全 文 ：第 44 卷 第 6 期
2015 年 11 月
卫 生 研 究
JOUＲNAL OF HYGIENE ＲESEAＲCH
Vol． 44 No． 6
Nov． 2015 959
文章编号:1000-8020(2015)06-0959-06 ·实验研究·
基金项目:国家自然科学基金(No． 31170443) ;安徽省高校省级自然科学研究重点项目(No． KJ2013A139)
作者简介:何宗祥，男，副教授，研究方向:泛函分析及其应用，E-mail:hzx5910@ 21cn． com
1 安徽师范大学生命科学学院
2 通信作者:张庭廷，教授，研究方向:化学生态学，E-mail:cyhztt@ mail． ahnu． edu． cn
轮叶狐尾藻及其根际微生物联合抑藻的数学模型分析
何宗祥 夏文彤1 杨晓辉1 张胜娟1 张庭廷1，2
安徽师范大学数学计算机科学学院，芜湖 241000
摘要:目的 研究高等水生植物与其根际微生物联合对蓝藻的抑制效应及其数
学模型。方法 分别研究无菌与含菌轮叶狐尾藻(Myriophyllum verticillatum L)根浸
提液对铜绿微囊藻的抑制作用，并根据抑藻效果，建立相应的蓝藻生长的差分-微分
方程以及藻密度关于时间的泛函偏微分方程。结果 (1)无菌与含菌轮叶狐尾藻根
浸提液均有不同程度的抑藻效应，但含菌轮叶狐尾藻根浸提液抑藻作用明显增强，半
抑制浓度(EC50)明显降低;(2)所建立的方程可以较好地预测和计算不同时间节点
上、不同环境条件下藻密度和半抑制浓度。结论 轮叶狐尾藻与其根际微生物联合
抑藻作用增强。
关键词:数学模型 轮叶狐尾藻 微生物 铜绿微囊藻 化感作用
中图分类号:X524 文献标志码:A
Joint actions of Myriophyllum verticillatum L and its rhizospheric
microorganisms on Microcystis aeruginosa and the
mathematical model analysis
HE Zongxiang，XIA Wentong，YANG Xiaohui，ZHANG Shengjuan，ZHANG Tingting
College of Mathematics and Computer Science，Anhui Normal University，Wuhu 241000，China
Abstract:Objective To study the inhibition effect on blue-green algae of higher
aquatic plants with their rhizosphere microorganisms and its mathematical model．Methods
The inhibitory effects of sterile and containing bacterium Myriophyllum verticillatum L
root extracts on Microcystis aeruginosa were studied respectively，and the difference-
differential equation of algal growth and partial functional differential equation were
established according to the algal inhibiting effect． Ｒesults (1) The sterile and
containing bacterium Myriophyllum verticillatum L root extracts showed at some degree
inhibitory effects on M． aeruginosa，and containing bacteria root extract had more potent
