全 文 ：第 30 卷 第 6 期 海 洋 环 境 科 学 Vol ． 3 0 ，No ． 6
2 0 1 1 年 1 2 月 MARINE ENVIRONMENTAL SCIENCE December 2 0 1 1
海三棱藨草盐沼土壤环境因子的时空分布特征
詹跃武，何池全，孟昭寿，雷雁茹，郑 虹
(上海大学 环境与化学工程学院，上海 200444)
摘 要:以长江口九段沙湿地上沙区域内海三棱藨草(Scripus mariqueter)土壤为研究对象，选取四层土壤(0 ～ 10 cm，10 ～ 30
cm，30 ～ 50 cm，50 ～ 70 cm)中的全氮(TN)、全磷(TP)、有效氮(EN)、有效磷(EP)、有机碳(OC)为主要环境因子，利用二步
聚类法(Two-step cluster)分析了海三棱藨草盐沼土壤环境因子的时空分布特征。当 AIC 值为 402． 46、最小间距比为 2． 237
时，土壤被聚为 3 个类别。聚类结果表明:EN、EP在表层土壤(0 ～ 10 cm)中重要性高于其它环境因子;8 月前后，表层土壤
TP含量由(740 ± 65)× 10-6降至(499 ± 30)× 10-6，表层以下 TP含量由(723 ± 58)× 10-6降至(530 ± 32)× 10-6;三类土壤 N、
P的生物有效性不同，但 EN与 OC均呈显著正相关性(P ＜ 0． 01)。
关键词:海三棱藨草;盐沼;土壤环境因子;二步聚类法;时空分布
中图分类号:Q945 文献标识码:A 文章编号:1007-6336(2011)06-0765-06
Spatial and temporal distribution characteristics of Scripus mariqueter
in salt soil environmental factors
ZHAN Yue-wu，HE Chi-quan，MENG Zhao-shou，LEI Yan-ru，ZHENG Hong
(School of Environmental and Chemical Engineering，Shanghai University，Shanghai 200444，China)
Abstract:The soil were classified into three clusters though selecting total nitrogen(TN) ，total phosphorus(TP) ，effective nitrogen and
phosphorus(EN and EP) ，organic matter(OC) ，as main environmental factors，and using Scripus mariqueter soil，which were divided
into four layers(0 ～ 10 cm，10 ～ 30 cm，30 ～ 50 cm，50 ～ 70 cm)in Shangsha Shoal of Jiuduansha salt marsh as study objects from
Apr． to Dec． in 2005． The temporal and spatial distribution characteristics of soil environmental factors in salt marsh of S． mariqueter
were studied using two-step cluster analysis． The best number of the clusters was 3 when the value of AIC was 402． 46 and the ratio of
distance measures was 2． 237． The importance of EN and EP was the strongest in the surface soil (0 ～ 10 cm)than the other factors．
TP content in the surface and below-surface soil dropped from (740 ± 65)× 10-6 and (723 ± 58)× 10-6 to (499 ± 30)× 10-6 and
