全 文 ：书　［收稿日期］　２０１４－０６－１０；２０１５－０１－１０修回
　［作者简介］　刁锐琦（１９８１－），女，讲师，硕士，从事植物营养生理与遗传学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｉａｏｒｕｉｑｉ１９８１＠１６３．ｃｏｍ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１５）０２－００６３－００３９－０４
铅污染对水葱生理特性的影响
刁锐琦
（安顺学院 农学院，贵州 安顺５６１０００）
　　［摘　要］为进一步明确铅对植物的伤害机理以及植物的抗性机制，采用营养液水培法，测定不同Ｐｂ２＋
处理浓度下，重金属铅对水葱的根系活力、叶片含水量（ＲＷＣ）、叶绿素含量、光合参数、丙二醛（ＭＤＡ）含量
以及抗氧化物酶活力的影响。结果表明：当Ｐｂ浓度达到８００ｍｇ／Ｌ时，与对照组相比水葱根系活力逐渐下
降，减小７８．５％；叶片含水量（ＲＷＣ）逐渐减小，减小到５０．４％；叶绿素含量减小，光合速率降低１９．６％；丙二
醛（ＭＤＡ）含量增加，ＭＤＡ最大值可达到空白对照组的７．８倍，膜脂的过氧化程度加大；过氧化物酶（ＰＯＤ）
活性显著升高，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）的活性下降。结论：较高浓度铅污染对水葱的
生理特性有很大的影响，不利于水葱的正常生长。
［关键词］铅；污染；水葱；生理特性
［中图分类号］Ｓ３１１ ［文献标识码］Ａ
Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｌｅａｄ　Ｐｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｎ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｓｃｉｒｐｕｓ　ｖａｌｉｄｕｓ
ＤＩＡＯ　Ｒｕｉｑｉ
（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ａｎｓｈｕｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５６１０００，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒａｄｉｅｎｔ　ｌｅａｄ　ｐｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ
Ｓ．ｖａｌｉｄｕｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｔｏ　ｍａｋｅ　ｉｔ　ｍｏｒｅ　ｃｌｅａｒｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄａｍａｇｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｌｅａｄ　ｐｏｌｕｔｉｏｎ　ｔｏ　ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ
ｔｈｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ．Ｂｙ　ｍｅｔｈｏｄ　ｏｆ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃｓ，ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｌｅａｄ　ｏｎ　ｒｏｏｔ　ａｃｔｉｖｉｔｙ，ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ（ＲＷＣ），ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ，ｍａｌｏｎａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ａｎｄ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ａｎｔｉ－ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ｉｎ　ｔｈｉｓ
