全 文 ：分子植物育种，2008年，第6卷，第2期，第251-256页
MolecularPlantBreeding,2008,Vol.6,No.2,251-256
研究报告
ResearchReport
源于长穗偃麦草的小麦新品系CH7034抗白粉病基因的染色体定位
贺润丽 1 畅志坚 1,2* 刘建霞 1 詹海仙 1,2 张晓军 2 董春林 2
1山西大学生物工程学院,太原,030006;2山西省农业科学院作物遗传研究所,太原,030031
*通讯作者,wrczj@126.com
摘 要 CH7034是一个兼抗小麦白粉病和条锈病的新种质材料，通过普通小麦与八倍体小偃麦“小偃
7430”杂交、回交选育而成。为明确其白粉病抗性的遗传机制及抗性基因的染色体位置，用小麦高感品系
“SY95-71”与CH7034杂交，所获F1、F2及其双亲在温室用白粉病E09菌系的15号小种接种，对CH7034的
白粉病抗性进行鉴定和遗传分析。结果表明，无论是苗期还是成株期，CH7034对白粉病菌均表现为免疫，且
具有与其抗性供体小偃7430及野生亲本长穗偃麦草相似的白粉病抗性，F1代抗病反应型为0或0级，F2代
抗感分离比符合R:S=3:1，说明CH7034抗性受显性单基因控制。用307对小麦微卫星引物对一个148株的
F2群体进行分析，发现小麦微卫星标记Xgwm311与抗病基因连锁，遗传距离为12.4cM。用中国春缺—四体
和双端体材料进一步验证与抗病相关的片段位于2A染色体的长臂上，进而将CH7034所含的抗白粉病基
因定位于小麦的2AL上。
关键词 普通小麦,长穗偃麦草,白粉病抗性,基因定位
ChromosomalLocationofPowderyMildewResistanceGeneinThinopyrum
ponticum-derivedWheatGermplasmLineCH7034
HeRunli1 ChangZhijian1,2* LiuJianxia1 ZhanHaixian1,2 ZhangXiaojun2 DongChunlin2
1BioengineeringColegeofShanxiUniversity,Taiyuan,030006;2InstituteofCropGenetics,ShanxiAcademyofAgriculturalSciences,Taiyuan,030031
*Corespondingauthor,wrczj@126.com
Abstract WheatgermplasmlineCH7034,developedbybackcrossingawheat-Thinopyrumponticumpartial
amphiploidXiaoyan7430withsusceptiblewheatcultivars,wasfoundtoberesistanttobothpowderymildew(Pm)
andyelowrust.Todeterminetheinheritanceandchromosomallocationofpowderymildewresistancegene,
CH7034wascrossedwithasusceptivewheatcultivarSY95-71.TheseedlingandadulttestsofF1,F2progenyand
theirparentswereinoculatedwithEgtisolateE09ingreenhouse.F1plantswereconsistentwiththeirresistantpar-
entCH7034andresistanttoPm.IntheF2populations,theobservedphenotypicclassesforpowderymildewreac-
tionsatisfactorilyfiteda3R:1Ssegregationratio,suggestingthatthepowderymildewresistanceinCH7034be
geneticalycontroledbyasingledominantgene.Usingbulkedsegregationanalysis(BSA),atotalof148F2plants
fromthecrossCH7034(R)/SY95-71(S)wasscreenedwith307wheatmicrosatelite(SSR)primerpairstodetect
molecularmarkerslinkedtoPmresistancegene.ThemicrosatelitemarkerlinkedtoPmresistancegeneposition
wereconformedusingChineseSpringnulitetrasomicandditelosomiclines.TheresultsindicatedthatthePmre-
sistancegenepresentinCH7034mightbelinkedtomicrosatelitemarkerXgwm311-2Awiththegeneticdistance
of12.4cMandmappedonchromosome2AL.
