全 文 ：收稿日期:2014 － 03 － 12;修回日期:2014 － 04 － 04
基金项目:山西师范大学大学生创新性实验项目(SD2011CXSY － 21)
作者简介:张翠琴，硕士研究生，主要从事植物群体遗传学研究工作;
通讯作者:王祎玲，硕士生导师，博士，教授，主要从事植物遗传研究工作，E-mail:ylwangbj@ hotmail． com。
doi∶10． 3969 / j. issn. 2095 － 1736． 2014. 05. 066
山西霍山五角枫不同海拔种群遗传多样性研究
张翠琴，林丽丽，王祎玲
(山西师范大学 生命科学学院，临汾 041004)
摘 要 利用 SＲAP分子标记分析山西霍山不同海拔五角枫种群的遗传多样性和遗传结构。11 对引物组合共得到
88 个重复性好的位点;Nei基因多样性指数(h)在 0. 1996 ～ 0. 3163 之间，平均为 0. 2373;Shannon 多样性指数(I)范
围为 0. 2995 ～ 0. 4936，平均为 0. 3535;在物种水平上，多态位点百分率(PPB)为 98. 86%，表现出较高地遗传多样
性。ANOVA分析表明，遗传变异主要存在于五角枫种群内(79%)，21%的分子变异分布在种群间。基于遗传距离
进行 UPGMA聚类分析，5 个五角枫种群聚为明显的 2 支。相关分析显示:五角枫的多样性指数与地理梯度均无显
著或极显著相关。
关键词 霍山;五角枫;遗传多样性;SＲAP
中图分类号 S792． 99;Q943 文献标识码 A 文章编号 2095 － 1736(2014)05 － 0066 － 05
Genetic diversity of Acer mono maxim populations
at different altitude in Huoshan，Shanxi
ZHANG Cui-qin ，LIN Li-li ，WANG Yi-ling
(College of Life Science，Shanxi Normal University，Linfen 041004，China)
Abstract To estimate genetic diversity and genetic structure of Acer mono maxim at different elevations，five natural populations were
surveyed by using SＲAP markers． A total of 11 pairs of SＲAP primer combinations amplified 88 bands． Neis gene diversity (h)and
Shannon’s information index (I)were ranged from 0. 1996 to 0. 3163 and from 0. 2995 to 0. 4936，respectively． At species level，the
percentage of polymorphic loci of Acer mono maxim (PPB)was 98. 86%，indicating a high genetic diversity occurred within Acer mono
maxim． ANOVA showed that the genetic variation mainly existed within populations (79%)and only 21% among populations． Based
on the genetic distance between populations，five populations mainly clustered into two groups． Correlation analysis revealed the rela-
tionship between different diversity indices and soil chemical properties without significant or very significant correlation．
Keywords Huoshan;Acer mono maxim;genetic diversity;SＲAP
五角枫(Acer mono Maxim)，隶属于槭树科(Acer-
aceae)槭属(Acer)，为落叶乔木，生长旺盛，分布于东
北、华北和长江流域各省［1］。在秋天因树龄不同叶片
呈现不同颜色，观赏价值很高，而且净化空气的作用效
果也好，已成为中国许多地区重要的街道种植植物和
风景林树种［2］;同时树体含水量大，枯枝落叶分解快，
也是极好的防火树种［3］;五角枫单宁具有镇静、催眠、
镇痛作用，抗凝血作用明显，是治疗抗脑血栓的新药;
五角枫油对肿瘤细胞有一定抑制作用，可促进新组织
生长［4］，有广阔应用前景。而五角枫种群现处于下降
的趋势，分布也较以前零散 ，在《中国物种红色名录》
被列为“近危种”，因此，研究五角枫遗传多样性和遗
传结构十分迫切。
相关序列扩增多态性(Sequence—related amplified
polymorphism，SＲAP)是由美国加州大学作物系 Li 和
Quiros 博士于 2001 年开发出来的一种新型分子标记
技术［5］。它克服了 SSＲ(Simple amplified polymorphic