ｓｔｕｄｙ．Ｒｅｓｕｌｔｓ：ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｌｅａｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ，ｒｏｏｔ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｓ．ｖａｌｉｄｕｓ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｃｈ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　７８．５％ ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｂｌａｎｋ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｇｒｏｕｐ　ｗｈｅｎ　Ｐｂ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｒｅａｃｈｅｄ　８００ ｍｇ／Ｌ；Ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ＲＷＣ　ａｌｓｏ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｃｈ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｔｏ　５０．４％ ｗｈｅｎ　Ｐｂ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｒｅａｃｈｅｄ　８００ｍｇ／Ｌ；ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｓ．ｖａｌｉｄｕｓ
ｒｅｄｕｃｅｄ　ｂｙ　１９．６％；Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ＭＤＡ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｃｈ　ｃｏｕｌｄ　ｒｅａｃｈ　７．８ｔｉｍｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｌａｎｋ　ｃｏｎｔｒｏｌ
ｇｒｏｕｐ，ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｌｉｐｉｄ　ｐｅｒ　ｏｘｉｄａｔｉｏｎ　ｄｅｇｒｅｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，
ｂｕｔ　ＳＯＤ　ａｎｄ　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｈａｓ　ａ　ｃｅｒｔａｉｎ　ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｄｅｃｌｉｎｅ．Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：Ａ　ｈｉｇｈ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　ｌｅａｄ　ｐｏｌｕｔｉｏｎ　ｈａｓ　ａ
ｇｒｅａｔ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｓ．ｖａｌｉｄｕｓ　ａｎｄ　ｉｓ　ｈａｒｍｆｕｌ　ｆｏｒ　ｉｔｓ　ｇｒｏｗｔｈ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｌｅａｄ；ｐｏｌｕｔｉｏｎ；Ｓｃｉｒｐｕｓ　ｖａｌｉｄｕｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
　　近些年来，工业三废大量排放，给农业生产造成
严重危害。重金属铅沉积在土壤，积累到一定程度
会给植物各方面带来影响［１］。铅为植物非必需元
素，会导致植物生理生化过程发生紊乱，进而对植物
的生长发育产生影响［２］。
水葱为挺水草本植物，在我国的分布十分广泛。
作为一种本土水生植物，国内民间早已有将水葱茎
泡饮用于良性前列腺增生症的经验治疗，茎入药，有
清凉、利尿之效［３］。另外，由于水葱植株挺立、生长
葱郁且色泽淡雅洁净，可作为水景布置中的障景或