Keywords Wheat,Thinopyrumponticum,Powderymildewresistance,Genemapping
基金项目：本研究由国家自然科学基金项目(30671299;39870398)和山西省自然科学基金(2006011093)资助
由小麦白粉病菌(Blumeriagraminisf.sp.Tritici)引
起的小麦白粉病在近二三十年来随着矮杆、半矮杆小
麦品种的选育推广逐渐加重，成为我国小麦主产区的
一大主要病害。培育抗病品种是控制病害最经济有效
分子植物育种
MolecularPlantBreeding
而又安全的手段(杨作民等,1994)。迄今，已在普通小麦
基因组的35个位点鉴定并正式命名了52个抗白粉主
效基因，其中除26个来自普通小麦外 (Triticumaes-
tivum)，其余来自于小麦的野生近缘种属，1个来自栽
培一粒小麦 (T.monococcum)，2个来自栽培二粒小麦
(T.dicoccum)，2个来自野生一粒小麦 (T.boeoticum)，4
个来自野生二粒小麦(T.dicoccoides)，1个来自斯卑尔
脱小麦 (T.spelta)，2个来自拟斯卑尔脱山羊草(Ae.
speltoides)，3个来自粗山羊草 (Ae.boeoticum)，1个来
自高大山羊草 (Ae.longissina)，1个来自卵穗山羊草
(Ae.ovata)，2个来自提莫菲维小麦(T.timopheevi)，2个
来自波斯小麦(T.carthlicum)，4个来自黑麦属(Secale)，
1个来自簇毛麦属(Haynaldiavilosa)(HuangandR!d-
er,2004;Hsametal.,2003;Zhuetal.,2004;Mirandaet
al.,2006;2007)。但是由于小麦白粉病菌生理小种较
多，毒力变异快，大部分小麦抗白粉病基因已失去抗
性或正在逐步丧失抗性，因此挖掘利用小麦野生近缘
物种中新的抗病基因是小麦抗病育种的基础工作，是
解决抗源单一化问题的有效途径。
小麦的近缘种属中蕴藏着许多栽培小麦不具备
的优异基因。长穗偃麦草 (Thinopyrumponticum,
2n=70)是小麦的近缘属植物，易与小麦杂交，抗旱性
强，对小麦叶锈、秆锈、白粉病、腥黑穗病、条纹花叶
病免疫，对条锈、黄矮病免疫到高抗，是小麦抗病育
种的重要基因资源。为拓宽小麦抗病育种的遗传基
础，山西省农科院畅志坚等从1986年起开展了普通
小麦与长穗偃麦草、中间偃麦草的属间远缘杂交及
利用八倍体小偃麦向普通小麦导入偃麦草抗病基因
的研究。育成八倍体小偃麦新类型 TAI7430、
TAI7044、TAI7045、TAI7047和一批来自不同八倍体
类型的小麦抗病亲本及新品系 (畅志坚等,1996;畅
志坚,1999)，CH7034就是采用普通小麦的感病品种
(系)与八倍体小偃麦小偃 7430杂交、回交，在白粉
病、条锈病的高发区四川雅安选育而成的抗病品系。
2001-2004年经太原温室接种和四川雅安病圃鉴定，
该材料对白粉病和条锈病免疫，是抗病育种的优良
亲本。因此，研究其白粉病抗性的基因组成、抗性遗
传特点并进行染色体定位，对于该抗源的快速应用
及小麦抗病育种具有重要意义。
1材料与方法
1.1材料
抗病品系CH7034，遗传特性已经稳定(2n=42,
21Ⅱ)，对白粉病表现免疫，系谱为京 411/小偃
7430/中8601，其中小偃7430是源于十倍体长穗偃
麦草(Thinopyrumponticum,2n=70)的八倍体小偃麦，
对白粉病表现免疫，由李振声院士育成，中国科学院
原西北植物所钟冠昌先生提供，小麦亲本京411和
中 8601高感白粉病。用于遗传分析的 CH7034和
SY95-71杂交F1、F2代群体，感病诱发材料京双16、