(530 ± 32)× 10-6 before and after Aug．，respectively． The bioavailability of N and P was different among the three clusters，but a sig-
nificant positive correlation was obtained between EN and OC (P ＜ 0． 01)in all clusters．
Key words:Scripus mariqueter;salt marsh;soil environmental factors;two-step cluster;temporal and spatial distribution
海岸盐沼湿地是世界上最具生态功能和社会价值的
自然生态系统的之一，其土壤含盐量高，绿色植被种类
少，对干扰相对较敏感［1］。基于盐沼植物具有很高的生
产力，其与潮滩湿地沉积物之间在生源物质的生物地球
化学行为中所发挥的作用是目前湿地植被研究的重要内
容之一［2］。湿地土壤是构成湿地生态系统的重要环境因
子［3］。湿地土壤中营养物质的含量决定着其为湿地植物
供应、协调营养条件和环境条件的能力［4］。
海三棱藨草(Scripus mariqueter)是我国的特有物种，
在长江口生态环境中拥有特殊的环境和生态应用价值，
起着为湿地水鸟提供栖息地、维持长江口生物多样性、消
减波浪、固滩护堤、促进泥沙沉积等重要作用［5］。海三棱
藨草耐盐、耐厌氧环境、已成为原生裸地上的先锋植物群
落;其先锋性、过渡性与广布性对长江滨岸带营养盐的迁
收稿日期:2010-09-03;修订日期:2010-10-28
基金项目:国家自然科学基金资助项目(40771203，40871243) ;上海市能源作物育种及应用重点实验室资助项目(10DZ2271800) ;上
海市重点学科资助项目(S30109)
作者简介:詹跃武(1983-) ，男，河北张家口人，硕士生，主要研究方向为湿地生态过程与外来种的化感效应
通讯作者:何池全，E-mail:cqhe@ shu． edu． cn
766 海 洋 环 境 科 学 第 30 卷
移转化有着重要的影响。然而，由于过度围垦、特别是互
花米草入侵，排挤了海三棱藨草的生存空间，使长江口湿
地生态系统的结构和功能发生了改变［6，7］。本文以海三
棱藨草生长期内土壤中有机碳(OC)、N 和 P 等营养物质
的时空分布特征为出发点，探讨了海三棱藨草对土壤结
构和发育进程的影响，以期为退化湿地生态恢复与重建
和湿地保护提供可靠的科学依据。
1 材料与方法
1． 1 研究区域概况
九段沙湿地位于长江口的南北槽之间，是长江河口一
块重要的河口沙洲滨海盐沼湿地(图 1) ，也是长江口发展
过程中的一个新生沙洲。它由上沙、中沙和下沙三部分组
成，位于 31°0620″N ～31°1400″N，121°5306″E ～ 122°0433″
E之间，东西长约 46． 3 km，南北宽约 25． 9 km;水深-6 m以
上面积约有 423． 2 km2。气候属东亚季风气候，四季分明，
具有明显的海岛气候特征。年均温度为 15 ～ 16℃，年均水
温在 17 ～18℃之间。滩涂底质主要是淤泥和粉砂。土壤
属于年轻的河口沉积物，受长江淡水和东海海水水文特征
的影响，盐度在 2 ～5，pH约为 7． 5［8］。植被结构简单，高等
植物种类少，生物量偏低，具有原生性，且多数情况下形成
单种群落，在群落交错带出现分布范围很窄的混生群落。
岛上优势种为海三棱藨草、芦苇(Phragmites australis)和互
花米草(Spartina alterniflora)。其中海三棱藨草的分布面
积最广，每年 4 ～12月是其生长期。
图 1 九段沙湿地采样点的地理位置
Fig． 1 Location of sampling in Jiuduansha Shoals
1． 2 样品采集
2005 年 4 ～ 12 月，在九段沙上沙区域(31°1251″N，
121°5330″E)每月下旬采样一次。在选定的采样区域内
选取干扰较少的海三棱藨草种群，设置 1 m × 1 m 样方。
土壤按深度分为 SA(0 ～ 10 cm)、SB(10 ～ 30 cm)、SC(30
～ 50 cm)、SD(50 ～ 70 cm)四个层次。样品盛装于聚乙烯
塑料自封袋经冷藏后带回实验室。土壤样品经去杂、风
干、研磨过 100 目筛后备用。植物样品分地上和地下部分
采集，用蒸馏水洗净、烘干、粉碎和研磨后备用。以上采
样均选取三个平行的样方。
1． 3 样品分析
