全 文 ：⒇元宝枫对干旱适应性的研究*
顾振瑜　胡景江　文建雷　王姝清
(西北林学院基础课部 ,陕西杨陵 712100)
摘　要: 以 1年生和 7年生元宝枫为材料 ,用盆栽控水法和 PEG6000处理法研究了水分
胁迫条件下元宝枫有关生理指标的变化及其与抗旱性的关系。结果发现 ,随胁迫程度的加
深和时间延长 ,叶水势显著降低 ,脯氨酸、可溶性糖含量持续增高 ;气孔导度和气孔阻力以
及叶绿素含量未发生明显变化 ,使得光合作用维持在较高水平上 ,表现出耐旱植物典型的
生理特点。在重度水分胁迫下 (叶水势降至- 4. 1 M Pa)元宝枫幼苗没有出现萎蔫现象 ,表
明仍有一定的膨压维持。 说明元宝枫具有明显的渗透调节能力和低水势耐旱特征。
关键词:元宝枫 ;水分胁迫 ;耐旱性
中图分类号: S792. 35　　文献标识码: A　　文章编号: 1001-7461( 1999) 02-0001-06
元宝枫 ( Acer truncatum Bunge. )是槭树科槭树属落叶乔木 ,主要分布在我国黄河中、下游
各省 ,是绿化和营造风景林的重要树种。近年来王性炎等〔1〕研究发现 ,元宝枫具有很高的经济
价值 ,它不仅是一种优良的木本油料树种 ,而且其叶中含有多种生物活性物质 ,具有多种药理
作用 ,因而已开始大面积栽植。在近年植树造林中发现 ,在干旱、半干旱条件下元宝枫具有很强
的抗旱性 ,但国内外有关元宝枫抗旱性的研究报道极少。本文旨在通过对元宝枫抗旱性的探
讨 ,为其丰产栽培和抗旱育种提供理论依据和实践指导。
1　材料与方法
1. 1　实验材料与处理
选取元宝枫 1年生幼苗和 7年生幼树为实验材料。 1年生幼苗采用盆栽控水法 ,盆径 25
cm、盆高 30 cm,土壤重 7. 3 kg ,土壤由砂子、耕地表土、腐殖质组成 ,三者的比例为 1∶ 2∶ 1
(体积比 ) ,土壤最大持水量 26. 5%。幼苗植入盆中正常灌水 ,生长 8周后 ,选取生长正常、生长
量一致的幼苗 ,用称重法进行控水处理 ,各处理土壤含水量分别为 20% 、 15%、 10%、 5%。每个
处理 8个重复 ,处理持续 60 d,间隔 10 d取样测定有关数据。
7年生幼树取其 1年生枝条 ,用水势分别为 - 0. 5、 - 1. 0、 - 1. 5 M Pa, PEG6000溶液和蒸
馏水处理 6 h、 12 h、 18 h、 24 h,取样测定有关数据。
1. 2　实验方法
幼苗生长量的测定:元宝枫幼苗连续控水处理 60d后 ,采用常规方法测定幼苗的株高、根
长、茎叶重、根重、茎粗。
西北林学院学报　 1999, 14( 2): 1～ 6
Journal of No rthw est Fo r est ry univ ersity
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
⒇ 　收稿日期: 1998-01-22
* 基金项目: 国家“九五”科技攻关课题“干旱区元宝枫丰产栽培及产业化技术研究”内容之一
　作者简介: 顾振瑜 ,女 , 26岁 ,硕士
叶含水量测定:采用烘干法 ,以鲜重为基数表示〔2〕。 叶水势测定:采用压力室法。
蒸腾速率与光合速率的测定:选取中部功能叶片 ,用 Li-6200便携式光合仪 (美国 Li-CO R
公司产品 )测定。 叶绿素含量测定:混合提取液提取后用分光光度法测定〔3〕。
脯氨酸 ( Pro)含量的测定:参照张殿忠等〔 4〕的方法 ,用磺基水杨酸提取 ,酸性水合茚三酮显
色 ,比色法测定。 可溶性糖含量测定:用蒽酮比色法〔3〕。
2　结果与分析
2. 1　干旱对元宝枫幼苗生长的影响
1年生元宝枫幼苗经 60 d不同程度干旱胁迫后 ,由测定其生长状况 (表 1)可知 ,随土壤含
水量降低 ,幼苗株高、根长、茎叶重、根重、茎粗均随之降低 ,但土壤含水量由 20%降至 10%时 ,
代表生长量的两个基本指标茎叶重和根 表 1　干旱胁迫对元宝枫幼苗生长的影响
Table 1　 Ef fect of drough t s tress on grow th in maple seedling