后景，具有较好的景观效果和水质净化效果［４］。同
时，水葱在维持生物的多样性以及生态系统的稳定
性具有很重要的作用。近年来，国内外对水葱的需
求量急速扩大，人工栽培面积不断增加［５］。然而水
葱主产区及其周边地区土壤中Ｐｂ含量严重超标。
Ｐｂ污染对水葱的生长、产量和质量有何影响，影响
程度如何等是持续、健康发展水葱种植亟需解决的
问题。
以往对水葱的研究较有限，且主要集中在修复
某些污染土壤［６－７］、净化水质［８］、水葱的药理功
效［９－１０］、栽培技术［１１］，而铅对水葱生理特性影响的研
究尚未见报道。因此，笔者以水葱作为供试植物，研
究不同铅浓度对水葱生理特性的影响，探讨水葱受
铅污染的生理机制，对深刻认识Ｐｂ污染对水葱生
长的毒害作用及其作用机理，以及水葱的合理种植、
金属废弃物的合理利用等具有一定的指导意义。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
水葱：于２０１３年１０月末采于当地草叶与绿地
研究中心实验基地。采后洗净泥土，用 Ｈｏａｇｌａｎｄ
营养液以及加适量藻类抑制剂ＣｕＳＯ４预培养；
　贵州农业科学　２０１５，４３（２）：３９～４２
　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液：实验室配制；
醋酸铅、硫酸铜等：购于广州东盛试剂有限公
司。
１．２ 试验方法
选择生长情况良好且一致的水葱供试样品，洗
净泥土后，在２８ｃｍ×１１ｃｍ×３１ｃｍ的圆桶中进行
培养，桶底部铺上砾石，每个圆桶内按照梅花形种植
５株水葱，总共种植３５０株。试验地点为所在学院
植物培养基地。
Ｐｂ（ＣＨ３ＣＯＯ）２溶解，配置成不同浓度。参照
水葱主产区及其周边地区土壤中Ｐｂ污染情况，设
置铅污染的水平为５０ｍｇ／Ｌ、１００ｍｇ／Ｌ、２００ｍｇ／Ｌ、
４００ｍｇ／Ｌ和８００ｍｇ／Ｌ，同时设空白对照组（ＣＫ）。
每个培养桶加 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液，做出水位的
标志线。然后加入相应的上述Ｐｂ２＋溶液，每个试验
均设置重复。培养环境为室外自然条件，顶部搭有
雨棚，且各试验组的处理光照、温度相同。每天加自
来水到培养桶的标志线，而且每１０ｄ补足培养液到
培养桶的标志线处。培养５０ｄ后，取样，测其生理
指标［１２］。
１．３ 测定项目及方法
取大约１．０ｇ的水葱，剪碎，放入已预冷研钵，
加５．０ｍＬ　ｐＨ　７．８磷酸缓冲液，冰浴研磨、提取，接
着转到离心管，进行低温离心，取其上清液，按下列
方法测相应指标［１３］：
根系活力：三苯基氯化四氮唑（ＴＴＣ）法；叶片
含水量（ＲＷＣ）：饱和称重法；叶绿素含量：丙酮－乙
醇浸泡提取法，结合分光光度法在 ６６３ｎｍ 和
６４５ｎｍ处分别测定叶绿素ａ和叶绿素ｂ；光合参数
（光合速率Ｐｎ、气孔导度Ｇｓ、细胞间隙ＣＯ２浓度Ｃｉ
和蒸腾速率Ｔｒ）：ＬＩ－６４００ＸＴ便携式光合仪；丙二醛
（ＭＤＡ）含量：硫代巴比妥比色法；超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）活性：ＮＢＴ法；过氧化物酶（ＰＯＤ）活性测定：
愈创木酚比色法；过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性：过氧化
氢分解量法。
２ 结果与分析
２．１ 根系活力
根系活力可以用来衡量根吸收、合成代谢的能
力。根系活力与吸收作用密切相关，如果根系活力
大，根的吸收作用就强，反之根的吸收作用就弱［１４］。
从图１看出，随着Ｐｂ浓度的增大，水葱的根系活力
逐渐减弱，当Ｐｂ浓度达到８００ｍｇ／Ｌ时，根系活力
减小到１３．１μｍｏｌ／（ｈ·ｇ），与空白对照组相比减小
了７８．５％。这是因为铅胁迫会影响水葱水势，而吸
收水分是根系维持生命力的重要源泉，吸水能力的
减弱导致水葱根系活力显著下降。Ｐｂ降低了水葱
的根对养分吸收能力，特别是高浓度的Ｐｂ会对阻
碍水葱根对营养成分的获取，从而造成水葱生长必
需的营养物质缺乏，使水葱的生长受到影响。
根
系
活
力
/［
μm
ol
（ h
·
g）
］
Ro
ot
ac
tiv
ity
10
20
30
60
40
50
70
0
Pb 浓度/（mg/L）
Root activity
0 50 100 200 400 800
图１ Ｐｂ污染水葱的根系活力
