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温度对垂穗披碱草种子萌发的影响



全 文 :29卷05期
Vol.29,No.05
草 业 科 学
PRATACULTURAL SCIENCE
759-767
05/2012
温度对垂穗披碱草种子萌发的影响
葛庆征,张卫国,张灵菲,卫万荣
(兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州730020)
摘要:在恒温、变温和光照3种处理因素6个梯度水平的条件下,对取自4个不同海拔高度垂穗披碱草(Elymus
nutans)种子的适宜发芽条件进行了研究。结果表明,垂穗披碱草的适宜发芽温度范围为15~25℃;变温可显著
提高种子发芽率和发芽整齐度,最佳变温组合为20℃/10℃,发芽率和发芽势分别较20℃恒温条件提高
20.2%;垂穗披碱草种子萌发对光照条件反应不敏感;在低温条件下,低海拔种子的总体发芽能力要优于高海拔
种子,而在高温条件下则表现为高海拔优于低海拔的态势,但在中等温度条件下,各海拔高度的种子间无显著差
异。
关键词:垂穗披碱草;种子;温度;发芽条件
中图分类号:S543+.9;Q945.34   文献标识码:A   文章编号:1001-0629(2012)05-0759-09

  垂穗披碱草(Elymus nutans)是高寒草甸植被
群落中具有代表性的禾本科草种之一[1]。由于垂穗
披碱草是高寒草甸类草地中较为恒定的组分,其优
势度的变化与植被演替进程有着高度的相关性,因
而,也是决定草地牧用价值及判定草地健康状况的
重要因素之一[2]。目前,草地退化问题不但已经成
为制约高寒牧区畜牧业发展的根本性问题,而且也
是导致生态和人类生存条件恶化的重要诱因。补播
适宜的草种是恢复和改良草地植被的基本措施,垂
穗披碱草由于其具有本土草种的高度适应性且品质
优良,因而成为高寒草地补播实践中的首选草种。
然而,由于垂穗披碱草为野生草种,其种子萌发条件
与典型的栽培草种存在较大差异,采用常规种子质
量检验方法很难得出准确可靠的结果。目前,有关
垂穗披碱草发芽条件的研究虽然也注意到了该草种
的特殊性,并在变温处理、光照处理等方面有所涉
及[3-4],但多数研究仍局限于常规方法[5]。即使考虑
到了野生草种的特殊性,所涉及的广度和深度仍显
欠缺和不足。因此,进一步探讨垂穗披碱草对最佳
萌发条件的要求,不仅是科学测定和评价种子真实
品质的需要,而且是补播实践中正确计算播种量、合
理制订投资预算的基本依据。鉴于此,本研究仅就
温度和光照条件对垂穗披碱草种子发芽的影响进行
了较为深入系统的研究,以期对当前垂穗披碱草种
子发芽条件的确定在理论上有所补充和完善。
1 材料与方法
1.1供试种子 2010年9月15-25日分别在甘
肃省甘南藏族自治州的玛曲欧拉(海拔3 941m)、
玛曲阿孜(海拔3 528m)、夏河牙力吉(海拔3 213
m)、合作南郊(海拔2 925m)手工采集完全成熟的
垂穗披碱草种子各2 000g,带回实验室作进一步清
选后备用。
1.2温度处理 恒温处理:设5、10、15、20、25和
30℃共6个处理水平。用Φ12cm培养皿垫铺吸水
滤纸作发芽床,每个培养皿均匀放置100粒种子,发
芽期间保持滤纸湿润,在恒温、恒湿及24h光照(人
工光照培养箱)培养,每日09:00将发芽种子取出,
并计数,直至第30天不发芽为止。每处理均重复3
次。
变温处理:以恒温处理的6个温度梯度为基准,
分别降低10℃作为变温幅度,并以高、低温度在24
h内各处理12h的组合构成6个变温处理,即:-5
℃/5℃、0℃/10℃、5℃/15 ℃、10 ℃/20 ℃、15
℃/25℃和20℃/30℃。其他条件同恒温处理。
1.3光照处理 以变温处理的6个组合为基础,
只是将全天候不间断光照改设为08:00-20:00光
照、20:00-08:00黑暗。其他条件同上恒温处理。
*收稿日期:2011-06-22  接受日期:2011-09-14