土壤含水量 /% 株高 / cm 根长 /cm 茎叶重 /g 根重 /g 茎粗 /cm
20 50. 2 14. 3 4. 208 2 5. 318 0 0. 421
15 40. 3 12. 7 3. 854 3 4. 860 2 0. 398
10 34. 8 11. 4 3. 438 7 4. 448 1 0. 332
5 11. 2 8. 2 1. 274 3 1. 817 5 0. 126
重分别仅降低了 18. 3%和 16. 4% ;土壤
含水量降至 5%时 ,上述各指标显著降
低 ,其中茎叶重降低了 69. 7% ,根重降
低了 65. 8%。这表明元宝枫具有较强的
抗旱性 ,在土壤含水量达到 10%时就可
维持基本的生长 ,但要达到最大生长
量 ,土壤含水量应在 20%以上。
2. 2　水分胁迫对元宝枫叶含水量和叶水势的影响
元宝枫幼苗经不同程度水分胁迫后 ,间隔 10 d测定了叶含水量和叶水势 (表 2)。 7年生幼
树离体枝经不同水势的 PEG6000溶液处理后 ,间隔 6 h,测定叶含水量和叶水势 (表 3)。
表 2　土壤干旱对元宝枫幼苗叶含水量和叶水势的影响
Table 2　 Ef fect of s oil d rought on leaf RWC and leaf w ater po tential in maple s eedling
土壤含水
量 /%
叶水势 /- MPa(叶含水量 ) /% )
10 d 20 d 30 d 40 d 50 d 60 d
20 0. 25( 72. 17) 0. 27( 71. 86) 0. 32( 70. 40) 0. 33( 69. 52) 0. 36( 67. 38) 0. 40( 66. 27)
15 0. 40( 66. 49) 0. 52( 65. 63) 0. 63( 63. 75) 0. 78( 62. 03) 0. 92( 60. 83) 1. 14( 57. 32)
10 1. 00( 63. 37) 1. 60( 61. 52) 1. 72( 60. 11) 1. 88( 58. 74) 2. 22( 54. 55) 2. 41( 53. 14)
5 1. 80( 58. 82) 2. 18( 55. 58) 2. 92( 53. 37) 3. 11( 52. 38) 3. 90( 46. 53) 4. 10( 42. 16)
表 3　水分胁迫对元宝枫离体枝条叶含水量和叶水势的影响
Table 3　 Effect of water s t ress on leaf RWC and leaf w ater po tential in maple b ranches
胁迫强度 /- M Pa 叶水势 /- M Pa(叶含水量 /% )
6 h 12 h 18 h 24 h
0 0. 33( 54. 53) 0. 34( 53. 92) 0. 37( 52. 16) 0. 36( 52. 93)
0. 5 0. 69( 49. 27) 0. 96( 47. 96) 1. 34( 43. 98) 1. 52( 41. 06)
1. 0 1. 12( 47. 14) 1. 52( 43. 16) 2. 38( 39. 01) 2. 70( 37. 62)
1. 5 2. 07( 41. 36) 2. 81( 38. 62) 3. 71( 36. 62) 4. 40( 33. 83)
2　　　　　　　　　　　　　　　　　　　西北林学院学报　　　　　　　　　　　　　　　　　 14卷
　　由表中数据可以看出 ,元宝枫受水分胁迫后叶水势和叶含水量均明显降低。幼苗在土壤含
水量为 5%处理 60 d时 ,与 20%相比叶水势由最初的 - 0. 40 M Pa降至 - 4. 10 M Pa ,含水量也
由 66. 27%降至 42. 16% (表 2)。离体枝条经胁迫 24 h后- 1. 5 M Pa与 0 M Pa相比其叶水势
由 - 0. 36 M Pa降至- 4. 40 M Pa(表 3)。叶水势的降低一方面是由于含水量降低引起的 ,但从
二者在胁迫中降低的幅度来看 ,水势的降低还与叶片中溶质 (如脯氨酸、可溶性糖等 ,见表 7～