土壤有效氮(EN)的测定采用碱解扩散法(GB-8415-
73) ;全氮(TN)采用凯氏定氮法(GB 7173-87) ，BüCHI 凯
氏定氮仪(B-324)测定;有机碳(OC)采用重铬酸钾氧化
稀释热法测定;有效磷(EP)采用 NaHCO3浸提-钼蓝法测
定(GB 12297-90) ;全磷(TP)采用 HNO3-HClO4-HF 消解，
ICP-AES测定。植物组织中的全氮(PTN)用 H2O2-H2 SO4
消解，凯氏定氮法测定;总有机碳(PTOC)经 HCl 处理后，
用 multi N /C 3000 TOC分析仪测定。每个样品重复 3 次。
1． 4 数据处理
由于营养物质在生态系统中的变化迁移过程非常复
杂，其规律性容易被杂乱无章的数据所迷惑或掩盖。本
研究采用二步聚类法对海三棱藨草土壤中 N、P和有机碳
(OC)等环境因子在时间和空间上的变化进行浓缩，提取
最重要的信息。与其它聚类方法相比，此方法的优点是
可以同时对两个或两个以上名义变量控制下的数据进行
聚类，不但可以定性分析，而且可以定量分析。
环境因子间均数的差异性采用单因素方差分析。对
EN和 OC变化的紧密性做了相关性分析。所有数据分析
在 SPSS13． 0 和 Sigmaplot10． 0 下完成。
2 结果与分析
2． 1 环境因子的季节动态
由表 1 所示，九段沙海三棱藨草土壤中 TN、TP 平均
含量分别约为(709 ± 192． 2)× 10-6和(636 ± 114． 2)×
10-6。EN、EP 平均含量分别约(23． 9 ± 12． 8)× 10-6、
(1． 37 ± 0． 41)× 10-6。有机碳平均含量仅为(6． 14 ±
0． 95)× 10-3。均数分析表明，除 TP 外，TN、EN 和 EP 在
SA层的平均含量明显高于其它三层(P ＜ 0． 01)。各土层
中环境因子的月间变异系数较为显著。TP 变化特殊，8
月以后其含量明显降低。海三棱藨草地上和地下部分 C /
N比值范围分别为 32． 3 ～ 45． 0 和 36． 6 ～ 52． 4。
2． 2 二步聚类过程
通过二步聚类法，对土层、月份及 TN、TP、EN、EP 和
OC五个土壤环境因子进行聚类。距离测度为对数似然
值，聚类准则为 Akaike准则(AIC) ，以上因子均经过标准
化处理。表 2 给出了土壤样本被聚为 1 ～ 5 类时 AIC值等
相关的具体数值。当样本被聚类为 2 ～ 3 类时，AIC 值最
小。3 类以后，两类之间的差值变化不明显。可认为 2 ～ 3
类都是可供考虑的选择范围。通过相邻两步的最小类间
距比来进一步确认最佳的类别数。当样本被聚为 3 类
时，该值最大，为 2． 237，结合前面 AIC 值，可以认定 3 类
是最佳类别数。
图 2 是样本被聚为三类时的分布情况及在各类中所
占的比例。该聚类方法第一步在空间上先把 SA 和其它
三层的土壤区分聚类，第二步在时间上对样本进行了再
次划分。由图可见，第一类(C1)包括了 4 ～ 12 月份 0 ～ 10
cm之间的土壤;第二类(C2)由 9 ～ 12 月份 10 ～ 70 cm 之
间的土壤组成;而 4 ～ 8 月份 10 ～ 70 cm 之间的土壤则组
成了第三类(C3)。
第 6 期 詹跃武，等:海三棱藨草盐沼土壤环境因子的时空分布特征 767
表 1 环境因子在海三棱藨草及其土壤中的季节动态变化
Tab． 1 Seasonal changes of environmental factors in biomass of S． mariqueter and its soils
环境因子 土层
时间
4 月 5 月 6 月 7 月 8 月 9 月 10 月 11 月 12 月
平均值 变异系数
OC /10-3 SA 6． 05 7． 30 8． 20 10． 38 7． 46 5． 94 7． 00 10． 05 8． 47 7． 87＊＊ 0． 1999
SB 4． 18 5． 52 4． 88 7． 91 3． 97 6． 91 6． 32 7． 27 7． 97 6． 10* 0． 2518
SC 5． 67 3． 95 5． 70 6． 98 5． 09 5． 44 7． 08 6． 60 6． 40 5． 88* 0． 1707
SD 3． 77 4． 03 5． 70 4． 83 5． 46 4． 93 3． 14 5． 99 4． 52 4． 71* 0． 2000
