全 文 ：山 东 农 业 科 学 2015，47(11):27 ～ 31 Shandong Agricultural Sciences
DOI:10． 14083 / j． issn． 1001 － 4942． 2015． 11． 006
收稿日期:2015 －05 －29
基金项目:山东省良种工程项目［鲁科字(2012)213 号、(2014)96 号］
作者简介:齐新玲(1989 －) ，女，在读硕士研究生。E － mail:947569257@ qq． com
* 通讯作者，E － mail:fengzh@ sdau． edu． cn
元宝枫无性系幼龄期枝叶性状变异分析
齐新玲，丰震* ，马立敏
(山东农业大学林学院，山东 泰安 271018)
摘 要:为进行元宝枫无性系的良种选择，以新选育的 6 个元宝枫无性系为试验材料，对其生长、枝姿、叶
形和叶色等 14 个性状进行变异性分析，其中首次使用色差仪对叶色进行数量化分析。结果表明:(1)无性系
间 14 个性状的变异系数在 0． 0439 ～ 0． 3680 之间，除去地径(X2)、叶柄弯度(X11)、叶色 a 值(X13)、叶色 b 值
(X14)差异不显著外，其他性状均存在极显著或显著差异，表明枝叶性状的遗传变异较为丰富; (2)除叶色 a
值(X13)与叶色 b值(X14)的重复力较低外，其他性状重复力在 0． 5343 ～ 0． 8380 之间，属于中等偏高遗传控制
性状，表明大多数性状受环境影响较小;(3)相关性分析表明:苗高(X1)与枝条弯度(X4)呈极显著正相关，表
明苗高增长快的元宝枫无性系，枝条易柔软下弯。
关键词:元宝枫;无性系;相关性;重复力;枝叶性状;变异分析
中图分类号:S792． 350． 1 文献标识号:A 文章编号:1001 －4942(2015)11 －0027 －05
Variation Analysis on Branch and Leaf Traits
of Acer truncatum Bunge Clones at Young Stage
Qi Xinling，Feng Zhen* ，Ma Limin
(College of Forestry，Shandong Agricultural University，Taian 271018，China)
Abstract To select superior varieties of Acer truncatum Bunge clones，six clone populations from selec-
tive breeding were chosen to analyze the variability of 14 traits，such as growth，branch gesture，leaf shape and
leaf color． And colorimeter was firstly employed to define the leaf color quantitatively． The results were as fol-
lows: (1)The variation coefficients of 14 traits ranged from 0． 0439 to 0． 3680，and there were all highly sig-
nificant or significant differences except ground diameter (X2) ，petiole curvature (X11) ，leaf color value a
(X13)and leaf color value b (X14)． It indicated that the variations of branches and leaves were abundant．
(2)Except the leaf color value a and leaf color value b，the repeatability of branch and leaf characters were
between 0． 5343 and 0． 8380，which suggested that these traits were moderate to high genetic control charac-
ters． It indicated that environment had low effects on most traits． (3)Correlation analysis indicated that seed-
ling height (X1)was highly significantly positively related to branch curvature (X4) ，which showed that the
clone populations growing faster and higher possessed softer and more pliable branches．