SY95-71，中国春及中国春缺体—四体、双端体材料
由本实验室繁育或收集保存。
1.2抗病性鉴定
2005-2007连续2年在山西省农科院温室 (太
原)对供试材料进行苗期和成株期抗性鉴定。苗期将
亲本和F1、F2代材料室内培养箱培养，待第一片叶完
全展开后，移栽于直径为10cm的纸杯中，并放置于
36cm×25cm×10cm的塑料方盒内，套上用铁丝架撑
开的透明塑料布以防污染，然后放在20℃左右的温
室中，同时用拂扫法充分接种白粉病菌的分生孢子，
7~10d待感病对照充分发病后记载反应型，其中0、
0、1和 2型为抗病反应型，3和 4型为感病反应型
(盛宝钦,1988)。
成株期白粉病抗病性鉴定：将供试亲本、F1和F2
代材料种植于温室，每个亲本材料各种一行，每行
40~60粒，F1和F2单粒播种，每行 20粒，行长 1m，
行距0.25m。同时播种诱发材料SY95-71、京双16，
待感病对照充分发病后调查记载，成株抗性评价在
抽穗期进行，开花期复查一次，按0~9级法观察记载
病级，其中0级为免疫，1~3级为抗病型，4级为中
抗，5~6级为中感，7~8级感病，9级高感(盛宝钦和段
霞瑜,1991)。单株调查抗性反应及杂交后代的抗、感
分离比例，用卡方(Kai)公式进行适合度测定。苗期和
成株期所用白粉病菌均为E09的15号小种，由中国
农业科学院植物保护研究所段霞瑜研究员提供。
1.3抗病池和感病池的建立
按SDS法(Sharpetal.,1988)提取亲本和F2代分
离群体单株叶片总DNA，根据Michelmore等(1991)
介绍的集群分离分析法 (bulkedsegregationanalysis,
BSA)，在F2群体中随机选取10株抗病株和10株感
病株，将其DNA分别等量混合建立F2群体的抗病
池、感病池。
1.4PCR扩增和SSR分析
SSR引物按照 Rder等 (1998)和 GrainGenes
database公布的序列 (htp:/www.wheat.pw.usda.gov)
252
由上海英骏公司合成。PCR反应体系为20μL，含有
10mmol/LTris-HCl(pH8.3)、50mmol/LKCl、2.0mmol/L
MgCl2、200μmol/LdNTPs、50ng引物、50~100ng模板
DNA、1UTaq酶。反应扩增程序为94℃变性4min，接
着 94℃变性 1min，50℃、55℃或 60℃(因引物不同
而异)复性1min，72℃延伸 1min，共 35个循环，最
后 72℃延伸 10min，4℃保存备用。PCR反应在
PTC-200型热循环仪上进行。
每个扩增产物加6μLLoadingBufer(98%甲酰
胺;10mmol/LEDTA;pH8.0;0.25%溴酚兰和0.25%
二甲苯青)后95℃变性5min，迅速放到冰水中冷却，
每个样品取4~6μL在6%聚丙烯酰胺凝胶中恒定功
率50W下电泳1h左右，硝酸银染色显影。
1.5数据分析
SSR扩增带型数据用Mapmaker3.0软件分析标
记与抗病基因的连锁关系，用Kosambimapping功能
将重组值转换为遗传距离(Kosambi,1944)。
2结果与分析
2.1白粉病抗性鉴定与遗传分析
连续两年用白粉病菌 E09的 15号小种对
CH7034、京411、中8601、小偃7430、SY95-71及
CH7034×SY95-71的 F1、F2代进行苗期和成株期抗
性鉴定(表1)，结果表明抗病材料CH7034对小麦白
粉病抗性稳定，表现为完全免疫，CH7034×SY95-71
F1单株的白粉病抗性也表现为完全免疫或近免疫，
反应型(IT)为0、0级，而SY95-71表现为高度感病，
反应型(IT)为4级，说明 CH7034含有对 15号小种