TN /10-6 SA 1290 1178 812 812 840 1063 957 671 700 925＊＊ 0． 2309
SB 662 767 672 644 686 914 769 672 584 708* 0． 1306
SC 536 705 701 588 559 782 673 644 718 656* 0． 1239
SD 496 439 616 476 691 744 616 363 494 548* 0． 2278
TP /10-6 SA 660 725 708 825 784 533 468 480 513 633 0． 2159
SB 697 796 630 716 751 541 541 556 528 639 0． 1614
SC 682 690 694 770 801 524 484 461 545 628 0． 2010
SD 650 703 668 785 811 539 514 573 554 644 0． 1673
EN /10-6 SA 35． 00 31． 00 40． 25 38． 50 45． 51 31． 49 36． 76 50． 76 31． 51 37． 86＊＊ 0． 1792
SB 14． 00 14． 00 14． 00 15． 75 12． 25 31． 50 43． 73 40． 25 38． 49 24． 89* 0． 5351
SC 21． 70 11． 75 21． 00 17． 50 19． 26 7． 00 24． 50 26． 25 24． 50 19． 27 0． 3295
SD 10． 20 11． 75 21． 00 15． 25 28． 01 12． 25 14． 00 25． 21 15． 75 15． 94 0． 4651
EP /10-6 SA 1． 89 1． 43 2． 15 2． 23 2． 25 1． 91 1． 66 1． 67 1． 96 1． 91＊＊ 0． 1471
SB 1． 26 0． 99 1． 23 1． 42 0． 92 1． 43 1． 14 1． 10 1． 16 1． 18 0． 1458
SC 1． 47 0． 60 1． 51 1． 25 1． 46 0． 72 1． 23 1． 78 1． 03 1． 23* 0． 3140
SD 1． 00 0． 73 1． 50 1． 18 1． 36 1． 16 1． 12 1． 29 1． 37 1． 19 0． 2050
地上部分 C /N - 32． 3 ～ 45． 0
地下部分 C /N - 36． 6 ～ 52． 4
注:变异系数表示 4 ～ 12 月间各层土壤环境因子含量的波动情况(n = 9)。对各层土壤间环境因子的平均含量进行了均数分析(n =
36)。* p ＜ 0． 05，＊＊ p ＜ 0． 01
表 2 自动聚类结果
Tab． 2 Results of auto-clustering
聚类数 AIC值 AIC 差值 最小类间距比
1 450． 712
2 412． 417 -38． 295 1． 505
3 402． 416 -10． 001 2． 237
4 423． 386 20． 970 1． 051
5 445． 581 22． 195 1． 128
图 3 是环境因子在各类中重要程度的比较，同时也
表征了三类土壤各自的化学特性。归纳三类土壤的主要
特征如下:第一类(C1)是 4 ～ 12 月份、深度为 0 ～ 10 cm
之间的土壤，EN、EP显著高于 10 cm以下的土壤，并且 TN
和 OC含量高于总体平均水平;第二类(C2)是 9 ～ 12 月
间、秋冬季节、深度为 10 ～ 70 cm 之间的土壤，这类土壤
TP含量明显低于总体平均水平，EN、EP、TN和 OC含量较
第一类有所下降，但基本维持在总体平均水平;第三类
(C3)是 4 ～ 8 月之间、春夏季节、深度为 10 ～ 70 cm 之间
的土壤，这类土壤 TP 含量明显高于总体平均水平，而
EN、EP、TN和 OC含量低于总体水平。
图 2 聚类分布 (a．空间方向上的聚类;b．时间方向上的聚类)
Fig． 2 Cluster distributions (a． Spatial cluster;b． Temporal cluster)
768 海 洋 环 境 科 学 第 30 卷
图 3 环境因子在聚类结果中的重要性
Fig． 3 Importance of environmental factors in results of cluster analysis