algal inhibiting effect，and very lower half maximal effective concentration (EC50)． (2)
The established inhibitory mathematical models can effectively predicted and calculated
algal densities and EC50 at varying exposure time and different environment． Conclusion
The rhizospheric microorganisms can effectively enhanced the inhibiting effect of
Myriophyllum verticillatum L on M． aeruginosa．
Key words:mathematical model，Myriophyllum verticillatum L， microbes，M．
aeruginosa，allelopathy
960 卫 生 研 究 第 44 卷
水体富营养导致的蓝藻水华频繁暴发，给社
会经济发展、人类生活环境和卫生健康带来极为
不利的影响。利用高等水生植物的化感作用［1-3］
以及微生物溶藻作用［4-5］防治蓝藻水华一直是国
内外学者关注的热点。单独高等水生植物如穗花
狐尾 藻 (Myriophyllum spicatum L．)［2］、黑 藻
［Hydrilla verticillata (Linn． f．)Ｒoyle］［6］、普生轮
藻(Chara vulgaris L．)［7］等的抑藻活性研究表明
这些植物均具有良好抑藻作用;单独微生物假单
胞菌(Pseudomonas)、交替单胞菌(Alteromonas)、
芽孢杆菌(Bacillus)等也被证明均具有一定的溶
藻功能［8-10］。但高等水生植物与微生物之间在实
际水体中是相互依存相互制约的，在植物根际区
域这种关系尤为突出［11］。实验室研究发现，稻草
秸秆与细菌共培养时分泌的化感物质以及对靶生
物的化感作用发生了明显变化［12］;带有生物相
(含微生物)的稻草浸泡液抑藻效果均好于无生
物相的稻草浸泡液［13］。因此，探讨高等水生植物
与其根际微生物联合对水华蓝藻的抑制作用可能
更具重要的理论与应用意义。为此，本文研究了
高等水生植物与微生物的联合抑藻效应，并通过
相应数学模型分析以期在水生植物和微生物联合
抑藻方面取得新突破，为蓝藻水华的防治提供理
论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
轮叶狐尾藻(Myriophyllum verticillatum L)采
自芜 湖 市 九 莲 塘。实 验 藻 种 铜 绿 微 囊 藻
(Microcystis aeruginosa)购自武汉中科院水生生物
研究所，藻种培养采用 BG-11 培养基［6］。
1. 2 藻种培养
在灭菌锥形瓶中加入 BG-11 培养基，接入藻
种，置光照培养箱中进行培养。培养条件:光强
4000 Lx，光周期 12 h∶ 12 h，温度(26 ± 1 )℃。每
天摇动锥形瓶 4 次，并定时加入一定量培养基，使
藻细胞生长至对数增长期［7］。
1. 3 植物浸提液制备及抑藻试验
取新鲜轮叶狐尾藻根，洗净泥沙，用蒸馏水淋
洗，一份采用 10%次氯酸钠溶液消毒 1 min，另一
份不消毒。各称重 50 g，分别剪成小段放入烧杯
中，用 500 ml 蒸馏水浸泡，杯口用灭菌保鲜膜覆
盖，于 4 ℃放置 96 h 后用定性滤纸过滤，收集滤
出液，消毒根浸提液用 0. 22 μm微孔滤膜过滤，得
到无菌根浸提液，未消毒(含菌)根浸提液不经
0. 22 μm 微孔滤膜过滤直接应用。
取对数生长期铜绿微囊藻放入 100 ml 锥形
瓶中，分别按浓度梯度 0、5%、10%、20%和 40%
