全 文 ：中国农业科学 2005, 38(11):2182-2188
Scientia Agricultura Sinica

收稿日期：2005-02-27
基金项目：教育部重点科研项目（03108）和四川省应用基础项目（04JY029-055-1）资助
作者简介：彭远英（1979-），女，四川泸州人，博士研究生，主要从事小麦遗传育种研究。E-mail: yy.peng@263.net。彭正松为通讯作者，Tel：0817-2568008；
E-mail: pzs8833@163.com


小麦中国春背景下长穗偃麦草光合作用相关基因的
染色体定位
彭远英 1，2，彭正松 1，宋会兴 2
（1西华师范大学生命科学学院，南充 637002；2曲阜师范大学生命科学学院，曲阜 273165）

摘要：光合作用与小麦产量关系的研究倍受国内外学者关注，而以代换系为材料研究外源染色体对光合作用
的效应至今未见报道。笔者以小麦－长穗偃麦草二体代换系为材料，以旗叶为主要测定叶位，用美国 CID 公司生
产的 CI-310 便携式光合作用测定系统于田间测定旗叶光合速率在各生育期变化，并测定其与产量构成因素间的相
关性。结果表明，DS2Ee(2A)代换系在开花期具有在整个生育期最高的光合速率，2Ee染色体可在穗粒数性状的改良
过程中加以利用。DS4Ee(4A、4B、4D)代换系其旗叶从抽穗期到灌浆期始终保持较高水平净光合速率，对籽粒形成
和充实十分有利，4Ee染色体可在通过改良灌浆时光合速率来提高千粒重等产量指标的研究中加以利用。
关键词：普通小麦；长穗偃麦草；代换系；光合作用；基因定位

Chromosomal Location of the Genes Associated with
Photosynthesis of Lophopyrum elongatum (Host) A.Löve in Chinese
Spring Background
PENG Yuan-ying1,2, PENG Zheng-song1, SONG Hui-xing2
(1College of Life Science, China West Normal University, Nanchong 637002;
2College of Life Science, Qufu Normal University, Qufu 273165)

Abstract: Researches on the relationship between photosynthesis and wheat yield have attracted the attention of both domestic
and overseas scholars. There is no report about the study on the effects of exogenous chromosomes on photosynthesis using the
substitution series as materials. In this research, Triticum aestivum cv. Chinese Spring- Lophopyrum elongatum (Host) A.Löve
disomic substitutions series were used as materials and flag leaves as the measuring position. And the CI-310 Portable
Photosynthesis System made by CID Co. in USA was used to measure the net rate of photosynthesis of flag leaves in different
developing stages and the correlations between photosynthesis and yield. The result showed that the line of DS2Ee (2A) has the
highest photosynthetic rate in the whole developing stage when it is in the anthesis, it can be used in improving process of the
character of kernel number. The flag leaves of DS4Ee (4A, 4B, 4D) lines can remain certain high net photosynthetic rate from
heading to grain filling stage. It can be used in research of promoting the yield index like 1000-grain weight through improving the
photosynthetic rate at grain filling stage.
Key words: Common wheat (Triticum aestivum Linn.); Lophopyrum elongatum; Substitution; Photosynthetic rate; Gene
location