注:1、2、3 分别代表三个聚类的次序。横坐标的绝对值表示环境因子在聚类结果中的重要程度。绝对值越大，表示环境因子在该类
中的重要性越强。条形图向右，表示环境因子的含量大于其总体平均水平，反之亦然。当置信度为 95%的垂线(图中的虚线)穿过条形
图时，表示所对应的环境因子的含量在类与类之间有显著性的差异。
3 讨 论
聚类分析的结果给出了 OC、TN、EN、EP和 TP在各类
中的具体含量(图 4)。C1(表层土壤)OC、TN、EN 和 EP
的含量分别为(7． 9 ± 1． 6)× 10-3、(924 ± 213． 4)× 10-6、
(37． 0 ± 6． 8)× 10-6和(1． 91 ± 0． 28)× 10-6，均明显高于其
它两类(图 4，a-d)。可见，表层土壤富集了较多的有机
碳，N、P营养盐的积累量较大。这一层植物根系发达、微
生物作用强烈、水分充足、在复杂的生物化学作用下能够
促进 N和 P矿化过程的发生，使 N、P 的生物有效性显著
提高。
图 4 OC、TN、EN、EP和 TP在各类土壤中的含量
Fig． 4 Contents of OC，TN，EN，EP and TP in salt three clus-
ters
注:置信度为 95%的虚线同时穿过环境因子在各类中的数值
范围时，表明该指标在这两类之间的均数并无明显差别，反之亦
然。
N在湿地的持留并不是独立的，往往与碳源的循环有
关［9］。C和 N的矿化过程对维持湿地土壤质量和肥沃程
度起着重要的作用［10］。相关性分析则表明，OC 与 EN 在
三个聚类中都具有显著的正相关性(C1:r = 0． 5459，n =
27，p ＜ 0． 01;C2:r = 0． 7155，n = 36，p ＜ 0． 01;C3:r =
0． 5310，n = 45，p ＜ 0． 01)。表层以下土壤中 N、P 的生物
有效性在海三棱藨草生长的两段时期不同(图 4-c和图 4-
d)。秋冬季节 EN 的含量(25． 3 ± 11． 7)× 10-6比春夏季
节要高(14． 5 ± 7． 5)× 10-6。秋冬季节海三棱藨草进入生
长后期，光合作用产生的有机质(或有机碳)更多地转入
地下部分贮存起来［2］。当植物枯萎和分解时，C、N、P 等
营养成分会重新释放到周围的环境中去［10，11］，促进土壤
中 C、N、P矿化速率的增加［12］;而在春夏季节，较高的温
度使有机质矿化分解加快、含量降低［图 4-a，C2(6． 04 ±
1． 34)× 10-3 ＞ C3(5． 17 ± 1． 17)× 10-6］，这与陈华等［2，10］
的研究结果是一致的。同时，夏季反硝化作用强烈、植物
生长的吸收都是有效 N含量处于较低水平的原因。尽管
EP的含量在 C2［(1． 21 ± 0． 25)× 10-6］和 C3［(1． 19 ±
0． 29)× 10-6］中并无明显差别(图 4-d) ，但是 TP 在 C2 中
较 C3 明显降低(图 4-e) ，而 EP并没有因此而降低。这表
明海三棱藨草土壤中的 P的生物有效性在秋冬季节比春
夏季节相对要高。除植物吸收作用外，赵海洋等［13］的研
究认为造成土壤中 P在春夏季节有效性相对偏低的主要
原因是由于 P易被土壤颗粒吸附或是与土壤物质作用生
成难溶性的 P。这可以从 TP的变化中加以说明。研究发
现，8 月以后 TP含量明显下降。C2 和 C3 中 TP含量分别
为(530 ± 32)× 10-6和(723 ± 58)× 10-6(图 4-e)。需要说
明的是，由于 P的扩散主要通过表层土壤进入周围水体
环境，那么 TP在 C2 和 C3 中的变化是通过 C1 来实现的。
如表 1 所示，8 月前后，TP在 C1 中的含量由(740 ± 65)×
10-6降至(499 ± 30)× 10-6。
当湿地对 P的持留能力只取决于沉积物的吸附能力
的时候，对 P的固定最终会达到极限，可以在一年的中某
个时候或是某段时期将 P从沉积物中释放出来［14］。释放
第 6 期 詹跃武，等:海三棱藨草盐沼土壤环境因子的时空分布特征 769
的原因有可能是因为无机 P 的解吸作用［15］，也有可能是
有机 P的降解［16］。九段沙沉积物由大量的铁盐和铝盐组
成［17］，这些盐类对 P的固定主要是在酸性条件下进行的，
而该区域沉积物却呈碱性，这在很大程度上影响了 P 的
固定。对全 P含量降低的具体原因，将在后续的研究中
详加说明。