基金项目:国家科技支撑计划项目(2009BAC53B04);甘肃省重大专项(2009GS02706)
作者简介:葛庆征(1987-),男,山东聊城人,在读硕士生,研究方向为退化草地恢复生态学。E-mail:geqz10@lzu.edu.cn
通信作者:张卫国 E-mail:wgzhang@lzu.edu.cn
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1.4测定指标及统计分析
发芽率=最终正常发芽的种子粒数/供试种子
粒数×100%;
发芽势=在7d内正常发芽的种子粒数/供试
种子粒数×100%;
发芽指数(GI)=∑(Gt/Dt)。
式中,Gt为在不同时间的发芽数;Dt为相应的发芽
日数。
活力指数(VI)=GI×S。
式中,S为7d内幼苗长度(cm),GI为发芽指数。
发芽周期:种子置于培养箱开始发芽之日至最后
一个种子发芽之日的天数,发芽持续期统一为30d。
以上指标皆以SPSS 13.0版统计软件进行方差
分析和差异显著性检验。
2 结果与分析
2.1恒温处理 在恒温处理的6个梯度中,发芽
率在5℃和30℃的温度条件下分别为74.1%和
71.2%,二者间的差异不显著(P>0.05),但二者却
均显著低于(P<0.05)10、15、20和25℃的4个处
理,其发芽率的分布区间为80.3%~81.5%(图1)。
发芽势随温度的上升先增加后下降(图2),最低值
出现在最低温度(5℃,66.7%)梯度点上,最高值出
现在15℃(77.5%)梯度点上,6个温度梯度间除5
和30、15℃和20、10和25℃间无显著差异(P>
0.05)外,其他各梯度间均存在显著差异(P<0.05)。
种子活力指数在5~20℃梯度区间内表现为随温度
的上升而增加,各相邻梯度间差异显著(P<0.05),20
℃与25℃间无显著差异(P>0.05),但30℃梯度点
却显著低于25℃(P<0.05)(图3)。发芽周期总体
上表现为随温度的升高而缩短的趋势(图4),5℃时
平均历时约27d,10、15℃时则降至18.7和14.7d,
各温度梯度间均存在显著差异(P<0.05),其中15~
30℃间,下降幅度趋于平缓,但15℃与20℃间仍存
在显著差异(P<0.05),仅20与25℃、25与30℃间
无显著差异(P>0.05)。
就4个采自不同海拔高度的草籽而言,在5℃
的低温条件下,欧拉、阿孜和牙力吉3地的种子发芽
率差异较小(P>0.05),但均显著高于合作地区
(P<0.05),在10℃条件下亦表现出类似的特征,
但各产地间的差异不显著(P>0.05);在15℃时,
四地间发芽率趋于一致,但在20℃以上的3个梯度
下情况发生逆转,高海拔产地开始明显低于低海拔
产地,尤以30℃时最为明显,合作和牙力吉两地的
种子发芽率显著高于(P<0.05)海拔相对较高的欧
拉和阿孜。发芽势的情况与发芽率有所不同,在5
和10℃的低温条件下,发芽势表现为随海拔高度下
降而上升的趋势,欧拉和阿孜显著低于(P<0.05)
牙力吉和合作,而欧拉与阿孜、牙力吉与合作之间无
图1 恒定温条件下的发芽率变化
Fig.1 Germination rate under constant temperature conditions
注:不同大写字母表示同一材料不同温度处理下差异显著(P<0.05);不同小写字母表示同一温度不同地区间差异显著(P<
0.05)。
Note:Different capital letters indicate that significant differences in the same material of different temperatures(P<0.05);Dif-
ferent lowercase letters indicate significant differences in the same temperature of different parts(P<0.05).