小麦是世界粮食作物的重要组成部分，在中国其
种植面积和产量均仅次于水稻，居全国粮食作物的第
二位[1]。近 30年来，小麦籽粒产量平均每年提高 0.9%。
然而，据预测，近 20年来，世界对小麦的需求平均每
年提高 1.6%[2]。因此，提高小麦产量不仅在中国，而
且在世界上都是迫在眉睫的问题。传统的通过提高农
业管理水平和增加农业投入的方法来提高小麦产量的
方法作用越来越小，而通过育种途径提高小麦产量，
11期 彭远英等：小麦中国春背景下长穗偃麦草光合作用相关基因的染色体定位 2183
则需要进一步深入、广泛地研究与产量相关的生理生
态特征。光合作用是作物干物质生产的基础，较高的
光合碳同化能力是作物获得高产的前提。据估计，植
物地上部干物质 90%来自于光合作用，小麦产量的
90%～95%来自光合作用过程中形成的光合物质[3]，而
禾谷类作物产量的 60%～100%来自抽穗期及其以后
的光合作用[4]。因此，作物的光合作用，尤其是抽穗
及其以后的开花、灌浆期的光合作用是决定作物产量
的一个至关重要的因素。而普通小麦野生近缘物种基
因组中是否含有其遗传效应强于普通小麦的与光合作
用相关的基因，是遗传育种工作者所关注的，因为这
关系到是否有可能利用外源基因改良普通小麦和其它
作物的光合特性。将小麦净光合速率与单穗产量、收
获指数和生物产量等产量构成因素结合起来研究，并
以代换系为材料研究外源染色体对光合生理性状的效
应，探讨其与产量的关系至今未见报道。鉴于此，笔
者选择了小麦-长穗偃麦草二体代换系整套材料，深入
系统地开展小麦光合特性的研究，研究了小麦在生育
各时期旗叶的光合速率及其与产量构成因素间的相关
性，在总结光合特征各种变化的普遍规律，为选育高
光合效率的小麦品种提供理论参考的同时，发现具优
良性状的代换系，并将与这些优良性状有关的基因定
位到长穗偃麦草的相关染色体上，以期在今后育种工
作中加以利用。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为中国春 -长穗偃麦草二体代换系
（Triticum aestivum cv. Chinese Spring-Lophopyrum
elongatum disomic substitutions series）和其亲本中国春
（Chinese Spring，CS）。代换系表示中国春的 A、B
或 D染色体组的一对染色体被 Lophopyrum elongatum
Ee染色体组相应的一对部分同源染色体替换。二体代
换系包括 DS1Ee（1A、1B、1D）、DS2Ee（2A、2B、
2D）、DS3Ee （3A、3B、3D）、DS4Ee（4A、4B、
4D）、DS5Ee（5B、5D）、DS6Ee（6A、6B、6D）、
DS7Ee（7A、7B、7D）共 20个，缺 DS5Ee（5A）。
1.2 方法
2003～2004 年度，将小麦-长穗偃麦草二体代换
系的 20个品系和亲本 CS播种于西华师范大学生命科
学学院试验地内，播种日期为 2003年 11月 2日，大
田采用条播，每种材料种一小区，区距 40 cm，每小
区 3行，行距 20 cm，行长 100 cm，每行定位播种 11
粒，粒距 10 cm。全试验栽培管理一致。
以旗叶为测定叶位，选每个品系生长基本一致的
5 片完全展开的旗叶挂牌标记（自叶片全展时起），
作为 5 次重复。用美国 CID 公司生产的 CI-310 便携
式光合作用测定系统于田间测定，开放气路系统。在
不同生育期选择晴朗的天气，在光合最旺盛的同一时
段 （ 9:00 ～ 11:00 ） 测 定 旗 叶 光 合 速 率 （ net
photosynthesis，Pn，µmo1CO2·m-2·s-1）在各生育期变
化。由微机输出数据。每片叶读取数据 4次，去掉两
端极值，5片叶的 10次数据平均值表示该外理的测定
值。由于南方常出现多云天气，测定光合指标所要求
的真正晴朗无云的天气很少，因此在各品系不同生育
期光合特性的测定中均采用 CI-310 便携式光合作用
测定系统的 CI-301LA 控光装置将光合有效辐射 PAR
值控制在 850µmol·m-2·s-1。于收获前(5 月 15 日)在各
小区随机选取长势均匀的单株 10株，取每株主茎，测
其穗粒数、穗粒重、收获指数和生物产量。生物产量
=小麦地上部分干重；收获指数=小麦籽粒干重/生物产
量×100%。采用 MS Excel 2000 整理原始数据，用
SPSS11.0进行相关分析。
2 结果与分析
2.1 不同代换系旗叶各生育期净光合速率(Pn)的比较
净光合速率是小麦光合生理特性的综合反映，也
是小麦光合效能好坏的直接指标。从图中可见，不同
代换系旗叶在各生育时期光合速率表现并不完全一
致，但基本均呈由低到高再逐渐降低的单峰变化曲线。
中国春-长穗偃麦草二体代换系 DS1Ee（1A、1B、
1D）和 DS3Ee（3A、3B、3D）旗叶的光合速率在抽
穗期达最大值，以后不断下降。DS1Ee（1A、1B、1D）
孕穗期较亲本 CS 高，之后较低，DS3Ee（3A、3B、
3D）在各生育期的光合速率一直低于对照亲本 CS。
DS2Ee（2A、2B、2D），DS5Ee（5B、5D），DS7Ee（7A、
7B、7D）代换系在开花期达最大值，其中DS2E e（2A、
2B、2D）和 DS5E e（5B、5D）从孕穗到开花期维持
较高水平，均略高于 CS，到灌浆初期开始下降后，Pn
值较 CS低。DS7E e（7A）在各时期均明显低于 CS，
DS7Ee （7B、7D）除开花期略高于 CS外，其余时期
较 CS略低。DS6Ee（6A、6B、6D）旗叶的光合速率
变化与亲本中国春保持完全一致的趋势，在灌浆初期
达到最大值，且各时期光合速率的值与 CS差异较小。
DS4Ee（4A、4B、4D）旗叶从抽穗期到灌浆期始终保
持较高水平净光合速率，且高于对照亲本 CS。
2184 中 国 农 业 科 学 38卷