添加浸提液，再加入不同稀释倍数的 BG-11 培养
基使各锥形瓶中培养基浓度相等，藻细胞初始密
度均为 2 × 105 个 /ml，藻液体积为 50 ml，各组 3
个平行置于光照培养箱中按藻种培养条件进行培
养。每隔 24 h 用血球计数板在镜下进行藻细胞
计数［6］。
1. 4 数据处理
数据处理采用 SPSS 19. 0 软件，用 Excel软件
作图。对照组和处理组之间采用单因素方差分
析，P ＜ 0. 05 表示差异有统计学意义。根据实验
室条件下铜绿微囊藻对照组在没有浸提液抑制的
环境中生长的实验数据，建立相应的铜绿微囊藻
对照组生长的数学模型。再依次根据铜绿微囊藻
在不同初始浓度的高等水生植物根浸提液(无菌
根和含菌根浸提液)环境中生长的实验数据，建
立相应的高等水生植物根浸提液抑藻的数学模
型。利用所得到的数学模型对高等水生植物与根
际微生物联合抑制铜绿微囊藻的效果进行分析、
研究、讨论和预测［14-15］。
2 结果
2. 1 对照组铜绿微囊藻生长的数学模型
通过 1. 3 实验，可以得到如图 1 的铜绿微囊
藻对照组生长的实验数据。根据铜绿微囊藻生长
过程中总量具有有限增长的特征［14］，可以建立相
应的铜绿微囊藻对照组生长的 Logistic 模型［15］。
这是一个有关铜绿微囊藻藻密度对抑藻时间的微
分方程，利用图 1 中铜绿微囊藻对照组生长的实
验数据，通过采用惠普公司生产的 HP38G图形计
算器，可拟合得出以下铜绿微囊藻的藻密度关于
抑藻时间的微分方程:
dN(y = 0，t)
dt = 0. 04774063N(y = 0，t)－
0. 00022215N2(y = 0，t) (1)
其中，y 表示轮叶狐尾藻根浸提液的初始浓度;
y = 0表示铜绿微囊藻在无植物浸提液环境下生
长;N(y = 0，t)表示铜绿微囊藻在时间 t时刻的藻
密度。
利用上述拟合出的铜绿微囊藻生长的模型
(1) ，可以计算得出 1. 3 实验中同一时间节点上
对照组铜绿微囊藻生长的藻密度近似值(如图
1)。比较 1. 3 对照组铜绿微囊藻生长的实验数据
与通过模型(1)计算得出的铜绿微囊藻生长的藻
密度近似值，可以得出这两组数据的非线性可决
第 6 期 何宗祥，等 . 轮叶狐尾藻及其根际微生物联合抑藻的数学模型分析 961
系 数 Ｒ ［14］为 0. 99 (其 中: Ｒ =
1 －∑ yi － y
^( )
i
2
∑ yi － y( )－槡 2
，yi 为铜绿微囊藻生长的实
验数据，y
^
i 为利用模型(1)计算出来的铜绿微囊
藻生长的藻密度近似值)。
图 1 铜绿微囊藻生长的藻密度实验数据与模型近似值
Figure 1 The experimental data and the
model approximate value of M． aeruginosa
densities in the control group
这表明实验得出的铜绿微囊藻生长的藻密度
数据与利用模型(1)计算得出的铜绿微囊藻生长
的藻密度近似值数据之间具有相关程度很高的非
线性关系。通过图形计算器 HP38G 所拟合出来
的铜绿微囊藻藻密度关于时间的模型(1)是合理
的、有意义的，具有比较好的拟合度与可信的预测
结果。
2. 2 不同初始浓度轮叶狐尾藻无菌根浸提液抑
藻的数学模型
由图 2 可知，铜绿微囊藻在不同初始浓度轮
叶狐尾藻无菌根浸提液胁迫下的生长与铜绿微囊
藻对照组的生长既有共性，又有差异，共性是同对
照组一样，随着时间的延长，各组藻密度均有所增
加，但增加的幅度不同，高浓度组(40% 浸提液
组)增加缓慢，一直低于对照组;而其他浓度组在
前 96 h和 120 h均低于对照组，到 144 h反而高于
对照组。
考虑到在(t，t + Δt)内，铜绿微囊藻的改变
量 =铜绿微囊藻的增殖量 －在轮叶狐尾藻无菌根
浸提液胁迫下藻的死亡量［12］，故可得铜绿微囊藻
在轮叶狐尾藻无菌根浸提液的胁迫下生长的数学
模型［16］:
N(y，t)
t
= 116 + 0. 04774063N(y，t)－