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图2 恒温条件下的发芽势变化
Fig.2 Germination power under constant temperature conditions
图3 恒温条件下的活力指数变化
Fig.3 Vigour indexes under constant temperature conditions
图4 恒温条件下的发芽周期变化
Fig.4 Germination periods under constant temperature conditions
显著差异(P>0.05);15和20℃条件下,各海拔高
度间均无显著差异(P>0.05),而温度上升至25℃
高海拔地与低海拔地间的差异又重新显现,且仍以
高海拔地显著小于(P<0.05)低海拔地为特征,当
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温度升至30℃时,虽也表现为与25℃时的相同趋
势,但其差异程度则明显减小(P>0.05)。活力指
数只有在5℃时表现出了高海拔地高于低海拔地的
明显差异,而10℃至25℃的4个梯度水平则均表
现为低海拔明显高于高海拔的变化,30℃时,不同
海拔间的差异基本消失;在小于15℃的3个温度梯
度下,发芽周期均表现为随海拔高度的上升而延长
的基本态势,但只有欧拉与其他3地存在显著差异
(P<0.05),而其他3地间差异均不显著(P>
0.05);20℃至30℃的3个梯度,发芽周期在4个
海拔高度间均无显著性差异(P>0.05)。
2.2变温处理 在6个变温处理中,发芽率在-5
℃/5℃条件下最低,其次为20℃/30℃,二者均显
著低于其他4个处理(P<0.05),且二者间亦存在
显著差异(P<0.05);0℃/10℃、5℃/15℃、10
℃/20℃和20℃/30℃的4个处理间虽以10℃/20
℃略高于其他3个处理,但差异均不显著(P>
0.05)(图5)。发芽势总的变化态势与发芽率基本
相同(图6)。活力指数在-5℃/5℃、0℃/10℃、5
℃/15℃、10℃/20℃和15℃/25℃的4个处理
中,基本呈随温度的上升而显著增加的趋势,除10
℃/20℃、15℃/25℃和20℃/30℃三者之间差异
不显著外(P>0.05),其他相邻各处理间均存在显
著差异(P<0.05);至20℃/30℃的峰值后,活力指
数随温度继续上升而逐渐(15℃/25℃)下降(图
7)。发芽周期总体上表现为随温度的上升而下降,发
芽周期最长的处理为-5℃/5℃,历时18.8d,最短
的处理为20℃/30℃,历时12.2 d,二者相差6.6d,
存在显著差异(P<0.01)。温度相对较低的3个处
理,发芽周期差异较为明显(P<0.05),且均显著高
图5 变温条件下发芽率的变化
Fig.5 Germination rate under variable temperature conditions
图6 变温条件下发芽势的变化
Fig.6 Germination power under variable temperature conditions
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图7 变温条件下的活力指数的变化
Fig.7 Vigour indexes under variable temperature conditions
于温度较高的3个处理(P<0.05),而温度较高的3
个处理间,发芽周期则无显著差异(P>0.05)(图
8)。不同海拔高度的草籽,发芽率、发芽势在各温度
梯度下差异不显著(P>0.05);在2个低温梯度下,
种子活力有随海拔升高而上升的微弱趋势(P>
0.05),但在5℃/15℃、10℃/20℃、15℃/25℃和
20℃/30℃的4个梯度上却普遍表现为相反的结
果,即随海拔的上升而明显下降的趋势(P<0.05);
发芽周期总体上呈虽海拔上升而增加的趋势,但只
有在低温的3个梯度下欧拉和阿孜显著高于牙力吉
和合作(P<0.05),而在温度相对较高的3个温度
梯度下,各海拔高度间差异不显著(P>0.05)。
2.3光照处理 无论是发芽率、发芽势,还是活力
指数和发芽周期,在光照处理条件下的表现均与变
温处理条件下极其相似,略有不同的是,在变温处理
下,种子的活力指数在中高温区段有随处理温度上
升而加强的明显趋势,而在添加了光照处理之后,这
种差异有所减小(图9-12)。这一结果总体上表
明,光照对垂穗披碱草种子萌发的影响微乎其微。
2.4综合比较 在不考虑温度梯度和不同采集地
因素,仅以不同温度处理方式为比较基准的条件下,
垂穗披碱草种子发芽情况如图13、14所示。
发芽率在恒温条件下均显著低于(P<0.05)变
温和光照处理,而变温和光照处理间差异不显著
(P>0.05)(图13)。种子活力在变温处理下虽明显
高于恒温处理,但差异不显著(P>0.05),而光照处
理则显著高于(P<0.05)恒温处理,变温与光照
处理间差异不显著(图14)。发芽周期在恒温处理
图8 变温条件下的发芽周期变化