免疫的显性抗病基因。CH7034×SY95-71的F2分离
世代无论苗期还是成株期都表现出清晰的抗感分离
现象，抗感分离比均符合R:S=3:1的1对显性抗性基
因的遗传模式(χ2<3.84)。从抗性表现看成株期抗性好
于苗期抗性。
CH7034是京411、中8601和小偃7430的杂交
后代，而京 411、中 8601高感白粉病，所以 CH7034
的抗白粉病基因只能来源于小偃7430，而小偃7430
的抗白粉病基因来源于长穗偃麦草，所以CH7034
所含抗白粉病基因应该来源于长穗偃麦草。
源于长穗偃麦草的小麦新品系CH7034抗白粉病基因的染色体定位
ChromosomalLocationofPowderyMildewResistanceGeneinThinopyrumponticum-derivedWheatGermplasm
表1不同亲本及世代对白粉病抗性的鉴定
Table1Identificationofparentsandgenerationsforpowderymildewreaction
时期
Date
苗期
Seeding
成株期
Adult
亲本及组合
Parentandcrosses
CH7034
SY95-71
京411
Jing411
中8601
Zhong8601
小偃7430
Xiaoyan7430
CH7034/SY95-71F1
CH7034/SY95-71F2
CH7034/SY95-71F2
CH7034
SY95-71
京411
Jing411
中8601
Zhong8601
小偃7430
Xiaoyan7430
CH7034/SY95-71F1
CH7034/SY95-71F2
CH7034/SY95-71F2
年
Year
2005
2006
2005
2006
抗病株数
Resistant
20
20
20
47
84
20
20
12
73
115
感病株数
Susceptible
20
20
20
19
38
60
20
20
27
33
总株数
Total
20
20
20
20
20
20
66
122
20
60
20
20
20
12
100
148
χ2(3:1)
0.323
2.142
0.163
0.441
P值
Pvalue
0.5~0.75
0.10~0.25
0.5~0.75
0.5~0.75
注:χ20.05=3.84
Note:χ20.05=3.84
抗性鉴定
Resistanceidentification
253
分子植物育种
MolecularPlantBreeding
2.2抗病基因标记与定位
选择一个148株的F2成株群体进行SSR分析。
选取平均分布于小麦21条染色体上的307对微卫星
引物对抗、感亲本进行多态性筛选，其中有106对引
物在抗感亲本间扩增出多态性片段，占34.5%。将有
多态性的引物进一步在抗病池和感病池进行分析，只
有一对引物 Xgwm311在抗感池之间存在多态性。
Xgwm311在CH7034和抗病池均能扩增出约200bp、
150bp、110bp的三条片段，而在SY95-71和感病池
能扩增出200bp、110bp两条片段，缺失150bp的片
段，150bp的片段为抗病显性标记带。经分离群体验
证，结果表明大部分抗病单株能扩增出与抗病亲本
CH7034相同的带型，而大部分感病单株缺失此带
(图1)，由此推测这个位点与抗病基因连锁。带型统计
(表 2)可以看出，SSR引物 Xgwm311扩增位点与
CH7034中的抗白粉病基因有明显的连锁倾向。应用
图1SSR引物Xgwm311对F2群体部分单株扩增结果
注:R:抗病单株;S:感病单株;M:Marker(250bp);150bp:表示抗病标记带
Figure1AmplificationofpartF2plantsusingSSRprimerXgwm311.