Key words Acer truncatum Bunge;Clones;Correlation;Ｒepeatability;Branch and leaf traits;Varia-
tion analysis
元宝枫(Acer truncatum Bunge)是槭树科
(Aceraceae)槭树属(Acer)的中等乔木，因翅果貌
似中国古代之金元宝而得此名。我国的槭树科研
究先驱方文培先生认为我国古代叫做槭树的就是
本种［1］。其自然分布于黑龙江、吉林、辽宁、内蒙
古、河北、山西、山东、河南、甘肃、宁夏、陕西等地
海拔 500 ～ 1 800 m的林中［2］。元宝枫树冠荫浓，
树姿优美，叶形秀丽，嫩叶红色，入秋后，叶片变
色，红绿相映，甚为美观，是营造风景林的重要树
种，除此之外，它亦可作油料、鞣料、药物、化工原
料等，具有很高的开发利用价值［3 ～ 8］，但至今未见
关于元宝枫无性系枝叶性状变异的相关研究报
道。因此，本试验通过对元宝枫无性系幼龄期枝
叶性状的研究，探讨各数量性状之间的变异及相
关性，为元宝枫无性系的良种选择提供理论依据，
从而提高选育效率。
1 材料与方法
1． 1 试验地概况
试验地位于山东省泰安市山东农业大学林学
试验站，地处东经 117． 08°、北纬 36． 11°，属于温
带大陆性半湿润季风气候区，四季分明。春季干
燥多风，夏季炎热多雨，秋季晴和气爽，冬季寒冷
少雪。年平均气温 13． 5℃，7 月份气温最高，平均
26． 4℃，1 月份最低，平均 － 2． 6℃。降水量年际
变化大，年平均降水量 719． 2 mm，无霜期平均
195 d，土壤 pH值为中性。
1． 2 试验材料及测定方法
根据元宝枫叶色、叶形、株型等指标，课题组
从选育的十多个元宝枫无性系中，选择比较有代
表性的 ＲL1 －1、ＲL5 －4、ＲL1 －6、ＲL1 －7、ＲL1X －3、
ＲL1X －6 共 6 个无性系为试材(见表 1) ，2013 年
3 月采用双舌接嫁接繁殖。无性系对比试验采用
随机区组设计，每小区 10 株，重复 3 次。于 2014
年 10 月 22 日 ～ 29 日对每重复每个无性系随机
抽取 5 株进行测定。据观察，元宝枫叶柄弯度影
响叶片在枝条上的排布从而导致视觉差异;叶色、
叶长和叶宽、叶裂等影响到元宝枫的观赏特性;枝
条弯度、分枝角度等影响冠型;而苗高、当年生枝
长直接影响元宝枫的生长量，也是进行新品种选
育、鉴定的重要依据［9 ～ 11］。因此，选择以下 14 个
性状进行测定:生长性状:苗高(X1) ，地径(X2) ;
枝姿性状:分枝角(X3) ，枝条弯度(X4) ，当年枝长
(X5) ;叶形性状:叶长(X6) ，叶宽(X7) ，叶长宽比
(X8) ，叶基角(X9) ，叶裂长宽比(X10) ，叶柄弯度
(X11) ;叶色性状:叶亮度 L 值(X12) ，叶红绿属性
a值(X13) ，叶黄蓝属性 b 值(X14)
［12］。枝条和叶
柄弯度的测定方法是将直尺放于弯度下，分别与
两端相交，测取其垂直弦长;叶色性状采用色差仪
测定;叶形性状采用杨科家［13］的方法测定;其它
性状采用常规方法测定。
1． 3 数据处理分析
统计分析各性状的平均值、遗传变异系数及
差异显著性。采用巢式设计方差分析，每个观测
值的线性模型为:Xijk = U + Pi + C /Pj(i)+ eijk，式中
C为无性系数;U为整体平均值;Pi 为第 i 个种源
的效应值;C /Pj(i)为第 i个种源中第 j个无性系某
性状的效应值;eijk为取样误差。重复力的计算采
用续九如［14］的方法，性状间的遗传相关系数、环
境相关系数、表型相关系数利用 DPS7． 55 软件进
行数据分析［15］。
2 结果与分析
2． 1 元宝枫无性系枝叶性状的变异
方差分析结果(见表 1)表明，生长性状中苗
高(X1)在无性系间差异显著，而地径(X2)差异不
显著;枝姿性状中分枝角(X3)、当年枝长(X5)差
异极显著，枝条弯度(X4)差异显著;叶形性状中
叶宽(X7)、叶裂长宽比(X10)差异极显著，叶长
(X6)、叶长宽比(X8)、叶基角(X9)差异显著，叶
柄弯度(X11)差异不显著;叶色性状中叶亮度 L
值(X12)差异极显著，而叶色 a值(X13)、叶色 b值
(X14)则表现为差异不显著，叶色 a 值(X13)在
19 ～ 22 之间，表明叶色的红绿属性为红，叶色 b
值(X14)在45 ～ 49 之间，表明叶色的黄蓝属性为
黄，因此所有参试元宝枫无性系均为秋季橙红叶
片。以上结果也表明元宝枫无性系在苗期时，叶
色属性、叶柄弯度和地径等三个性状的组内方差
较大，有明显的随机误差，性状表现不够稳定，而
苗高生长量、叶片大小与形状、叶片明亮度相对比
较稳定。从各个无性系的表现来看，苗高增长较
快的是 ＲL1 － 6、ＲL5 － 4、ＲL1 － 7 等;分枝角较大
的是 ＲL1X －6，较小的是 ＲL5 － 4;枝条弯度较大
的是 ＲL1 － 6、ＲL1 － 1，较小的是 ＲL1X － 3;叶片
较宽大的是 ＲL1 － 7、ＲL1X －6 和 ＲL1 － 1。