根据土壤环境因子在土壤层次中表现出不同的重要
性，可以推断:表层土壤的发育实际上处于腐殖化和泥炭
化的过程中;而下层的土壤在潮湿、温暖、相对较低的有
机营养物质的条件下，更容易使次生矿物不断生长，形成
以淋溶粘化过程为主，富含粘土矿物的粘重土层。不同
发育进程直接影响到了土壤结构的差异。表层土壤更容
易积累较多的腐殖质，形成以腐殖质与微生物结合的菌
丝体和粘液为要主成份的有机胶合物;而下层土壤则形
成以粘粒、铁铝氧化物、硅酸凝胶以及石灰质化合物为主
要成分的无机胶合物;在二层土壤交接处形成了腐殖质
与粘粒、Fe、Al、Ca、Mg相结合的有机 －矿质复合胶合物。
这些胶合物质就分布在整个海三棱藨草根系范围内，促
进土壤团粒结构的形成． 这种结构在空间上使土壤具有
较好的水稳定性，避免团聚体因水力冲刷、台风等恶劣环
境因素遭到破坏，增强土壤的机械稳定性，保持土壤的生
产力，并最终维持整个生态系统的稳定性。
在时间上，海三棱藨草和所有相关生物的反复吸收
利用将进一步促进土壤中营养物质的积累。ZHOU 等［18］
的研究认为海三棱藨草土壤有机质的来源主要来自于长
江泥沙沉积物的快速沉积作用。而本研究二步聚类法所
反映的数值结果表明，已进入枯水期的长江不大可能在
秋冬季节使有机质得到大量积累。沼泽土壤大量有机质
或泥炭由于土壤中积水缺氧、喜湿植物在厌氧条件下分
解十分缓慢，从而导致土壤中有机质的积累速率大于分
解速率［19］。海三棱藨草地上和地下部分组织中 C /N 比
都明显大于 25，其在土壤中的分解速率远远高于矿质化
的速率［19］，因此在土壤中更容易使腐殖质得到积累，这是
海三棱藨草土壤有机质积累的主要原因。腐殖质的积累
不但可以为来年海三棱藨草的生长提供足够的养分，更
重要的是其可以作为一种缓冲剂，释放腐殖酸等有机酸
类物质，调节土壤 pH，防止海三棱藨草土壤因受到海水的
强烈作用而盐碱化;同时，该地区土壤受到轻微的 Cd、Cr、
Ni污染［20］，腐殖质的积累将有助于消除这些污染对植物
生长的毒害作用。
由于海三棱藨草组织在土壤中的分解速率缓慢，造
成秋冬季节 N、P生物有效性的提高就另有它因。秋季以
后，明显的干湿交替作用可以使土壤的呼吸作用强度在
很短的时间内大辐度地提高，并在数天之内保持稳定的
呼吸强度，从而增加了土壤有机质的矿化作用;另一方
面，这种作用还可引起土壤胶体的收缩和膨胀，致使土壤
团聚体崩溃，从而导致原先不能被分解的有机物质因团
聚体分裂或分散而被微生物分解。
4 结 论
(1)海三棱藨草影响了土壤中 C、N、P 等营养物质的
空间和季节分布，并且显著提高了土壤中 N、P 的可生物
利用性。这种功能在空间上主要作用于表层土壤;在时
间上主要发生于秋冬季节。这很有可能是干湿交替作用
所致。
(2)海三棱藨草盐沼表层土壤处于腐殖化和泥炭化
的发育进程，而表层以下(＞ 10 cm)土壤则是以粘化过程
为主。这样在结构上不同层次土壤形成了不同胶合剂支
撑下的团粒结构模式，这种结构模式可以增强土壤整体
的机械稳定性、保持土壤生产力，并最终维持生态系统的
稳定性。
(3)海三棱藨草盐沼土壤中植物组织的分解速率很
低，这可以使土壤中的腐殖质得到有效的积累，有助于改
善土壤的物化性质，抵消部分盐碱化作用。
参考文献:
［1］ZHOU H X，LIU J E，ZHOU J，et al． Effect of an alien species
Spartina alterniflora loisel on biogeochemical processes of inter-
tidal ecosystem in the Jiangsu coastal region，China［J］． Pedo-
sphere，2008，18(1) :77-85．
［2］陈 华，王东启，陈振楼，等．崇明东滩海三棱藨草生长期沉积
物有机碳含量变化［J］． 环境科学学报，2007，27(1) :135-
142．
［3］徐治国，闫百兴，何 岩，等．三江平原湿地植物的土壤环境因
子分析［J］．中国环境科学，2007，27(1) :93-96．
［4］高健华，欧维新，杨桂山．潮滩湿地 N、P生物地球化学过程研
究［J］．湿地科学，2004，2(3) :220-224．
［5］CHEN Z Y，LI B，ZHONG Y，et al． Local competitive effects of
introduced Spartina alterniflora on Scirpus mariqueter at Dongtan