Note:R:Resistantplant;S:Susceptibleplant;M:Marker(250bp);150bp:denotesthebandlinkedtoapowderymildewresistance
图2SSR引物Xgwm311在亲本及中国春、中国春缺—四体及
双端体材料的扩增结果
注:1:CH7034;2:SY95-71;3:中国春;4:N2BT2A;5:Dt2DL;
6:N2DT2B;7:N2AT2D;8:Dt2As;9:Dt2Dl;M:Marker
Figure2Amplificationofparents,ChineseSpring,ChineseSpring
nulitetrasomicandditelosomiclinesusingSSRprimerXgwm311
Note:1:CH7034;2:SY95-71;3:Chinesespring;4:N2BT2A;5:
Dt2DL;6:N2DT2B;7:N2AT2D;8:Dt2As;9:Dt2Dl;M:Marker
表2CH7034抗白粉病基因与Xgwm311位点的连锁分析
Table2Linkageanalysisofthepowderymildewresistancegene
inCH7034andthemicrosatelitelocusXgwm311
注:χ20.05=3.84;D:抗病标记带;B:感病标记带即无带
Note:χ20.05=3.84;D:Amarkeroftheresistantplant;B:Amarker
ofthesusceptibleplant.
SSR标记
SSRmarker
Xgwm311
抗病株数
Resistant
D
105
B
9
感病株数
Susceptible
D
6
B
27
总株数
Total
148
χ2(3:1)
0.01
遗传作图软件Mapmaker3.0对标记和目的基因进行
连锁分析，计算出Xgwm311与抗病基因的遗传距离
为12.4cM。在Somers等(2004)发表的小麦微卫星图
谱上，Xgwm311被定位在小麦染色体2A长臂的端
部附近，在R!der（1998）发表的小麦微卫星图谱上，
Xgwm311被定位在小麦染色体2A和2D长臂的端
部附近，将Xgwm311在中国春及中国春2A、2B、2D
缺四体材料上扩增，与抗病基因连锁的带在
N2AT2B缺失，在 N2DT2B、N2BT2A存在，表明抗
病特异带位于 2A染色体上。对于双端体材料
Dt2Dl、Dt2Al、Dt2As，特异带在 Dt2As上缺失，
Dt2DL、Dt2AL存在，表明抗病标记带位于2A染色
体长臂上(图2)，推断CH7034的抗白粉病基因也位
于2A染色体长臂端部。
254
3讨论
本研究用SSR技术和BSA法相结合筛选到一
个与 CH7034抗白粉病基因连锁的分子标记 Xg-
wm311，并将该抗病基因定位在2A染色体长臂端部
附近。在正式命名的52个抗白粉病基因中，等位基
因Pm4a、Pm4b位于小麦2A染色体长臂，Pm4a来源
于二粒小麦，Pm4b来源于四倍体波斯小麦，Ma等
(2004)用近等基因系鉴定了Pm4a的RFLP标记，其
中 Xbcd1231的一个位点和 Xbcd678与 Pm4a共分
离，后又将RFLP标记Xbcd1231转化为STS标记，
同时通过连锁分析，认为抗病基因与SSR标记Xg-
wm356相距4.8cM。陈松柏等(2002)将与Pm4a共分
离的RFLP标记Xbcd1231转换成STS标记，获得了
一个与Pm4b遗传距离为3.0的标记STS410，Zhu等
(2004)在波斯小麦PS5和粗三羊草Ae39合成的双
二倍体 Am4中鉴定出抗白粉病基因 PmPS5A，与
Xgwm356相距10.2cM，推断PmPS5A可能与Pm4b
是同一个基因，也可能是与Pm4b紧密连锁的新基
因。Pm4a、Pm4b、PmPS5A都来自于四倍体小麦
(2n=AABB)，三者可能是等位基因，但CH7034的抗
性基因来源于十倍体长穗偃麦草，可能与Pm4或其
等位基因不同。根据Sourdile等(2004)等建立的小
麦SSR物理图谱，Xgwm356位于2AL1-0.85区段，
Xgwm311位于2AL1-0.85-1区段，二者不在同一个
区段，中间有一个易断裂热点区，所以从基因来源和
染色体位置推断CH7034的抗白粉病基因可能是一
个新基因(图3)。
图3小麦2AL染色体的SSR标记物理图谱(Sourdileetal.,2004)
Figure3Microsatelitephysicalmapofchromosome2ALin
wheat(Sourdileetal.,2004)
长穗偃麦草作为小麦育种的重要资源库，在小
麦抗病育种工作中有非常大的应用潜力。据报道长
穗偃麦草对小麦多种病害免疫或高抗，我们选育的
CH7034经多年在山西太原和四川雅安进行抗病鉴