10)的增加有关。 叶水势的大幅度降低增强了其吸水能力 ,同时由表 1,表 2可以看出 ,元宝枫
幼苗在叶水势降低至 - 2. 41 M Pa时其生长未受到显著抑制。因此可知具低水势的抗旱能力。
2. 3　水分胁迫对元宝枫光合、蒸腾作用的影响
元宝枫幼苗经 60 d不同程度的干旱胁迫后测定其光合、蒸腾作用的有关指标 (表 4) ; 7年
生幼树离体枝条经不同水势的 PEG6000溶液处理 12 h,测定光合和蒸腾作用结果见表 5。 由
表 4可见 ,随土壤含水量的降低 ,元宝枫幼苗水分利用效率、光合速率、蒸腾速率、气孔导度
(Cs )均降低 ,胞间 CO2浓度 (Ci )和气孔阻力 ( Rs )增加。但土壤含水量在 10%以上各处理间上
述指标的变化不显著 ,土壤含水量降至 10%时 ,光合速率、蒸腾速率和水分利用效率分别仅降
低了 17. 9% 、 9. 8%和 20. 9% ; Rs和 Cs未发生明显变化。这表明元宝枫幼苗在轻度和中度水分
胁迫下 (叶水势由 - 0. 45 M Pa降至 - 2. 41 M Pa,见表 2)光合作用降低的幅度较小 ,只有在严
重干旱时 (土壤含水量降至 5% ,叶水势降至 - 4. 1 M Pa )光合速率才明显降低 (降低了
66. 5% )。 由 Ci、Rs、Cs的变化可知 ,在轻度和中度水分胁迫时光合作用的降低既有气孔因素
( Rs增大、Cs变小 )影响 ,也有非气孔因素 (Ci积累 )的影响。严重干旱时 Ci明显积累 ,而 Rs和 Cs
变化不明显 ,说明此时光合作用的降低主要是非气孔因素的限制。
离体枝条经不同程度水分胁迫后 ,光合和蒸腾的有关指标表现出了与幼苗相同的变化趋
势 (表 5)。 元宝枫在受到干旱胁迫时 Rs和 Cs能够保持相对稳定 (即气孔关闭的程度很小 ) ,使
得光合作用维持在一定的水平上 ,表现出耐旱植物典型的生理特点。
表 4　水分胁迫对元宝枫幼苗生长、蒸腾作用的影响
Table 4　 Ef fect of w ater s t ress on pho tos ynth esi s and t ranspi ration in maple seedling
土壤含水量
/%
水分利用效益
/μmol· mol- 1
光合速率
/μmol· m- 2· s- 1
Ci
/μL· L- 1
Rs
/s. cm-1
Cs
/cm. s- 1
蒸腾速率
/m ol· m- 2· s- 1
20 349. 50 3. 795 276. 03 1. 382 0. 753 0. 015 2
15 299. 80 3. 562 290. 42 1. 395 0. 727 0. 014 4
10 276. 23 3. 112 304. 70 1. 633 0. 684 0. 013 7
5 98. 63 1. 270 353. 20 1. 785 0. 628 0. 010 8
表 5　水分胁迫对元宝枫幼树离体枝条光合、蒸腾作用的影响
Table 5　 Effect of water s tress on photosyn th esis and t ranspiration in maple b ranches
渗透势
/- M Pa
水分利用率
/μmol· mol- 1
光合速率
/μmol· m- 2· s- 1
Ci
/μL· L- 1
Rs
/s· cm-1
Cs
/cm. s- 1
蒸腾速率
/m ol· m- 2· s- 1
0 351. 45 4. 073 286. 70 0. 863 1. 152 0. 016 2
0. 5 322. 10 3. 885 300. 20 0. 877 1. 141 0. 015 9
1. 0 300. 53 3. 508 304. 86 0. 889 1. 124 0. 015 3
1. 5 209. 10 2. 218 347. 20 0. 968 1. 050 0. 011 6
3第 2期　　　　　　　　　　　顾振瑜等　元宝枫对干旱适应性的研究
2. 4　干旱胁迫对元宝枫叶片叶绿素含量的影响
叶绿素是光合作用中最重要和最有效的色素 ,其含量在一定程度能反映植物同化物质的