纵坐标：净光合速率（µmol·m-2·s-1）
Y-axis: Net photosynthetic rate（Pn, µmol·m-2·s-1）

图 小麦-长穗偃麦草二体代换系各生育期旗叶净光合速率比较
Fig. Pn of different developing stages in flag leaves of different lines
11期 彭远英等：小麦中国春背景下长穗偃麦草光合作用相关基因的染色体定位 2185
上述结果表明，不同代换系旗叶的光合能力存在
差异。在代换入亲本中国春（CS）的长穗偃麦草各染
色体中，4Ee染色体对旗叶的光合速率有正效应，3Ee
对其有负效应，其它各染色体对旗叶光合速率的效应
较小。而由于 DS7Ee（7A）在各时期均明显低于 CS，
DS7Ee（7B、7D）却在开花期略高于 CS，其余时期
较 CS 略低，说明 DS7Ee（7A）中代换掉的亲本 CS
的 7A染色体可能是对旗叶光合速率有利的染色体。
2.2 不同代换系小麦的几个产量构成因素
影响小麦产量的因素很多，其中研究小麦产量与
产量结构的遗传改良及其遗传改良的发展方向是小麦
高产育种的一项基本工作。小麦产量最基本构成因素
之一是穗粒重，在穗粒重的增加幅度相对有限时，也
可通过提高穗粒数来提高小麦单产的潜力。小麦千粒
重是评价品种的一个重要指标，也是产量构成的重要
性状之一。收获指数又称转移系数、迁移系数、经济
系数，小麦收获指数是指籽粒产量与地上部生物学产
量的百分率。Nass连续两年研究了收获指数与产量的
关系，两年的相关系数为 0.62和 0.75，均达极显著水
准。因此收获指数可作为一个与产量相关的重要指标。
而优良品种的较高的收获指数是建立在有较大的生物
学产量基础上的。
不同代换系及其亲本 CS 在产量的几个构成因素
上有差异（表 1），单穗粒重平均为 1.7532士 0.28607，
其中最高为亲本 CS，其单穗粒重为 2.3980 g，整个代
换系内部最高为 DS4Ee（4A），其值为 2.2306 g；生
物产量平均为 5.4283±0.68064，最高也为亲本 CS，
其值为 7.0985，代换系内部相比最高为 DS4Ee （4D），
其生物产量是 6.3995；收获指数平均为 0.3233±
0.03458，最高为 DS4Ee（4A），为 0.3893；每穗粒数
平均为 65.6714±7.13939，最高仍为 CS，其每穗粒数
为 78.60，代换系中最高 DS2Ee（2A），为 76；千粒
重平均为 26.6631±2.713939，最高为 DS4Ee（4A），
其值为 30.8099。由此可知，亲本小麦中国春作为长期
筛选的栽培品种，其单穗粒重、生物产量和每穗粒数
比野生近缘种偃麦草更高，但其收获指数和千粒重却
比代换系的部分品系低。DS1Ee（1B）、DS2Ee（2B）、
DS4Ee（4A、4B、4D）和 DS6Ee（6A、6B）的收获
指数均比亲本 CS高，由此可以看出，4Ee染色体上可
能含有与提高收获指数相关的基因，此外，除 DS6Ee
（6A、6B）收获指数比 CS高外，DS6Ee（6D）的收
获指数值与 CS也较接近，可能 6Ee也是与提高收获指
数有关的染色体。而 DS1Ee（1B）、DS2Ee（2B）、
DS4Ee （4B）和 DS6Ee（6B）的收获指数均比 CS高，
DS7Ee（7B）的收获指数与 CS 相比差异也极小，可
推测在这些代换系品系中被代换掉的普通小麦 CS 的
B组染色体上可能带有对收获指数不利的基因。