定，对白粉病和条锈病均免疫。殷学贵(2006)将A-3
中来源于长穗偃麦草的抗条锈病基因 YrTp1和
YrTp2分别定位在2BS和7BS染色体上，可以推测
在长穗偃麦草资源中还应有更多的抗病基因有待发
现和利用。因此，需要加强对长穗偃麦草抗病性的鉴
定工作，并加快向小麦中转移，从而进一步丰富小麦
的抗病基因，实现抗源多样化。
微卫星标记是以PCR为基础的分子标记，覆盖
整个小麦基因组的微卫星遗传图谱和物理图谱已经
建立，根据微卫星位点在图谱中的位置，可以很方便
地把与该位点连锁的基因定位。微卫星标记多态性
高，能够揭示等位位点的遗传差异，我们共选用307
对微卫星引物，其中106对能在双亲间检测到多态
性，可见微卫星标记揭示小麦等位位点的多态性频
率较高。本研究与抗病基因连锁的微卫星标记Xg-
wm311属于显性标记，可以作为CH7034的抗病标
记，但Xgwm311与抗病基因之间的遗传距离超过
10cM，需要继续寻找连锁更紧密的分子标记，以便
应用于分子标记辅助育种和克隆抗病基因。
参考文献
ChangZ.J.,HuH.S.,andWangZ.G.,1996,Onbreedingdwarf
octoploidtrtitrigia,ZhongguoShengtaiNongyeXuebao
(ChineseJournalofEco-Agriculture),4(2):73-77(畅志坚,
胡河生,王志国,1996,矮化型八倍体小偃麦的选育,中国
生态农业学报,4(2):73-77)
ChangZ.J.,1999,Productionandmolecularcytogeneticcharac-
terizationofseveralThinopyrumintermedium-derivedwheat
germplasmlines,PhDforDissertation,SichuanAgricultural
University,Supervisor:RenZ.L.,pp.37-57(畅志坚,1999,
几个小麦—偃麦草新种质的创制分子细胞遗传学分析,
博士学位论文,四川农业大学,导师:任正隆,pp.37-57)
ChenS.B.,CaiY.L.,ZhouR.H.,andJiaJ.Z.,2002,AnSTS
markerforthepowderymildewresistancegenePm4,Xinan
NongyeDaxueXuebao (JournalofSouthwestUniversity),
24:231-234(陈松柏,蔡一林,周荣华,贾继增,2002,小麦
抗白粉病基因Pm4的STS标记,西南农业大学学报,24:
231-234)
HsamS.L.K.,LapochkinaI.F.,andZelerF.J.,2003,Chromoso-
mallocationofgenesforresistancetopowderymildewin
commonwheat(TriticumaestivumL.em.Thel.)genePm32
inawheat-Aegilopsspeltoidestranslocationline,Euphyti-
源于长穗偃麦草的小麦新品系CH7034抗白粉病基因的染色体定位
ChromosomalLocationofPowderyMildewResistanceGeneinThinopyrumponticum-derivedWheatGermplasm
255
分子植物育种
MolecularPlantBreeding
ca,133(3):367-370
HuangX.Q.,andR!derM.S.,2004,Molecularmappingofpow-
derymildewresistancegeneinwheat:areview,Euphytica,
137(2):203-223
KosambiD.D.,1944,Theestimationofmapdistancesfromre-
combinationvalues,Ann.Eugen.,12:172-175
MaZ.Q.,WeiJ.B.,andChengS.H.,2004,PCR-basedmarkers
forthepowderymildewresistancegenePm4ainwheat,
Theor.Appl.Genet.,109(1):140-145
MichelmoreR.W,ParanI.,andKesseliR.V.,1991,Identification
ofmarkerslinkedtodiseaseresistancegenesbybulkedseg-
regantanalysis:arapidmethodtodetectmarkersinspecific
genomicregionsusingsegregationpopulations,Proc.Natl.