of Chongming Island，the Yangtze River Estuary and their poten-
tial ecological consequences［J］． Hydrobiologia，2004，528:99-
106．
［6］LI B，LIAO C Z，ZHANG X D，et al． Spartina alterniflora inva-
sions in the Yangtze River Estuary，China:An overview of current
status and ecosystem effects［J］． Ecological Engineering，2009，
35(4) :511-520．
［7］沈永明，杨劲松，曾 华，等．我国对外来物种互花米草的研究
进展与展望［J］．海洋环境科学，2008，27(4) :391-396．
［8］唐承佳，陆健健．长江口九段沙植物群落研究［J］．生态学报，
2003，23(2) :399-403．
［9］UPDEGRAFF K，PASTOR BRIDGHAM S D，et al． Environmental
and substrate controls over carbon and nitrogen mineralization in
northern wetlands［J］． Ecological Application，1995，5:151-163．
［10］FAYEZ R． Carbon and N mineralization as affected by soil culti-
vation and crop residue in a calcareous wetland ecosystem in
Central Iran［J］． Agriculture，Ecosystems and Environment，
2006，112(1) :13-20．
［11］KR GER R，HOLLAND M M，MOORE M T，et al． Plant senes-
cence:A mechanism for nutrient release in temperate agricultur-
770 海 洋 环 境 科 学 第 30 卷
al wetlands［J］． Environmental Pollution，2007，146(1) :114-
119．
［12］CORSTANJE R，REDDY K R，PRENGER J P，et al． Soil micro-
bial eco-physiological response to nutrient enrichment in a sub-
tropical wetland［J］． Ecological Indicators，2007，7(2) :277-
289．
［13］赵海洋，王国平，刘景双，等．三江平原湿地土壤磷的吸附与
解吸研究［J］．生态环境，2006，15(5) :930-935．
［14］MARINE M A，SUNE N，HADAD H，et al． Temporal and spatial
variation of phosphate distribution in the sediment of a free wa-
ter surface constructed wetland［J］． Science of the Total Envi-
ronment，2007，380(1-3) :75-83．
［15］SONG K Y，ZOH K D，KANG H，et al． Release of phosphate in
a wetland by changes in hydrological regime［J］． Science of the
Total Environment，2007，380(1-3) :13-18．
［16］BENJAM L，TUMER，SUSAN N，et al． Organic phosphorus se-
questration in subtropical treatment wetlands［J］． Environmental
Science and Technology，2006，40(3) :727-733．
［17］陈家宽．上海九段沙湿地自然保护区科学考察集［C］． 北
京:科学出版社，2003． 65．