表 1 不同代换系几个产量构成因素
Table 1 Several constitution factors of yield

单穗粒重
Grains weight per spike (g)
生物产量
Biological yield (主茎，g)
收获指数
Harvest index (%)
每穗粒数
Kernel number per spike
千粒重
1000-grain weight (g)
DS1Ee(1A) 1.6367 5.4204 30.19 63.00 25.9787
DS1Ee(1B) 2.1598 6.1383 35.19 74.25 29.0885
DS1Ee(1D) 1.6786 5.6241 29.85 62.50 26.8582
DS2Ee(2A) 1.7007 5.2616 32.32 76.00 22.3774
DS2Ee(2B) 1.6854 4.8763 34.56 63.40 26.5836
DS2Ee(2D) 1.6531 4.4890 36.82 61.20 27.0111
DS3Ee(3A) 1.7031 5.3856 31.62 66.80 25.4961
DS3Ee(3B) 1.3378 4.6890 28.53 49.00 27.3024
DS3Ee(3D) 1.3360 4.4490 30.03 56.00 23.8575
DS4Ee(4A) 2.2306 5.7292 38.93 72.40 30.8099
DS4Ee(4B) 1.9147 5.5141 34.72 66.00 29.0106
DS4Ee(4D) 2.2024 6.3995 34.42 71.80 30.6741
DS5Ee(5B) 1.6488 6.2229 26.49 69.60 23.6891
DS5Ee(5D) 1.6518 5.3389 30.94 74.40 22.2013
DS6Ee(6A) 1.9180 5.4807 34.99 63.80 30.0624
DS6Ee(6B) 1.6036 4.7081 34.06 60.40 26.5493
DS6Ee(6D) 1.7096 5.3126 32.18 61.20 27.9343
DS7Ee(7A) 1.4442 6.0445 23.89 62.00 23.2935
DS7Ee(7B) 1.5830 4.7187 33.55 65.25 24.2605
DS7Ee(7D) 1.6222 5.0926 31.85 61.50 26.3772
CS 2.3980 7.0985 33.78 78.60 30.5089
2186 中 国 农 业 科 学 38卷
2.3 小麦代换系旗叶各生育期净光合速率(Pn)与产
量的相关性分析
因为收获指数可作为一个与产量相关的重要指
标，因此与收获指数的相关性可以体现其与产量的相
关性。穗粒重是小麦产量最基本的构成因素之一，千
粒重也是产量构成的重要性状之一。小麦-长穗偃麦草
不同代换系旗叶光合速率与产量之间的关系随生育期
的发展而变化（表 2）。

表 2 代换系不同时期的光合速率与产量的关系
Table 2 Relationship between yield and Net Photosynthesis at different developing stages
单穗粒重
Grains weight per spike
生物产量
Biological yield
收获指数
Harvest index
每穗粒数
Kernel number per spike
千粒重
1000-grain weight
孕穗期 Booting Pn 0.197 0.199 0.053 0.327 -0.022
抽穗期 Tasseling Pn 0.270 0.253 0.100 0.301 0.112
开花期 Anthesis Pn 0.292 0.077 0.370 0.496* -0.054
灌浆前期 Prophase of grain filling Pn 0.578** 0.221 0.608** 0.408 0.472*
灌浆后期 Anaphase of grain filling Pn 0.593** -0.030 0.893** 0.393 0.521*
**相关显著性水平为 0.01，*相关显著性水平为 0.05
**Correlation is significant at the 0.01 level， * Correlation is significant at the 0.05 level. N=21