0. 00022215N2(y，t)－ N(y，t)ef(y，N(y，t)) (2)
其中，N(y，t)表示铜绿微囊藻在初始浓度
为 y的轮叶狐尾藻无菌根浸提液胁迫下生长时时
图 2 铜绿微囊藻在不同初始浓度轮叶狐尾藻
无菌根浸提液作用下的藻密度
Figure 2 The densities of toxic M． aeruginosa
under the stress of sterile M． verticillatum L root
extracted at different concentrations (V /V)
间 t 时刻的藻密度;f 是一个关于 y、N(y，t)
的泛函。
该模型是描述铜绿微囊藻在轮叶狐尾藻无菌
根浸提液的胁迫下生长的藻密度关于抑藻时间的
泛函偏微分方程。根据图 2 中铜绿微囊藻在不同
初始浓度轮叶狐尾藻无菌根浸提液环境中生长的
藻密度实验数据，采用图形计算器 HP38G进行拟
合，可得模型(2)中的 f［y，N(y，t)］为 (1，y，y2，
y3)A［1，N(y，t) ，N2(y，t)…，N5(y，t) ］－1，且 A 为
4 × 6 阶矩阵，具体为:
A =
1． 053345
100． 7728
－ 626． 978
1022． 207
2． 340372
－ 76． 2636
482． 1312
－ 789． 335
－ 0． 25356
7． 879375
－ 54． 2097
93．
 15292
0． 007733
－ 0． 24178
1． 730387
－ 3． 07857
－ 8． 9E － 05
0． 002793
－ 0． 02064
0． 038215
3． 1989E － 07
－ 1． 02383E － 05
7． 86918E － 05
－ 0．
000154022
图 3 是利用 Simpson 公式等近似计算手段，
应用图形计算器 HP38G，通过模型(2)计算得出
铜绿微囊藻在同一时间节点上不同初始浓度轮叶
狐尾藻无菌根浸提液胁迫下生长的藻密度近似
值。比较实验中的铜绿微囊藻在不同初始浓度轮
叶狐尾藻无菌根浸提液胁迫下生长的藻密度实验
数据与通过模型(2)计算得出的铜绿微囊藻在不
同初始浓度轮叶狐尾藻无菌根浸提液胁迫下藻密
度近似值(共 28 对数据)，可以得出这两组数据
的非线性可决系数 Ｒ为 0. 96。
这表明实验得出的铜绿微囊藻在不同初始浓
度轮叶狐尾藻无菌根浸提液胁迫下藻密度数据与
利用模型(2)计算得出的铜绿微囊藻在不同初始
浓度轮叶狐尾藻无菌根浸提液胁迫下的藻密度近
962 卫 生 研 究 第 44 卷
似值数据之间非线性关系的相关度很高。通过
HP38G拟合出来的模型(2)能够较好地描述铜绿
微囊藻在不同初始浓度轮叶狐尾藻无菌根浸提液
胁迫下藻密度与时间的关系。模型(2)是合理和
有意义的，具有比较好的拟合效果与可信的预测
结果。
图 3 铜绿微囊藻在不同初始浓度轮叶狐尾藻无菌
根浸提液环境中生长的藻密度模型近似值
Figure 3 The model approximate value of M． aeruginosa
densities under the stress of sterile M． verticillatum L
root extracted at different concentrations (V /V)
通过模型(2) ，可以得到铜绿微囊藻在指定
时间的半抑制浓度(EC50)预测值。如第 48、72、
108 和 120 h 的 EC50分别为:初始浓度 14. 00%、
32. 50%、34. 00%和 37. 50%(V /V)轮叶狐尾藻
无菌根浸提液。
2. 3 不同初始浓度轮叶狐尾藻含菌根浸提液抑
藻的数学模型
由图 4 可见，轮叶狐尾藻含菌根浸提液抑藻
效果明显好于无菌根浸提液，同一时间内两种浸
提液各浓度组抑藻效应相比均具有显著性差异
(P ＜ 0. 05)。
与 2. 2 类似，铜绿微囊藻在不同初始浓度轮