Ｆｉｇ．１　Ｒｏｏｔ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｓ．ｖａｌｉｄｕｓ　ｗｉｔｈ　ｌｅａｄ　ｐｏｌｕｔｉｏｎ
２．２ 叶片含水量
植物叶片含水量是植物新陈代谢快慢和生命力
强弱的指标之一［１５］。从图２看出，随着Ｐｂ浓度的
增大，水葱叶片 ＲＷＣ逐渐减小。当Ｐｂ浓度小于
１００ｍｇ／Ｌ时，水葱叶片ＲＷＣ减小的程度不明显，
这可能是因为水葱应激机制的产生，抵制了低浓度
Ｐｂ的伤害。但当Ｐｂ浓度达到８００ｍｇ／Ｌ时，水葱
叶片ＲＷＣ减小到５０．４％，与空白对照组差异明显，
原因可能是水葱在铅污染胁迫下，产生大量活性氧、
自由基引发膜质过氧化作用，使膜正常结构和功能
受损，从而引起脂膜透性增大，细胞失水，导致水葱
叶片ＲＷＣ下降。在某种程度上，此时Ｐｂ已经在很
大程度上扰乱了水葱体内的生理机制，对水葱的生
长和代谢产生了较大的抑制作用。回归分析表明，
Ｐｂ浓度与水葱叶片ＲＷＣ呈显著负相关，且Ｐｂ浓
度能显著影响水葱叶片ＲＷＣ。由此可见，随着Ｐｂ
浓度的增加，水葱叶片ＲＷＣ表现为逐渐下降。
相
对
含
水
量
/%
RW
C
10
20
30
60
40
50
70
80
0
90
100
Pb 浓度/（mg/L）
Root activity
0 50 100 200 400 800
图２ Ｐｂ污染水葱的叶片含水量
Ｆｉｇ．２　ＲＷＣ　ｏｆ　Ｓ．ｖａｌｉｄｕｕｎｄｅｒ　Ｐｂ　ｐｏｌｕｔｉｏｎ
２．３ 叶绿素含量
由表１看出，随着重金属Ｐｂ浓度的增大，叶绿
素ａ和叶绿素ｂ的含量呈增高再减少的趋势。当
Ｐｂ浓度小于２００ｍｇ／Ｌ时，水葱受到Ｐｂ轻微的刺
激而使得叶绿素ａ和叶绿素ｂ含量有所增加，特别
是当Ｐｂ浓度为２００ｍｇ／Ｌ时，叶绿素ａ和叶绿素ｂ
含量与空白对照组差异显著，原因可能是低浓度Ｐｂ
可以促进水葱光合产物发生重新分配；但当Ｐｂ浓
度 大于４　０　０ｍｇ／Ｌ时，水葱叶绿素ａ和叶绿素ｂ含
·０４·
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　贵 州 农 业 科 学
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
表１ Ｐｂ污染水葱的叶绿素含量
　　Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｓ．ｖａｌｉｄｕｓ　ｕｎｄｅｒ
Ｐｂ　ｐｏｌｕｔｉｏｎ
Ｐｂ浓度／
（ｍｇ／Ｌ）
Ｐｂ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
叶绿素ａ／
（ｍｇ／ｋｇ）
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ
叶绿素ｂ／
（ｍｇ／ｋｇ）
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｂ
叶绿素ａ／ｂ／
（ｍｇ／ｋｇ）
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ／ｂ
０　 １．１２±０．０７　 ０．８９±０．０７　 １．２６±０．０７
５０　 １．２３±０．０４　 ０．９３±０．０６　 １．３２±０．０３
１００　 １．３３±０．０５　 ０．９７±０．０４　 １．３７±０．０４
２００　 １．４４±０．０４＊ １．０４±０．０５＊ １．３８±０．０３
４００　 １．３１±０．０２　 ０．８９±０．０４　 １．４７±０．０４
８００　 ０．９９±０．０５　 ０．６４±０．０２＊＊ １．５５±０．０５＊
　注：＊和＊＊分别表示与正常对照组比差异显著和极显著（下同）。
　Ｎｏｔｅ：＊ａｎｄ＊＊ｉｎｄｉｃａｔｅ　５％ａｎｄ　１％ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｌｅｖｅｌｓ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
量降低，这可能是由于高浓度Ｐｂ的积累，破坏了水
葱叶绿体的结构，使得叶绿素发生分解，从而叶绿素
含量降低。叶绿素ａ／ｂ值是随着Ｐｂ浓度的增大而
逐渐增大的，当Ｐｂ浓度为８００ｍｇ／Ｌ时，叶绿素ａ／ｂ
值达到最大而且与空白对照组差异较显著，这说明
铅对叶绿素ｂ的影响大于铅对叶绿素ａ的影响，叶
绿素ｂ是其中一种重要的捕光色素，叶绿素ｂ的减