从表 2列出的结果可以看出，净光合速率对单穗
粒重、收获指数和千粒重影响较大，而与生物产量和
每穗粒数的相关性不如其余 3项显著。开花期，旗叶
净光合速率与每穗粒数显著正相关；到灌浆初期和灌
浆后期，旗叶净光合速率与单穗粒重和收获指数呈极
显著正相关，和千粒重显著正相关。分析结果表明，
小麦灌浆期的光合能力对提高穗重，提高光合产物向
籽粒的分配效率影响很大。开花期是粒数形成的关键
时期，充足的光合产物有利于形成较多的粒数。所以
开花期旗叶净光合速率与每穗粒数显著正相关。在小
麦开花之后，如果无异常的胁迫因素存在，籽粒产量
主要来源于灌浆期光合作用形成的同化物，因此灌浆
期籽粒对于光合产物需求最为旺盛，是籽粒充实的关
键时期，此时，旗叶制造的光合产物几乎全部转运到
籽粒，在灌浆后期，甚至贮存在茎秆、叶鞘中的碳水
化合物也会再转移到籽粒中。所以在保证熟期的条件
下，利于同化物形成的生理特性都有利于籽粒产量的
形成，获得较大的收获指数，如具有较长的光合速率
高值持续期，因此灌浆初期和灌浆后期，旗叶净光合
速率与单穗粒重、收获指数和千粒重显著或极显著正
相关。
3 讨论
光合作用是作物高产的基础，一直受科研工作者
的关注，并进行了大量的研究工作。研究作物光合速
率的变化及其与产量的关系，分析其原因，对发挥作
物光合生产力的潜势，进而提高产量有重要意义。旗
叶是小麦重要的同化器官，它对小麦千粒重、灌浆程
度、产量有重要影响。江华山等以及 Herzoy研究表明，
小麦开花后一般只剩下 3片功能叶，这 3片功能叶对
“库”的贡献有差异，旗叶大约占 40%左右。在灌浆
和成熟期，小麦几乎只剩下旗叶在进行光合作用。因
此，研究不同品种旗叶的光合作用意义十分重要。
有研究表明净光合速率与干物质产量和经济产量
之间呈正相关[5~9]，也有认为产量的提高主要由于收获
指数和叶面积系数的提高和光合作用持续期的延长，
而不是由于单位叶面积净光合速率的提高[2,10]。不过
也有许多相反的结论，认为为光合速率与产量相关性
很小或负相关[11~15]。与上述结果均不尽相同，我们的
研究表明，单位叶面积的净光合速率与产量的关系比
较复杂，随小麦的生育进程和一日中不同的时间而变
化。
本实验中旗叶在小麦各生育时期光合速率表现并
不完全一致，但基本均呈由低到高再逐渐降低的单峰
变化曲线（图）。高产品种与低产品种的差异随生育
进程而增加。相关分析（表 2）得出了开花期旗叶净
光合速率与每穗粒数显著正相关、而灌浆初期和灌浆
后期旗叶净光合速率与单穗粒重、收获指数和千粒重
显著正相关的结论，说明开花期是粒数形成的关键时
期，充足的光合产物有利于形成较多的粒数；而灌浆
期是籽粒充实的关键时期，在小麦开花之后，籽粒产
量主要来源于灌浆期光合作用形成的同化物，因此，
灌浆期籽粒对于光合产物需求最多，是籽粒充实的关
键时期，此时，旗叶光合作用产生的光合产物几乎全
11期 彭远英等：小麦中国春背景下长穗偃麦草光合作用相关基因的染色体定位 2187
部转运到籽粒。所以在保证熟期的条件下，小麦开花
期的高光合速率可获得较多的粒数，而小麦灌浆期时
利于同化物形成的生理特性都有利于籽粒产量的形
成，获得较大的粒重和收获指数，因此应把在开花期
和灌浆期具有较高光合速率的性状加以利用。
研究的 DS1Ee（1A、1B、1D）、DS2Ee（2A、2B、
2D）、DS3Ee（3A、3B、3D）、DS4Ee（4A、4B、
4D）、DS5Ee（5B、5D）、DS6Ee（6A、6B、6D）
和 DS7Ee（7A、7B、7D）20 份代换系材料，分别代
表了长穗偃麦草 1Ee-7Ee染色体对普通小麦CS光合作
用特性及产量相关指标的不同效应。实验结果中，
DS2Ee（2A）代换系在开花期具有在整个生育期最高
的光合速率，因此其穗粒数是整个代换系里最高的，
而通过提高穗粒数来提高小麦单产的潜力很大[16~19]，
因此 DS2Ee（2A）代换系可在穗粒数性状的改良过程
中加以利用。DS4Ee（4A、4B、4D）代换系其旗叶从
抽穗期到灌浆期始终保持较高水平净光合速率，在灌
浆前期和灌浆后期这 2个籽粒充实的关键时期，其旗
叶光合速率较最高时的抽穗期没有明显的下降，也就
是说，在生育后期仍有较高的光合速率，因此，4Ee
代换系的旗叶能够向籽粒提供更多的光合产物，对籽
粒形成和充实十分有利。它的籽粒千粒重和穗粒重在
整个代换系里最高就是一个有力的证据。因此 4Ee染
色体里可能携带有改良光合特征的相关有利基因，可
在通过改良灌浆时光合速率来提高千粒重等产量指标
的研究中加以利用。
各代换系在光合特征表现上的差异还推测出亲本
CS中与光合特征相关的一些染色体。在 DS7Ee（7A、
7B、7D）代换系中，由于 DS7Ee（7A）的光合速率
在各时期均明显低于 CS，DS7Ee（7B、7D）却在开
花期略高于 CS，其余时期与 CS 差异很小，可推测
DS7Ee（7A）代换系中代换掉的亲本 CS的 7A染色体
可能对旗叶光合速率有利。
4 结论
不同代换系旗叶的光合能力存在差异，表明长穗
偃麦草的不同染色体对普通小麦的光合作用具有不同
的效应。4Ee代换系及 2Ee部分代换系在小麦生育期中
都有显著高于亲本的时期，且其对应的相关产量指标
也高于亲本，因此长穗偃麦草的 2Ee、4Ee染色体可能
携有与改良光合作用有关的主效基因，尽管 4Ee染色
体本身携有对育性有害的基因，而且除与 4D 染色体
的遗传互补性较好外，与第 4部分同源群其他染色体
间的遗传互补性较差[20]，但仍是改良普通小麦光合特
性的重要基因资源，即可通过诱导易位等育成易位系，
并选择易位片段小、只携有有利光合特性的基因而不
带有不育基因的易位系，这是改良光合特性的一条重
要途径。对利用染色体工程的方法改良普通小麦的光
合特性具有重要意义。