Fig.8 Germination periods under variable temperature conditions
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图9 光照条件下的发芽率变化
Fig.9 Germination rate under ilumination conditions
图10 光照条件下的发芽势变化
Fig.10 Germination power under ilumination conditions
图11 光照条件下的活力指数的变化
Fig.11 Vigour indexes under ilumination conditions
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图12 光照条件下的发芽周期变化
Fig.12 Germination periods under ilumination conditions
图13 不同处理条件下发芽率和发芽势的比较
Fig.13 Comparison of germination rate and
power under different treatments
图14 不同处理条件下活力指数和发芽周期的比较
Fig.14 Comparison of seed vigour indexes and
germination periods under different treatments
下平均为16.4d,显著高于(P<0.05)变温(14.6
d)和光照(14.0d)处理,而变温与光照处理间差异
不显著(P>0.05)。
3 讨论
垂穗披碱草作为高寒地区的本土草种,近年来
在栽培草地建植和天然草地恢复与改良中的应用日
趋广泛,用量不断增加,并以其高度的适应性和优良
的品质而成为高寒地区的当家草种[6]。然而,垂穗
披碱草虽经20余年的栽培驯化,其基本的野生性状
并未得到完全去除,因此,在应用实践中,难免因其
不适合一般的栽培规范而在具体的技术操作上无法
做到精准无误。比如,对于种子用量的确定,最重要
的参数便是种子的发芽率,如果不能取得这一参数
的准确数值就不能求得精准无误的理论用种量,因
而就会影响到对草籽种用价值的估算,进而影响草
地的建植质量和成本。对一般栽培草种而言,发芽
率的测定均有一定的标准规程[7],但对于垂穗披碱
草而言,应用常规的技术规程就很难准确测出其真
实的发芽率,因为实验室所设定的条件并不代表其
最佳的发芽条件,而野生环境条件可能更有利于其
种子萌发[8]。在实践中,常会出现在实验室所测发
芽率极低的种子在播种之后其出苗数远高于理论预
测值的情况,也正因为如此,种子质量检测的委托方
经常会对种子检测部门出具的检测报告提出质疑。
这也是证明垂穗披碱草因其野生特性的存在而不应
以栽培草种等同对待的实证。本研究的结果也充分
证明,垂穗披碱草种子的适宜萌发条件更接近于其
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野生的自然环境,至少对温度条件的选择表现出了
对原产地萌发温度特别是变温环境的高度适应性。
在本研究中,垂穗披碱草在恒温条件下发芽率
的适宜温度为10~25℃,其间的4个梯度以20℃
最高(82.4%),之后依次为10℃(80.9%)、25℃
(80.9%)和15℃(80.3%),但4个梯度间差异均不
显著。此外,即使在5℃的低温条件下,其发芽率亦
可达到74.1%的较高水平。发芽势的结果进一步
缩小了垂穗披碱草对种子最适发芽温度的选择范
围,发芽势的最高值出现在15~20℃,且显著高于
其他4个温度梯度。活力指数的峰值则偏向于稍高
的温度条件,最高值分别出现在20和25℃,但仍以
20℃时最高。从发芽周期来看,整体上随温度的上
升而缩短,但15~30℃之间的4个梯度间差异却不
显著(P>0.05)。这一结果说明,垂穗披碱草种子
对发芽温度的要求相对较低,其上限为25℃,最适
温度更接近于20℃左右,且生态变幅较大。在变温
和光照处理中,发芽率和发芽势的最高值均出现在
10℃/20℃的温度梯度上,尽管种子活力和发芽周
期同样有倾向于较高温度的明显趋势,但总体上仍
无法动摇垂穗披碱草种子的适宜发芽温度明显低于
一般栽培草种的基本结论。
许多研究证明,对于野生植物而言,变温条件具
有刺激种子萌发、提高种子发芽率的显著作用[9-10],
此外,对于部分草种而言,一定的光照条件也具有类
似的明显功效[11-12]。对此,学者们普遍认为,野生草
种的种子具有较栽培草种更强的休眠特性,这是对
野生环境的一种适应性,具有重要的生态学意
义[13]。在本研究中,变温处理除-5℃/5℃梯度水
平外,其余5个梯度水平的发芽率和发芽势均显著
高于(P<0.05)其所对应的恒温处理,如果在统计
中同时剔除变温处理-5℃/5℃及其对应的恒温
处理5℃的数据,5个变温处理水平下的平均发芽
率和发芽势分别可达94.6%和87.8%,而恒温处理
则分别为79.5%和73.3%,差异均极显著(P<
0.01)。这说明,垂穗披碱草种子的野生性状仍较为
突出,在恒温条件下所获取的种子发芽率与其实际
发芽率存在着很大的差异。然而,在本研究中,无论