少，会直接影响水葱对光的吸收，从而不利于水葱捕
获光能。
２．４ 光合参数
从表２看出，低浓度Ｐｂ能提高光合速率Ｐｎ、气
孔导度Ｇｓ和蒸腾速率Ｔｒ，相比于对照组依次增加
１２．５％、７．７％和１３．６％。但随着Ｐｂ浓度的增大，
三者 出 现 下 降 趋 势。其 中，当 Ｐｂ 浓 度 达 到
８００ｍｇ／Ｌ时，光合速率降低１９．６％。然而，细胞间
隙ＣＯ２浓度Ｃｉ在浓度大于５０ｍｇ／Ｌ时，呈上升趋
势。说明，低浓度铅刺激水葱光合作用，高浓度铅在
一定程度上抑制水葱光合作用，而且浓度越大，抑制
作用越强。原因主要是高浓度铅改变细胞抗氧化酶
活性，致使酶结构发生变化，活性丧失，从而使Ｐｎ
呈下降趋势，同时光合作用同化ＣＯ２量下降，使得
ＣＯ２细胞间累积，Ｃｉ升高。同时也说明，水葱受到铅
污染后，组织发生老化，叶绿素的含量逐渐降低，捕
获光能以及把光能转化为化学能的能力在减弱，从
而导致光合速率Ｐｎ下降。
表２ Ｐｂ污染水葱的光合参数
Ｔａｂｌｅ　２　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｓ．ｖａｌｉｄｕｓ　ｕｎｄｅｒ　Ｐｂ　ｐｏｌｕｔｉｏｎ
Ｐｂ浓度／
（ｍｇ／Ｌ）
光合速率／
［μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）］
Ｐｎ
气孔导度／
［μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）］
Ｇｓ
细胞间隙ＣＯ２浓度／
（μｍｏｌ／ｍｏｌ）
Ｃｉ
蒸腾速率／
［ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］
Ｔｒ
０　 １２．１３±１．２７　 ０．１３±０．００２　 ２００．１２±２．１０　 １．３２±０．０５２
５０　 １３．６５±１．０４　 ０．１４±０．００３　 １９８．６３±２．２４　 １．５０±０．０２４
１００　 １２．０３±０．９８　 ０．１２±０．００４　 ２０１．３４±１．８２　 １．３０±０．０３１
２００　 １１．１４±１．１３　 ０．１１±０．００２　 ２１７．０５±１．６７　 １．２４±０．０１５
４００　 １０．２６±１．０２　 ０．０９±０．００５　 ２２８．２１±２．０６　 １．２０±０．０４２
８００　 ９．７５±１．３５＊ ０．０５±０．００３＊＊ ２４０．１５±１．６１＊＊ １．１５±０．０２３＊
２．５ ＭＤＡ含量
ＭＤＡ为机体膜脂过氧化最终产物，其含量多
少能体现植物遭受逆境伤害程度。ＭＤＡ的积累程
度在某种程度上反映了植物机体内自由基活动情
况，ＭＤＡ 积累越多，表明细胞膜的伤害程度越
大［１６］。由图３看出，随着Ｐｂ浓度的增大，ＭＤＡ含
量依次增大，当Ｐｂ浓度达２００ｍｇ／Ｌ时，ＭＤＡ含量
达０．５μｍｏｌ／ｇ；当Ｐｂ浓度达８００ｍｇ／Ｌ时，ＭＤＡ
的含量达最大值，为空白对照组的７．８倍。这可能
是因为Ｐｂ浓度的增加，使得水葱体内膜脂过氧化
程度加剧，导致 ＭＤＡ含量增加，ＭＤＡ结合细胞膜
0.9
0.8
0.7
M
DA
含
量
/(μ
m
ol
/g
)
M
DA
co
nt
en
t
0.1
0.4
0.3
0.2
0.5
0.6
0
Pb 浓度/（mg/L）
Root activity
0 50 100 200 400 800
图３ Ｐｂ污染对水葱丙二醛（ＭＤＡ）含量的影响
Ｆｉｇ．３　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｓ．ｖａｌｉｄｕｓ　ｕｎｄｅｒ　Ｐｂ　ｐｏｌｕｔｉｏｎ
蛋白质和酶，使得蛋白质分子内、分子间产生交联反
应，导致蛋白失去活性，最终破坏生物膜结构。
２．６ 氧化物酶活性
ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ这３种酶协调一致，共同消
除植物体内自由基以及过氧化物，构成高效能的活
性氧清除系统［１７］。从图４看出，在试验浓度范围
内，ＳＯＤ含量先升高再减少，而ＰＯＤ含量呈一直上
升的趋势，ＣＡＴ含量则稍降低后变化不大。在Ｐｂ
浓度为５０ｍｇ／Ｌ时，ＳＯＤ含量增大，ＰＯＤ含量也增
大。低浓度Ｐｂ的刺激使得酶活性升高，这是水葱
对Ｐｂ胁迫的适应性反应。说明，水葱在某种程度
氧
化
物
酶
活
性
/［
U
(g·
m
in
)］
Ox
id
e