References
[1] 庄巧生. 中国粮食发展战略. 北京: 农业出版社, 1990: 401-415.
Zhuang Q S. Developing Strategy of Chinese Provision. Beijing:
Agricultural Press, 1990: 401-415. (in Chinese)
[2] Richards R A. Selectable traits to increase crop photosynthesis and
yield of grain crops. Journal of Experimental Botany, 2000, 51:
447-458.
[3] Zelitch I. The close relationship between net photosynthesis and crop
yield. Bioscience, 1982, 32: 796-802.
[4] Khan M N A, Murayama S, Ishimine Y, Tsuzuki E, Nakamura
L.Physio- mornhotoloiaical studies of F1 hybrids in rice (Oryza
sativa L.). Photosynthetic ability and yield. Plant Production Science,
1998, 4: 233-239.
[5] Pande P C, Gambhir P N, Nagarajan S. Physiological constraints in
improvement of grain size and grain filling in wheat. Indian Journal
of Plant Physiology, 1995, 38: 121-125.
[6] Bhatia V S, Tiwari S P, Joshi O P. Inter-relationship of leaf
photosynthesis, specific leaf weight and leaf anatomical characters in
soybean. Indian Journal of Plant Physiology, 1996, 39: 6-9.
[7] Pandey C S, Singh M. Genotypic variation in photosynthetic
efficiency in relation to productivity of gram (Cicer arietinum)
genotypes. Indian Journal of Agricultural Science, 1996, 66:
466-469.
[8] Reynolds M P, Balota M, Delgado M I B, Amani I, Fischer R A.
Physiological and morphological traits associated with spring wheat
yield under hot, irrigated conditions. Australian Journal of Plant
Physiology, 1994, 21: 717-730.
[9] Reynolds M P, Rajaram S, Sayre K D. Physiological and genetic
changes of irrigated wheat in the post-green revolution period and
approaches for meeting projected global demand. From the
symposium ‘Post-Green-Revolution trends in crop yield potential:
increasing, stagnant, or greater resistance to stress?’，held at the
annual ASA-CSSA-SSSA meeting, Baltimore, USA, 19 October
1998. Crop Science, 1999, 39: 1 611-1 621.
[10] Babu R C, Manian K, Sridharan C S. Leaf chlorophyll,
photosynthesis and dry matter accumulation in sesame hybrids and
2188 中 国 农 业 科 学 38卷
their parents. Madras Agricultural Journal, 1996, 83: 726-729.
[11] 郭程瑾, 肖 凯, 李雁鸣, 齐永青. 不同生态型小麦品种旗叶光
合性能的研究. 麦类作物学报, 2002, 22(3): 42-46.
Guo C J, Xiao K, Li Y M, Qi Y Q. Study on photosynthetic
performance of flag leaves in wheat varieties with different ecotypes.
Journal of Triticeae Crops, 2002, 22(3): 42-46. (in Chinese)
[12] Lawlor D W, Photosynthesis, production and environment. Journal
of Experimental Botany, 1995, 46: 1 389-1 396.
[13] Bhagsari A S, Brown R H. Leaf photosynthesis and its correlation
with leaf eara. Crop Science, 1986, 26: 127-132.
[14] Nelson C J. Genetic associations between photosynthesis
characteristics and yield: Review of the evidence. Plant Physiology
and Biochemistry, 1988, 26: 543-554.
[15] Evens L T. Crop Evolution, Adaptation and Yield. Cambridge New
York: Cambridge University Press, 1993: 169-267.
[16] 王 瑞, 宁 锟, 王 怡, 杜连盟. 普通小麦穗部性状的遗传与
相关分析. 河南农业大学学报, 1997, 31(l): 17- 22.
Wang R, Ning K, Wang Y, Du L M. Analysis of inheritance and
correlation of spike-section characteristics in hexaploid wheat. Acta
Agriculturae Universitatis Henanensis, 1997, 31(l): 17- 22. (in
Chinese)
[17] 侯远玉. 小麦品种间不同穗粒数与粒重的变异. 四川农业大学学
报, 1997, 15(2): 218-222.
Hou Y Y. Variation of grain weight and grain set between ear sections
in sections in different ear-type of wheat genotypes. Journal of
Sichuan Agricultural University, 1997, 15(2): 218-222. (in Chinese)
[18] 胡延吉, 赵檀方. 小麦高产育种中产量性状的相关及其改良. 华
北农学报, 1997, 12(3): 17-21.
HuY J, ZhaoT F. Correlation and improvement of yield traits in
breeding of high-yielding wheat cultivar. Acta Agriculturae
Boreali-Sinica, 1997, 12(3): 17-21. (in Chinese)
[19] 许为钢, 胡 琳, 吴兆苏, 盖钧镒. 关中地区小麦品种产量与产
量结构遗传改良的研究. 作物学报, 2000, 26(3): 352-358.
Xu W G, Hu L, Wu Z S, Gai J Y. Studies on genetic improvement of
yield and yield components of wheat cultivars in Mid-Shanxi Area.
Acta Agronomica Sinica, 2000, 26(3): 352-358. (in Chinese)
[20] 李玉京, 刘建中, 李 滨, 李继云, 姚树江, 李振声.长穗偃麦草
基因组中与耐低磷营养胁迫有关的基因的染色体定位. 遗传学报,
1999, 26(6): 703-710.
Li Y J, Liu J Z, Li B, Li J Y, Yao S J, Li Z S. Chromosomal location
of the genes conferring the tolerance to phosphorus deficiency stress
in Lophopyrum elougatum genome. Acta Genetica Sinica, 1999,
26(6): 703-710. (in Chinese)