元宝枫无性系枝叶间的遗传变异系数差别较
大，范围在 0． 0439 ～ 0． 3680 之间，其中最大的为
叶柄弯度(X11) ，由此可知元宝枫叶柄的柔软度变
异较为丰富，而变异最小的为叶亮度 L 值(X12) ，
表明叶色亮度的表达较为均一，变化较小。
82 山 东 农 业 科 学 第 47 卷
表 1 元宝枫无性系枝叶性状数值及变异系数
无性系
X1
(m)
X2
(cm)
X3
(°)
X4
(cm)
X5
(cm)
X6
(cm)
X7
(cm)
X8 X9
(°)
X10 X11
(cm)
X12 X13 X14
ＲL1 － 1 1． 666 3． 282 67． 466 1． 227 26． 200 7． 634 10． 538 0． 766 118． 334 1． 500 0． 340 41． 680 19． 380 47． 960
ＲL5 － 4 1． 818 3． 633 66． 868 1． 206 19． 900 7． 440 9． 940 0． 736 135． 532 1． 868 0． 390 42． 000 21． 160 45． 720
ＲL1 － 6 2． 034 3． 816 67． 466 1． 460 19． 700 7． 766 10． 300 0． 760 129． 466 1． 788 0． 420 42． 920 19． 080 45． 660
ＲL1 － 7 1． 708 3． 749 68． 800 0． 987 21． 100 7． 826 11． 238 0． 696 134． 266 1． 724 0． 210 39． 800 20． 480 48． 060
ＲL1X － 3 1． 568 3． 858 69． 800 0． 793 13． 000 6． 374 8． 650 0． 738 124． 266 1． 780 0． 280 40． 680 20． 480 48． 160
ＲL1X － 6 1． 642 3． 400 73． 802 0． 807 14． 900 7． 094 10． 792 0． 658 106． 664 2． 078 0． 370 43． 880 19． 760 46． 980
平均值 1． 739 3． 623 69． 033 1． 080 19． 133 7． 356 10． 243 0． 726 124． 755 1． 790 0． 335 41． 827 20． 057 47． 090
标准差 0． 2393 0． 3615 3． 4155 0． 3875 5． 8131 0． 7844 1． 2053 0． 0628 15． 2402 0． 2355 0． 1233 1． 8347 1． 6990 2． 5136
F值 3． 4220* 2． 1480 4． 5660＊＊ 3． 1820* 6． 1720＊＊ 3． 5070* 4． 3620＊＊ 2． 8520* 3． 8260* 5． 9170＊＊ 2． 4950 6． 0490＊＊ 1． 0800 1． 0890
遗传变异系数 0． 1376 0． 0993 0． 0495 0． 3589 0． 3038 0． 1066 0． 1177 0． 0865 0． 1222 0． 1316 0． 3680 0． 0439 0． 0847 0． 0534
注:采用单因素方差分析，* 代表差异显著，＊＊代表差异极显著，下表同。
2． 2 枝叶性状的相关性分析
2． 2． 1 表型与环境相关性分析 从表型相关系
数来看(见表 2) ，仅苗高(X1)与枝条弯度(X4)呈
显著正相关，为 0． 8661，表明苗高增长快的无性
系枝条容易柔软下弯;从环境相关系数来看，14
个性状间的环境相关系数绝对值范围在 0． 0010 ～
0． 7172，而表型相关系数绝对值为 0． 0036 ～
0． 8661，整体上表型相关系数大于环境相关系数，
说明该试验地的条件比较一致，环境影响很小。
表 2 表型相关系数和环境相关系数
性状 X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 X10 X11 X12 X13 X14
X1 1． 0000 0． 2726 － 0． 5177 0． 8661* 0． 2844 0． 6270 0． 2144 0． 3897 0． 4681 0． 0164 0． 6032 0． 3316 － 0． 3195 － 0． 8225
X2 0． 6125 1． 0000 － 0． 0546 － 0． 0879 － 0． 5966 － 0． 2662 － 0． 4135 － 0． 0128 0． 5270 0． 2830 － 0． 2040 － 0． 3019 0． 2797 － 0． 1599
X3 － 0． 2317 － 0． 1172 1． 0000 － 0． 7679 － 0． 6463 － 0． 4784 0． 1103 － 0． 8406 － 0． 7801 0． 6900 － 0． 1065 0． 3972 － 0． 0980 0． 2618