en
zy
m
e
ac
tiv
ity
0
50
100
150
200
250
350
300
400
450
0 100 200 300 400 500 600 700 800
SOD POD CAT
Pb 浓度/（mg/L）
Root activity
图４ Ｐｂ污染对水葱氧化物酶活性的影响
　　Ｆｉｇ．４　Ｏｘｉｄｅ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｓ．ｖａｌｉｄｕｓ　ｕｎｄｅｒ
Ｐｂ　ｐｏｌｕｔｉｏｎ
·１４·
　刁锐琦　铅污染对水葱生理特性的影响
　ＤＩＡＯ　Ｒｕｉｑｉ　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｌｅａｄ　Ｐｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｎ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｓｃｉｒｐｕｓ　ｖａｌｉｄｕｓ
上可以忍耐和抵抗Ｐｂ的胁迫，这对于保护水葱膜
结构 的 完 整 起 到 了 积 极 作 用。当 Ｐｂ 浓 度 为
８００ｍｇ／Ｌ时，ＳＯＤ的含量下降到１０１Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ），
与空白对照组相比减小７３．４％，这也是水葱体内
ＭＤＡ含量上升（图３）的原因之一。即当铅污染胁
迫水葱时，其体内产生了大量活性氧自由基，使
ＳＯＤ底物增加，并导致ＳＯＤ活性上升，启动水葱体
内的应激系统。但ＳＯＤ活性的上升有一定限度，当
活性氧的增加超过ＳＯＤ正常的歧化能力时，细胞内
多种功能酶及膜系统遭到破坏，引发膜脂过氧化，并
产生 ＭＤＡ。说明，高浓度的Ｐｂ污染抑制了ＳＯＤ
活力，削弱水葱体内抗氧化系统能力。然而，当Ｐｂ
浓度大于５０ｍｇ／Ｌ时，水葱体内的ＰＯＤ含量却不
断增大，原因主要是Ｐｂ经过很多生理生化反应，产
生许多过氧化物，从而过氧化物酶底物含量增多。
３ 结论与讨论
随着溶液中Ｐｂ浓度的增加，水葱根系活力逐
渐下降，当Ｐｂ浓度达到８００ｍｇ／Ｌ时，与对照相比
减小了７８．５％；叶片含水量（ＲＷＣ）也逐渐减小，Ｐｂ
浓度为８００ｍｇ／Ｌ时，ＲＷＣ减小至５０．４％；叶绿素
含量减小，光合速率降低１９．６％；丙二醛（ＭＤＡ）含
量增加，ＭＤＡ最大值可达到空白对照组的７．８倍，
膜脂的过氧化程度加大；过氧化物酶（ＰＯＤ）活性显
著升高，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）和过氧化氢酶
（ＣＡＴ）的活性则有一定程度的下降。结果表明，较
高浓度铅污染对水葱的生理特性有很大的影响，不
利于水葱的正常生长。
低浓度的Ｐｂ促进叶绿素的合成，Ｗｅｉｓｔｅｉｎ　Ｌ　Ｈ
等［１８］认为是一种类激素刺激作用，但具体机理有待
进一步研究。高浓度Ｐｂ处理使水葱叶绿素降低，
光合受阻，这与国内外大多数研究结果相同。研究
显示，细胞环境变化导致色素结构变化可能是更重
要的原因。
报道称诸多因素导致了光合速率的降低。但笔
者认为，光合速率的下降与气孔导度的减小有着一
定的联系，但主要原因还是非气孔限制因素所致，非
气孔限制因素直接导致了光合速率的下降。
本研究得到的 ＭＤＡ 含量变化情况与王启
明［１９］对玉米、王涛［２０］对芹菜的研究结果相似。水葱
ＭＤＡ含量与Ｐｂ污染浓度间呈曲线关系，说明，Ｐｂ
污染给水葱施加了较强的胁迫作用，体内活性氧增
多，ＳＯＤ和ＰＯＤ不能及时将其彻底清除，导致活性
氧逐渐积累，ＭＤＡ含量逐渐上升。
研究发现，水葱对土壤中少量的Ｐｂ可以做出
适应性反应，如ＳＯＤ和ＰＯＤ被激活，显示低浓度
Ｐｂ在某种程度上促进了水葱的生长，但微量Ｐｂ对
水葱生长促进效应的机理尚不明确。因此，这种低
浓度对水葱生长和有关酶活性短时间的提高是水葱
自身的一种保卫反应，还是Ｐｂ参与了其生理过程，
这些问题还需进一步探讨。高浓度Ｐｂ对水葱生长
的抑制作用较显著，导致多种生理指标偏离正常水
平，因此在种植水葱时应充分考虑土壤条件，确保植
株健康正常生长。
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（责任编辑：刘　海）
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