能力。元宝枫幼苗叶绿素含量随土壤含水量的降低表现出了先升后降的变化趋势 (表 6) ,但从
总体变化水平来看 ,无论是随干旱程度的加深 ,还是随干旱时间的延长 ,叶绿素的含量都没有
发生显著的变化 ,而是保持相对稳定。这表明元宝枫在受到干旱胁迫时叶绿素的代谢没有受到
明显的影响 ,使得叶绿素含量维持在一个较高的水平上。 这也是耐旱植物的生理特点之一。
表 6　干旱胁迫对元宝枫叶片叶绿素含量 (干重 )的影响
Table 6　 Effect of soil drough t on chloroph yll con tent in the leaves of maple seedling mg /g
土壤含水量
/%
10 d 20 d 30 d 40 d 50 d 60 d
20 3. 680 3. 641 3. 632 3. 650 3. 596 3. 684
15 3. 788 3. 853 3. 831 3. 836 3. 742 3. 753
10 3. 480 3. 338 3. 397 3. 746 3. 637 3. 274
5 3. 227 3. 152 3. 096 3. 247 3. 212 3. 123
2. 5　干旱对元宝枫叶片脯氨酸 ( Pro)含量的影响
Pro是植物理想的有机渗透调节物质 ,同时它也可以作为无毒氮源、呼吸底物、参与叶绿
素形成等。因此除参与渗透调节外 , Pro在适应干旱中尚有多种作用〔6〕。元宝枫幼苗 Pro含量
随干旱程度的加深和时间的延长表现出持续、迅速的增加趋势 ,且不同处理间差异显著 (表
7)。与土壤含水量为 20%相比 ,土壤含水量为 5%的元宝枫苗在胁迫 10～ 60 d时 ,叶中的 Pro
表 7　干旱对元宝枫幼苗 Pro含量 (干重 )的影响
Table 7　 Effect of soil drough t on Pro con tent in the leaves of maple seedling mg /g
土壤含水量
/%
10 d 20 d 30 d 40 d 50 d 60 d
20 0. 323 0. 330 0. 339 0. 338 0. 352 0. 365
15 2. 771 8. 192 11. 230 14. 940 18. 160 24. 360
10 7. 267 14. 230 20. 010 24. 330 30. 730 37. 110
5 16. 660 21. 510 26. 510 32. 750 36. 480 41. 320
增加了 50. 6～ 112. 2倍 ,最高含量达 41. 3 mg /g。水分胁迫条件下离体枝条的 Pro含量变化与
幼苗的相似 ,与对照 (渗透势为 0 MPa)相比 ,在 - 1. 5 M Pa溶液中处理 24 h后 ,叶中的 Pro含
量增加了 101. 5倍 ,高达 45. 0 mg /g (表 8)。 Pro迅速且持续积累表明了元宝枫具有较强的渗
表 8　水分胁迫对元宝枫幼树离体枝条 Pro含量 (干重 )的影响
Table 8　 Effect of water s t ress on Pro conten t
in the leaves of maple branch es mg /g
渗透势 /- M Pa 6 d 12 d 18 d 24 d
0 0. 413 4 0. 424 6 0. 437 2 0. 439 4
0. 5 2. 434 7. 823 15. 158 21. 430
1. 0 6. 331 14. 015 29. 826 37. 292
1. 5 15. 067 26. 352 35. 395 45. 018
透调节能力。 同时 Pro在细胞
质中大量积累不仅保持了蛋白
质的水合度 ,防止原生质脱水 ,
而且还起到了平衡细胞质与液
泡间的渗透势等多种作用 ,增
强了元宝枫对干旱的适应能
力。
2. 6　干旱对元宝枫叶片可溶
性糖含量的影响
4　　　　　　　　　　　　　　　　　　　西北林学院学报　　　　　　　　　　　　　　　　　 14卷
随干旱程度的加深和时间的延长 ,元宝枫幼苗可溶性糖含量持续增加 ,严重干旱 (土壤含