X4 0． 4649 0． 1707 0． 0760 1． 0000 0． 6594 0． 7140 0． 2039 0． 6980 0． 4443 － 0． 4152 0． 5652 0． 1917 － 0． 3977 － 0． 6230
X5 0． 3644 0． 0329 － 0． 2847 － 0． 2847 1． 0000 0． 8006 0． 5368 0． 4795 0． 2487 － 0． 7409 0． 0378 － 0． 1712 － 0． 2714 0． 0036
X6 0． 5612 0． 5520 － 0． 2178 0． 0469 0． 2634 1． 0000 0． 8007 0． 1574 0． 3580 － 0． 3317 0． 1265 0． 0142 － 0． 2950 － 0． 3210
X7 0． 3903 0． 1698 － 0． 0729 0． 0738 0． 3156 0． 6215 1． 0000 － 0． 4088 － 0． 0936 － 0． 0011 － 0． 0802 0． 1368 － 0． 2863 － 0． 0402
X8 0． 1387 0． 4559 0． 0102 － 0． 0919 － 0． 2757 0． 4263 － 0． 2940 1． 0000 0． 4210 － 0． 7354 0． 2714 － 0． 1955 － 0． 2266 － 0． 1510
X9 0． 5470 0． 2914 － 0． 2820 0． 3730 0． 4063 0． 4709 0． 0974 0． 2572 1． 0000 － 0． 3048 － 0． 1965 － 0． 5939 0． 4857 － 0． 2576
X10 － 0． 3268 － 0． 4227 0． 1369 － 0． 0973 0． 0010 － 0． 3564 － 0． 0285 － 0． 2180 － 0． 2652 1． 0000 0． 2945 0． 5685 0． 2255 － 0． 4218
X11 0． 4077 0． 4324 － 0． 1758 0． 3066 0． 1111 0． 1403 0． 0995 0． 1838 0． 3498 － 0． 2284 1． 0000 0． 8553 － 0． 3688 － 0． 8329
X12 0． 2717 0． 0105 0． 1900 0． 0273 0． 0401 － 0． 0308 0． 2224 － 0． 2789 0． 0027 0． 0124 0． 2459 1． 0000 － 0． 4718 － 0． 6226
X13 0． 2074 0． 3012 0． 0702 0． 1981 0． 3018 0． 0188 － 0． 1872 0． 1976 0． 0026 － 0． 2756 0． 1788 － 0． 0073 1． 0000 0． 0422
X14 0． 0276 0． 2005 0． 1031 0． 1589 0． 2952 － 0． 1154 － 0． 2267 0． 2449 0． 0032 － 0． 1109 0． 3684 － 0． 1009 0． 7172 1． 0000
注:右上方数据为表型相关系数，左下方数据是环境相关系数。
2． 2． 2 遗传相关系数及重复力分析 从遗传相
关系数来看(见表 3) ，元宝枫无性系 14 个性状之
间呈现出不同程度相关性，其中:苗高(X1)与枝
条弯度(X4)呈极显著正相关，表明在参试无性系
中，苗高增加快的无性系枝条比较柔软易弯曲;分
枝角(X3)与叶裂长宽比(X10)呈显著正相关，表
明分枝角较大的无性系叶裂较细长;分枝角(X3)
与叶色 b值(X14)呈极显著正相关，表明无性系的
叶色随着分枝角的增大而偏黄;枝条弯度(X4)与
叶长(X6)、叶长宽比(X8)均呈极显著正相关，表
明弯度越大的枝条，其叶长较大，同时叶长宽比值
也较大;当年枝长(X5)与叶长(X6)呈极显著正相
关，表明叶片大的无性系其当年生枝条较长;叶长
(X6)与叶宽(X7)呈显著正相关，表明叶宽变大
时，其叶长也会变大;叶基角(X9)、叶裂长宽比
(X10)分别与叶色 a 值(X13)呈极显著正相关，表
明无性系的叶基角、叶裂长宽比越大，其叶片红绿
属性越偏红;叶柄弯度(X11)与叶亮度 L 值(X12)
呈极显著正相关，表明叶色亮度 L 值随着叶柄弯
曲度的增大而增大。
重复力方面，地径(X2)的重复力为 0． 5343，
92第 11 期 齐新玲，等:元宝枫无性系幼龄期枝叶性状变异分析
属于中度遗传控制的性状，其他性状(X1，X3 ～
X12)的重复力在 0． 5993 ～ 0． 8380，均属于中度偏
高;而叶色 a值与叶色 b值易受环境影响，重复力
分别为 0． 0742、0． 0817。
表 3 遗传相关系数及重复力
性状 X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 X10 X11 X12 X13 X14