Acad.Sci.,USA,88(21):9828-9832
MirandaL.M.,MurphyJ.P.MarshalD.,CowgerC.,andLeath
S.,2007,ChromosomallocationofPm35,anovelAegilops
tauschiderivedpowderymildew resistancegeneintro-
gressedintocommonwheat(TriticumaestivumL.),Theor.
Appl.Genet.,114(8):1451-1456
MirandaL.M.,MurphyJ.P.,MarshalD.,andLeathS.,2006,
Pm34:anewpowderymildewresistancegenetransfered
fromAegilopstauschiCoss.tocommonwheat(Triticum
aestivumL.),Theor.Appl.Genet.,113(8):1497-1504
RderM.S.,KorzunV.,WendehakeK.,PlaschkeJ.,TixierM.H.,
LeroyP.,andGanalM.W.,1998,Amicrosatelitemapof
wheat,Genetics,149:2007-2023
SharpP.J.,KreisM.,ShewryP.R.,andGaleM.D.,1988,Loca-
tionofβ-amylasesequenceinwheatanditsrelatives,Theor.
Appl.Genet.,75(2):286-290
ShengB.Q.,1988,Usinginfectiontyperecordsthewheatpow-
derymildewatseedlingstage,ZhiwuBaohu(PlantProtec-
tion),14(1):49(盛宝钦,1988,用反应型记载小麦白粉病,
植物保护,14(1):49
ShengB.Q.,andDuanX.Y.,1991,Modificationontheevalua-
tionmethodsof0~9levelofpowderymildewinfectionon
wheat,NongyeXinjishu (BeijingAgriculturalSciences),9
(1):8-39(盛宝钦,段霞谕,1991,用反应型记载小麦白粉
病“0~9级法”的改进,农业新技术,9(1):8-39)
SomersD.J,IsaacP.,andEdwardsK.,2004,Ahigh-densitymi-
crosateliteconsensusmapforbreadwheat(Triticumaestivum
L.),Theor.Appl.Genet.,109(6):1105-1114
SourdileP.,SinghS.,CadalenT.,GuediraG.L.,GayG.,QiL.,
GilB.S.,DufourP.,MurigneuxA.,andBernardM.,2004,
Microsatelite-baseddeletionbinsystemfortheestablish-
mentofgenetic-physicalmap relationshipsin wheat
(TriticumaestivumL.),Functional&IntegrativeGenomics,4
(1):12-25
YangZ.M.,TangB.R.,ShenK.Q.,andXiaX.C.,1994,Astrategic
probleminresistancebreedingbuildingandutilizationof
sourcesofsecond-lineresistancerustsandmildewinChina,
ZuowuXuebao(ActaAgronomicaSinica),20(4):385-394
(杨作民,唐伯让,沈克全,夏先春,1994,小麦育种战略问
题—锈病和白粉病第二线抗源的建立和应用,作物学报,
20(4):385-394
YinX.G.,ShangX.W.,PangB.S.,SongJ.R.,CaoS.Q.,LiJ.C.,
andZhangX.Y.,2006,Molecularmappingoftwonovel
striperustresistancegenesYrTp1andYrTp2inA-3drived
fromTriticumaestivum×Thinopyrumponticum,Zhongguo
NongyeKexue(ScientiaAgriculturaSinica),39(1):10-17
(殷学贵,尚勋武,庞斌双,宋建荣,曹世勤,李金昌,张学
勇,2006,A-3中抗条锈病新基因YrTp1和YrTp2的分子
标记定位分析,中国农业科学,39(1):10-17)
ZhuZ.D.,ZhouR.H.,KongX.R.,DongY.C.,andJiaJ.Z.,2004,
Microsatelitemarkerslinkedto2powderymilderyresis-
tancegenesintrogressedfromTriticumcarthicumaccession
PS5intocommonwheat,Genome,48(4):585-590
256