(责任编辑 孙雷心)

CNKI 引文数据库《中国农业科学》高被引频次论文排序
（截至 2005年 11月 5日，排名前 100位）
（接 2181页）
序号 题目 作者 年（期） 被引频次
23 小麦品种主要淀粉性状及面条品质预测指
标的研究
姚大年,李保云,朱金宝,梁荣奇,刘广田 1999(6) 76
24 小麦籽粒高、低分子量谷蛋白亚基及其与
品质关系的研究
朱金宝,刘广田,张树榛,孙辉 1996(1) 76
25 从生物化学的角度探讨远缘杂交的理论 周光宇 1978(2) 76
26 中国北方草地退化及其防治对策 李博 1997(6) 73
27 亚种间杂交稻产量源库特征 朱庆森,张祖建,杨建昌,曹显祖,郎有忠,
王增春
1997(3) 73
28 水稻覆膜旱作高产节水机理研究 梁永超,胡锋,杨茂成,朱遐亮,王广平,王
永乐
1999(1) 71
29 转基因棉花对棉铃虫抗性鉴定及利用研究
初报
王武刚,姜永幸,杨雪梅,郭予元,郭三堆,
倪万潮,陈志贤,田颖川
1997(1) 70
30 醇溶蛋白电泳在小麦种质资源遗传分析中
的应用
张学勇，杨欣明，董玉琛 1995(4) 70
(转 2197页)