X1 0． 7077 0． 0865 － 0． 6335 1． 0000＊＊ 0． 2667 0． 6585 0． 1554 0． 4842 0． 4349 0． 1265 0． 7213 0． 3585 － 1． 0000 － 1． 0000
X2 0． 5343 － 0． 0267 － 0． 2332 － 0． 8467 － 0． 7232 － 0． 6631 － 0． 2101 0． 6498 0． 5568 － 0． 6331 － 0． 4205 0． 3361 － 1． 0000
X3 0． 7808 － 1． 0000 － 0． 7429 － 0． 5855 0． 1642 － 1． 0000 － 0． 9595 0． 8414* － 0． 0754 0． 4503 － 0． 4943 1． 0000＊＊
X4 0． 6858 0． 7864 1． 0000＊＊ 0． 2532 0． 9971＊＊ 0． 4764 － 0． 5276 0． 7217 0． 2450 － 1． 0000 － 1． 0000
X5 0． 8380 0． 9858＊＊ 0． 5874 0． 6561 0． 2086 － 0． 8934 0． 0127 － 0． 2091 － 1． 0000 － 0． 5776
X6 0． 7148 0． 8746* 0． 0606 0． 3097 － 0． 3304 0． 1192 0． 0274 － 1． 0000 － 1． 0000
X7 0． 7707 － 0． 4395 － 0． 1546 0． 0054 － 0． 1604 0． 1197 － 0． 7041 0． 3256
X8 0． 6471 0． 4761 － 0． 8629 0． 3195 － 0． 1789 － 1． 0000 － 1． 0000
X9 0． 7387 － 0． 3192 － 0． 4866 － 0． 7558 1． 0000＊＊ － 1． 0000
X10 0． 8311 0． 5143 0． 6742 1． 0000＊＊ － 1． 0000
X11 0． 5993 1． 0000＊＊ － 1． 0000 － 1． 0000
X12 0． 8347 － 1． 0000 － 1． 0000
X13 0． 0742 － 1． 0000
X14 0． 0817
注:粗体为重复力。
3 结论与讨论
植物性状的遗传力、重复力及性状间的相关
性是植物遗传育种工作的重要研究领域之一，很
多重要植物在有关性状变异方面已有较深入研
究［16 ～ 21］，然而关于元宝枫枝叶性状方面的研究未
见报道。因此进行元宝枫枝叶性状间的变异分
析，对于优良性状的选择，提高育种效率至关重
要。笔者以课题组选育的 6 个元宝枫无性系为试
材，对其变异方面进行了初步研究，结论如下:
(1)元宝枫无性系幼龄期枝叶性状的变异系
数范围在 0． 0439 ～ 0． 3680 之间，除地径(X2)、叶
柄弯度(X11)、叶色 a 值(X13)、叶色 b 值(X14)的
无性系间差异不显著外，其他指标在无性系间差
异显著或极显著，表明枝叶性状的遗传变异较为
丰富。
(2)性状的遗传控制程度是性状改良的物质
基础，常用指标为遗传力，但是本研究的试验材料
为无性系，故使用重复力指标［21］。性状重复力越
大，说明其越是主要受遗传因素控制，环境效应较
小。14 个数量性状中，当年枝长(X5)、叶裂长宽
比(X10)、叶亮度 L 值(X12)的重复力较高
(0． 8311 ～ 0． 8380) ，地径(X2)的重复力中等，较
低的是叶色 a值(X13)与叶色 b值(X14)。
(3)以往的植物性状研究中，叶片颜色都是
描述性的性状，无法进行参数分析，但是叶片颜色
尤其是彩叶植物的叶片颜色往往呈现丰富的变
化，存在过渡状态。本研究采用色差仪把叶片颜
色数量化，测定了叶片的明亮度 L值、红绿属性 a
值、黄蓝属性 b 值，所测 a、b 值分别在 20、45 左
右，根据 CIE Lab色彩空间，6 个无性系的叶片颜
色值均落在橙红区域，这与 6 个无性系的实际情
况相符，均为叶片秋季转红的无性系。除此之外，
首次计算了叶色指标的重复力，结果表明，叶色
a、b值的重复力均在 0． 09 以下，说明叶色容易受
外部气象和内部生理环境的影响，其性状表现属
于弱度遗传控制性状。但是，重复力如此之低也
可能是由于试验苗木年龄小，试验年限短，并且处
于缓苗期，是否叶色重复力会随试验年限增加而
加大，值得进一步观测，然而叶片明亮度的重复力
较高。
(4)枝叶性状的相关性分析中，对参试元宝
枫无性系来说，不同性状间相关性是错综复杂的，
而表型相关系数与遗传相关系数均表明苗高
(X1)与枝条弯度(X4)呈极显著正相关，且总体大
于环境相关系数，表明无性系的基因型决定了枝
条性状的表现。本研究只是元宝枫无性系幼龄期
的分析结果，是否能够全面反映它们之间的关系，
还需进一步的验证。
03 山 东 农 业 科 学 第 47 卷
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