4 5 3
杨 理 校