叶狐尾藻含菌根浸提液胁迫下的生长在 (t，t +
Δt)内，铜绿微囊藻的总体改变量 =铜绿微囊藻
的增殖量-在轮叶狐尾藻含菌根浸提液胁迫下铜
绿微囊藻的死亡量，故可得铜绿微囊藻在轮叶狐
尾藻含菌根浸提液胁迫下生长的数学模型:
N(yc，t)
t
= 68 + 0. 04774063N(yc，t)－
0. 00022215N2(yc，t)－ N(yc，t)e
g［y，N(yc，t) ］(3)
其中，N(yc，t)表示铜绿微囊藻在初始浓度
为 y的轮叶狐尾藻含菌根浸提液胁迫下时间 t 时
刻的藻密度;g为 y、N(yc，t)的一个泛函。
模型(3)是描述铜绿微囊藻在轮叶狐尾藻含
菌根浸提液胁迫下藻密度关于抑藻时间的泛函偏
图 4 铜绿微囊藻在不同初始浓度轮叶狐尾藻
含菌根浸提液作用下的藻密度
Figure 4 The densities of toxic M． aeruginosa under
the stress of bacteria existing M． verticillatum L
root extracted at different concentrations (V /V)
微分方程。根据图 4 中的铜绿微囊藻在不同初始
浓度轮叶狐尾藻含菌根浸提液藻密度实验数据，
采用 HP38G 进行拟合，可得模型(3)中的 g［y，
N(yc，t)］为(1，y，y
2，y3)B［1，N(yc，t)，N
2(yc，t)，
…，N5(yc，t)］，且 B为 4 × 6 阶矩阵，具体为:
B =
37． 828711
－ 1105． 741
7994． 943
－ 15873．
 23
－ 29． 3656
936． 4521
－ 7145． 9
15206． 83
7． 872849
－ 255． 673
2172． 347
－ 5163． 39
－ 1． 15158
38． 73511
－ 358． 427
916． 6654
0． 092818098
－ 3． 18040351
30． 48937362
－ 80． 5298895
－ 0． 00291711
0． 100535941
－ 0． 974338407
2．
610770189
图 5 是利用 Simpson 公式等近似计算方法，
应用图形计算器 HP38G，通过模型(3)计算得出
1. 3 实验中同一时间节点上铜绿微囊藻在不同初
始浓度轮叶狐尾藻含菌根浸提液胁迫下藻密度近
似值。比较 1. 3 实验中的铜绿微囊藻在不同初始
浓度轮叶狐尾藻含菌根浸提液胁迫下藻密度实验
数据与通过模型(3)计算得出的铜绿微囊藻在不
同初始浓度轮叶狐尾藻含菌根浸提液胁迫下藻密
度近似值(共 28 对数据)，可以得出这两组数据
的非线性可决系数 Ｒ为 0. 98。
这表明实验得出的铜绿微囊藻在不同初始浓
度轮叶狐尾藻含菌根浸提液胁迫下藻密度数据与
利用模型(3)计算得出的铜绿微囊藻在不同初始
浓度轮叶狐尾藻含菌根浸提液胁迫下藻密度近似
值数据之间的非线性关系具有很高的相关度。通
过 HP38G所拟合出来的模型(3)能够较好地表
达铜绿微囊藻在不同初始浓度轮叶狐尾藻含菌根
浸提液胁迫下藻密度与时间的关系。模型(3)是
第 6 期 何宗祥，等 . 轮叶狐尾藻及其根际微生物联合抑藻的数学模型分析 963
图 5 铜绿微囊藻在不同初始浓度轮叶狐尾藻
含菌根浸提液作用下的藻密度模型近似值
Figure 5 The model approximate value of M． aeruginosa
densities under the stress of bacteria existing
M． verticillatum L root extracted at
different concentrations (V/V)
合理和有意义的，具有比较好的拟合效果与可信
的预测结果。
通过模型(3) ，可以得到铜绿微囊藻在指定
时间的半抑制浓度(EC50)预测值。如第 48、72、
108 和 120 h 的 EC50分别为:初始浓度 7. 50%、