水量为 5% )时增量尤为显著 (表 9)。与土壤含水量为 20%相比 ,土壤含水量为 5% 、胁迫 10～
60 d时 ,可溶性糖含量增加了 0. 84～ 2. 32倍。方差分析及多重比较表明 ,不同土壤含水量间及
不同胁迫天数之间 ,可溶性糖含量均差异显著。幼树离体枝条受水分胁迫时可溶性糖含量变化
与幼苗的变化相似 (表 10)。 可溶性糖也是植物体内一种重要的渗透调节物质 ,因此元宝枫在
受旱时可溶性糖持续积累增强了其对干旱的适应和抵抗能力。
表 9　干旱对元宝枫幼苗叶片可溶性糖含量 (鲜重 )的影响
Table 9　 Ef fect of s oi l d rought on s oluble sugars in th e leaves of maple s eedling mg /g
土壤含水量 /% 10 d 20 d 30 d 40 d 50 d 60 d
20 12. 60 12. 90 12. 94 13. 05 13. 12 13. 24
15 14. 12 16. 61 19. 96 21. 37 23. 36 24. 85
10 17. 00 20. 50 24. 68 26. 26 29. 32 32. 26
5 23. 23 27. 83 30. 97 36. 44 3966 43. 90
3　结论
表 10　水分胁迫对元宝枫幼树离体枝条可溶性糖含量 (鲜重 )的影响
Table 10　 Effect of water s t ress on soluble sugars in
the leav es of maple seedling mg /g
渗透势 /- M Pa 6 h 12 h 18 h 24 h
0 12. 78 12. 56 13. 01 13. 01
0. 5 13. 73 16. 83 18. 86 19. 96
1. 0 15. 36 18. 96 22. 31 24. 59
1. 5 18. 29 22. 27 25. 93 29. 66
　　元宝枫幼苗在严重干旱条
件 (土壤含水量为 5% ,叶水势
降至 - 4. 1 M Pa)下 ,没有出现
萎蔫现象 ,表现出很强的耐旱
性。在中度干旱条件下 (土壤含
水量为 10% ,叶水势为 - 2. 4
M Pa ) ,幼苗的生长未受到显著
的抑制 ,表明在叶水势降至
- 2. 4M Pa时 ,仍能维持较为正常的膨压。 元宝枫在干旱条件下 ,是通过大幅度降低叶水势以
增强其吸水能力来维持生长所需的膨压。 叶水势的降低 ,一方面与叶含水量降低有关 ,但主要
可能是由于 Pro、可溶性糖等渗透调节物质的大量积累所致。因此可以认为元宝枫具有较强的
渗透调节和低水势的抗旱能力。
耐旱植物的基本生理特点 ,一是受旱时气孔关闭程度小 ,因而能维持一定水平的光合作
用 ;其次是受旱时叶绿素、蛋白质等物质的代谢受到的影响小。元宝枫幼苗受到干旱胁迫时 (土
壤含水量由 20%降至 5% ,叶水势由 - 0. 4 M Pa降至 - 4. 1 M Pa) , Rs和 Cs没有发生明显变
化 ,表明受旱时气孔关闭的程度很小。 在中度干旱条件下 ,叶水势由 - 0. 4 M Pa降至 - 2. 4
M Pa ,幼苗的光合速率降低了 17. 9% ; 7年生幼树在受到水分胁迫时 , Cs和 Rs也未发生明显变
化 ,叶水势由 - 0. 36 M Pa降至 - 2. 7 M Pa时 ,光合速率由 CO2 4. 073μmol /( m2· s)降至
3. 508μmol /m2· s,仅降低了 13. 8% ,表现出了耐旱植物典型的生理特点。只有在重度水分胁
迫下 (叶水势降至 - 4. 0 M Pa以下 ) ,元宝枫的光合作用才明显降低 ,但此时光合作用的降低
主要是由非气孔因素引起的。
在干旱条件下 ,元宝枫叶绿素含量保持相对稳定 ,表明叶绿素的代谢未受到明显影响。
上述结果表明 ,元宝枫通过多种方式来适应干旱。在轻度干旱条件下 ,元宝枫能保持较高
5第 2期　　　　　　　　　　　顾振瑜等　元宝枫对干旱适应性的研究
的叶水势和较低的蒸腾速率 ,是其具有的御旱方式 ;在中度和严重干旱条件下 ,元宝枫通过溶