是发芽率、发芽势和种子活力,还是发芽周期,在昼
夜交替式光照和昼夜全光照两种处理间差异均不显
著(P>0.05),这说明,垂穗披碱草种子的萌发对光
照条件反应不敏感,但也有可能与人工光照条件和
自然光照条件存在较大差异有关。
生活于不同海拔高度和纬度的同种植物由于生
存环境的差异也可造成种子对萌发条件的适应性分
异[14-15]。在本研究中,不同海拔高度种子的发芽能
力因温度条件不同而表现出较为明显的差异。总体
而言,在低温条件下,高海拔种子的综合发芽能力要
优于低海拔种子,而在高温条件下则表现为低海拔
优于高海拔的趋势,但在中温条件下,各海拔高度间
却无明显差异。另外,如果单纯考虑海拔因素,这种
差异的产生显然与海拔高度的差异程度密切相关,
而且只有当海拔高度的差异达到一定程度时,种子
发芽特性的差异才会有较为明显的表现[16]。在本
研究中,这种可导致垂穗披碱草种子发芽特性发生
明显分异的海拔高度差至少应在700m以上,而这
种差异性表现是否来自于遗传基因的支配还有待做
进一步研究。
4 结论
1)垂穗披碱草具有较强的野生特性,对种子萌
发温度要求较低,在恒温条件下的适宜发芽温度范
围为15~25℃。
2)昼夜变温条件可显著提高垂穗披碱草种子的
发芽率和整齐度,最佳变温组合为10℃/20℃,发
芽率和发芽势分别较20℃恒温条件提高20%。
3)垂穗披碱草种子萌发对光照条件反应不敏
感。
4)不同海拔高度的垂穗披碱草种子在相同发芽
条件下的发芽性状存在一定差异,但这种差异在不
同发芽条件下却有着不同的表现。在高温条件下,
低海拔种子的总体发芽能力要优于高海拔种子,而
在低温条件下则表现为高海拔优于低海拔的趋势。
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Effects of temperature on the germination of Elymus nutans seeds
GE Qing-zheng,ZHANG Wei-guo,ZHANG Ling-fei,WEI Wan-rong
(Colege of Pastoral and Agriculture Science and Technology,
Lanzhou University,Lanzhou 730020,China)
Abstract:This study was aimed at determing suitable germination conditions for Elymus nutans seeds col-
lected from four altitudes(3 941,3 528,3 212and 2 925m).These seeds were germinated under different
temperatures and light gradients.The results indicated that the suitable germination temperatures of
E.nutans ranged from 15℃to 25℃.Variable temperature can significantly improve germination uniform-
ity and germination rate.The best combination of variable temperature was 20℃/10℃,in which germi-
nation rate and germination potential increased 20.2%compared with that at 20℃.Germination of E.nu-
tans seeds were not sensitive to light conditions.In the lower temperature,seed germination ability from
the lower altitude was superior to that from the higher altitude,while in the higher temperature,seed ger-
mination ability from the higher altitude was superior to that from the lower altitude.In the intermediate
temperature,however,the seed germination performance did not show significant differences among four
altitude levels.
Key words:Elymus nutans;seeds;temperature;germination conditions
Corresponding author:ZHANG Wei-guo E-mail:wgzhang@lzu.edu.cn
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