4. 56%、12. 00%、12. 95%(V /V)的轮叶狐尾藻含
菌根浸提液。
此外，通过模型(3)还可得，初始浓度为 40%
含菌根浸提液在 48 ～ 90 h 之间，形成振动环现
象。这表明现实生活中利用不同初始浓度轮叶狐
尾藻含菌根浸提液抑制铜绿微囊藻可以有一个相
对的稳定态。
3 讨论
利用高等水生植物治理蓝藻的研究中，最
大的瓶颈之一就是由于生态环境的多样性、多
变性和演化性以及经济成本等的限制性，迫切
需要通过数学模型的构建来预测和解析复杂多
变的相关问题［2，15］。经典的描述种群增长的
Logistic 模型能较好地表征种群在一定空间范围
内的种群增长趋势，但不能根据它定量计算出
种群在逆境条件下任何一个时间节点的生物
量。因此，高等水生植物抑藻数学模型的构建，
可客观反映水华藻类在胁迫环境下生长的实际
情况，还能简单、明晰和易于提供实际抑藻过程
中需要的预测数据，可为抑藻方案的制定提供
有效、可靠的模型支撑［16-17］。针对化感物质与
微生物联合抑藻而建立的模型(3)，既与本课题
组在前期工作中建立的单一化感物质抑制藻华
生长的模型［14-15］不同、也异于本课题组在之后
工作中建立的多种化感物质联合抑制藻华生长
的模型［17］、以及化感物质抑制复合藻生长的模
型［18］，这是一种新的胁迫环境下藻华生长的模
型。期望通过该模型的建立与应用，为预防藻
华爆发、恢复藻华正常合理生长提供更好的模
型预测结果和理论数据支撑。
高等水生植物化感抑藻作用以及微生物溶藻
作用报道较多，但两者联合抑藻的报道尚未见。
本文通过轮叶狐尾藻无菌和含菌根浸提液对毒性
铜绿微囊藻的抑制效应，并通过数学模型的建立
可分别计算和预测出两种浸提液在一定藻密度以
及一定时间节点的 EC50值，研究发现轮叶狐尾藻
含菌根浸提液显著高于无菌根浸提液对毒性铜绿
微囊藻的抑制效应，提示轮叶狐尾藻根际附着的
微生物对于轮叶狐尾藻的抑藻作用起到了协同或
促进作用，为了进一步研究轮叶狐尾藻根际微生
物的抑藻性能，本课题组通过扩大培养其根际微
生物并分别进行抑藻，结果表明其根际有两种细
菌具有一定的间接抑藻作用，经 16S rDNA 序列
分析对微生物进行鉴定发现该两种微生物分别是
门多萨假单胞菌(Pseudomonas mendocina)和不动
杆菌属(Acinetobacter schindleri)。但是这两种微
生物单独抑藻效果并不十分显著，当与轮叶狐尾
藻一起抑藻时却起到了非常显著地协同抑藻作用
(限于文章篇幅将另文投稿)，而在本研究中，则
是根际以门多萨假单胞菌和不动杆菌属为主的微
生物复合群体与轮叶狐尾藻协同抑藻。该研究提
示，在实际应用过程中，可以通过在种植轮叶狐尾
藻的水体中强化相应的抑藻菌，可大大降低对高
等水生植物抑藻生物量的需求，从而在早期可以
对富营养水体水华的发生起到预防效果，同样，可
以通过轮叶狐尾藻强化特异微生物一起对水华暴
发的早期进行控制。
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收稿日期:
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2015-02-12
《卫生研究》编辑委员会
(按汉语拼音序)
名誉主任 葛可佑
主 任 陈君石
委 员 白雪涛 蔡 琳 曹 佳 曹兆进 常元勋 陈炳卿 陈君石 陈西平 陈学敏 程锦泉 程义勇
段国兴 郭红卫 郭新彪 韩 驰 郝卫东 胡东生 季成叶 金水高 金泰廙 金银龙 兰亚佳
李德鸿 李洪源 李立明 李 涛 李 勇 李凤琴 梁超轲 林少彬 凌文华 刘殿武 刘 沛
刘小立 刘秀梅 马爱国 马冠生 牛 侨 戚其平 秦立强 宋伟民 孙长颢 孙秀发 孙贵范
王五一 王心如 王振刚 王竹天 邬堂春 吴逸明 吴永宁 徐东群 徐贵发 徐海滨 薛 彬
严卫星 杨克敌 杨晓光 杨月欣 叶冬青 荫士安 于雅琴 翟成凯 翟凤英 张朝武 张德兴
张国雄 张立实 张天宝 张祥宏 赵景波 张万起 张遵真 郑玉新 庄志雄