质的积累大幅度降低叶水势 ,以增强吸水和保水能力 ,维持一定的膨压和较稳定的光合作用 ,
是其具有的耐旱方式。
参 考 文 献
1　王性炎 ,盛平想 ,王姝清 .元宝枫开发利用研究 [M ] .西安:陕西科学技术出版社 , 1996. 77～ 116
2　朱广廉 ,钟文海 .植物生理学实验 [M ] .北京:北京大学出版社 , 1990. 67～ 70
3　西北农业大学植物生理生化教研室 .植物生理实验指导 [M ] .西安:陕西科学技术出版社 , 1987. 51～ 55
4　张殿忠 ,汪沛洪 ,赵云贤等 .测定小麦叶片游离脯氨酸含量的方法 [ J ].植物生理学通讯 , 1990, ( 4): 62～ 65
A Study on Adaptability of M aple to Drought Stress
Gu Zhenyu　Hu Jingjang　Wen Jianlei　Wang Shuqing
( Dep t. of Basic Course NW FU , Yangl ing , Shaanx i 712100　Ch ina )
Abstract　 Various physiolo gy indexes of maple ( Acer truncatum ) a nd their relations w ith
drought resistance w ere studied wi th one-yea r-old po t-cul tured seedling s treated by di fferent
drought g radient and branches of sev en-year-old t rees t rea ted wi th dif ferent w ater potentia l
g radient solution o f PEG 6 000. The resul ts show ed that w ith t reated time leng thening and
ex tent deepening , the leaf w ater potential decreased remarkably , the content o f pro line and
soluble sugar increased continuously , stomatal conductance (Cs ) , stomatal resistance (Rs )
and content o f chlorophyll did no t change obviously , and the pho to synthesis maintained a
higher level. The above results indicated tha t maple has typical phy siological characteristics
o f drough t to lerance plants. Under deep w ater stress ( leaf w ater po tential dropped to - 4. 1
M Pa ) the seedlings did no t show wi lting , which indica ted that the cell o f maple can maintain
certain sugar pressure under the w ater condi tion. Therefore i t can be concluded tha t maple
has remarkable osmo tic adjustment ability and characteristics of drought tolerance a t low w a-
ter potential.
Key words　maple; wa ter st ress; drought tolerance.
6　　　　　　　　　　　　　　　　　　　西北林学院学报　　　　　　　　　　　　　　　　　 14卷