［18］ZHOU J L，WU Y，KANG Q S，et al． Spatial variations of car-
bon，nitrogen，phosphorous and sulfur in the salt marsh sedi-
ments of the Yangtze Estuary in China［J］． Estuarine，coastal
and shelf science，2007，71(1-2) :47-59．
［19］李法虎．土壤物理化学［M］． 北京:化学工业出版社，2006．
98-102．
［20］ZHANG W G，FENG H，CHANG J N，et al． Heavy metal con-
tamination in surface sediments of Yangtze River intertidal
zone:An assessment from different indexes［J］． Environmental
Pollution，2009，157(5) :1533-1543．
(上接第 764 页)
［16］李 强，王国祥，潘国权，等． 水体浊度对菹草萌发及萌发苗
光合荧光特性的影响［J］． 生态学报，2006，26(11) :3594-
3601．
［17］PETER J R，ROLF G． Rapid light curves:A powerful tool to as-
sess photosynthetic activity［J］． Aquatic Botany，2005，82:222-
237．
［18］利容千．植物逆境细胞及生理学［M］．武汉:武汉大学出版
社，2002． 53-70．
［19］SCHREIBER U，GADEMANN R，RALPH P J，et al． Assessment
of photosynthetic performance of Prochloron in Lissoclinum patel-
la in hospite by chlorophyll fluorescence measurements［J］．
Plant and Cell Physiollgy． 1997，38:945-951．
［20］汪 天，王素平，郭世荣，等． 植物低氧胁迫伤害与适应机理
的研究进展［J］．西北植物学报，2006，26 (4) :847-853．
［21］ JACKSON M B，ARMSTRONG W． Formation of aerenchyma
and the processes of plant ventilation in relation to soil flooding
and submergence［J］． Plant Biology，1999，1:274-287．
［22］李玉昌，李阳生，李绍清．淹涝胁迫对水稻生长发育与耐淹
性机理研究的进展［J］．中国水稻科学，1998，12:70-76．
［23］NILSAMRANCHIT S，OGAKI K，ASHIDA K，et al． Growth re-
sponses to waterlogging stress by Geranium thunbergii Sieb． et
Zucc［J］． Natural Medicines，1996，50:313-316．
［24］肖 强，郑 海，叶文景，等．水淹对互花米草生长及生理的影
响［J］．生态学杂志，2005，24(9) :1025-1028．
［25］衣艳君，李芳柏，刘家尧．尖叶走灯藓(Plagiomnium cuspida-
tum)叶绿素荧光对复合重金属胁迫的响应［J］． 生态学报，
2008，28(11) :5437-5444．
［26］王博轶，冯玉龙．生长环境光强对两种热带雨林树种幼苗光
合作用的影响［J］．生态学报，2005，25(1) :23-30．
［27］张守仁．叶绿素荧光动力学参数意义及讨论［J］． 植物学通
报，1999，16(4) :444-448．
［28］GENTY B，BRIANTAIS J M，BAKER N R． The relationship be-
tween the quantum yield of photosynthetic electron transport and
quenching of chlorophyll fluorescence［J］． Biochimica et Bio-
physica Acta，1989，990:87-92．