DNA)位点较少、AFLP(Amplified fragment length poly-
morphism)成本高的缺点［6］，是简单经济、有效可靠的
分子标记系统，已成功应用于光核桃［6］、白花树［7］、麦
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冬［8］、鸭茅［9］等植物的遗传多样性研究。
据姬志峰等［10］的山西霍山五角枫天然种群表型性
状研究发现:五角枫表型性状多样性较高，且各个性状
之间存在一定的遗传变异。在不同种群中，高海拔种群
的表型变异较丰富，其表型多样性就相对较高，而低海
拔变异较低，表型多样性就贫乏。本文采用相关序列扩
增多态性(SＲAP)技术探讨山西霍山不同海拔五角枫种
群的遗传多样性及其遗传结构，揭示五角枫种群的遗传
变异，了解种群内和种群间的变异大小，分析影响五角
枫遗传结构的因素及其与生境因子的相互关系，为合理
开发利用及保护五角枫资源提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 试材及取样
供试材料于 2011 年 5 月初采自山西霍山兴唐寺，
野外研究调查发现，五角枫在兴唐寺分布于海拔 1400
m至 2200 m之间，由于海拔 1400 m位于五角枫分布
的边缘地段，个体稀疏且分布不集中，受人为干扰严
重，根据五角枫所处的地理环境，从 1550 m开始采集，
每个采集样地的海拔相隔约 150 m，每个采集样地作
为一个种群处理，共采集到 5 个种群，分别标记为种群
1(1550 m)、2(1700 m)、3(1850 m)、4(2000 m)、5
(2150 m)。为避免由于营养繁殖所致的同一株系基因
型的重复采样，植株间距不小于 30 m，每个种群随机
选取 20 ～ 30 个个体，同时采集每个样地的土壤样品和
地理信息(表 1)。所采集的叶片用变色硅胶迅速干
燥，带回实验室，于 － 80℃超低温冰箱中保存备用。
表 1 五角枫样地土壤环境指标
Table 1 Soil chemical properties of the loctions
种群 海拔
全氮
mg /kg
全钾
mg /kg
全磷
mg /kg
速效 N
mg /kg
速效 K
mg /kg
速效 P
mg /kg
有机质
mg /kg
含水量
%
Ph
1 1550 14. 39 1. 036 0. 0017 104. 58 64. 56 16. 11 2. 06 29. 98 6. 99
2 1700 10. 58 1. 466 0. 0016 299. 85 65. 83 15. 38 2. 48 38. 64 6. 97
3 1850 13. 12 1. 877 0. 0025 458. 97 99. 81 30. 21 3. 21 41. 86 6. 95
4 2000 17. 56 1. 987 0. 0019 595. 32 145. 84 36. 77 4. 69 40. 19 6. 94
5 2150 29. 16 2. 145 0. 002 610. 46 199. 82 38. 88 5. 99 39. 3 7. 22
1. 2 试验方法
1. 2. 1 DNA的提取与纯度检测
本文采用改良的 2 × CTAB 法［11］提取五角枫基因
组总 DNA。
用 1%的琼脂糖凝胶电泳检测样品 DNA 的完整
性，并用紫外分光光度计测定 OD260和 OD280的值，计算
其纯度及浓度。
1. 2. 2 PCＲ扩增与引物筛选
表 2 本文中所用 SＲAP引物序列
Table 2 SＲAP primers sequences in this study
正向引物
Forward
序列(5 － 3)
Sequence
反向引物
Ｒeverse
序列(3 － 5)
Sequence
Me1 TGAGTCCAAACCGGATA Em1 GACTGCGTACGAATTAAT
Me2 TGAGTCCAAACCGGAGC Em3 GACTGCGTACGAATTGAC
Me3 TGAGTCCAAACCGGAAT Em5 GACTGCGTACGAATTAAC
Me5 TGAGTCCAAACCGGAAG Em6 GACTGCGTACGAATTGCA
Me6 TGAGTCCAAACCGGTAA Em7 GACTGCGTACGAATTCAA
Em8 GACTGCGTACGAATTCTG
Em9 GACTGCGTACGAATTCGA
选用 Li和 Quriros［5］所报道的引物，从 88 对引物
组合中筛选出扩增条带清晰、重复性好的 11 对引物组
合(表 2)，用于所有个体的 DNA样本的扩增。PCＲ 扩
增采用 10 μL的反应体系，并对不同退火温度、PCＲ扩
增循环数以及反应体系进行优化。最终确定 PCＲ 的
反应体系为 10 μL:0. 4 μL 引物(0. 2 μL Me + 0. 2 μL
Em)，1 μL DNA模板，5 μL Mix，3. 6 μL ddH2O，正反向
引物均为 0. 2 μL(0. 75 μmol /L)，每管加 10 μL矿物油
覆盖。基因扩增仪为 PTC － 100 型，反应程序为 94℃
预变性 5 min，94℃变性 1 min，35℃退火 1 min，72℃延
伸 90 s，共 5 个循环;94℃变性 1 min，60℃退火 1 min，
72℃延伸 1 min，共 30 个循环;72℃延伸 10 min，4℃保
存。扩增结束后，取 10 μL 扩增产物于 12%的非变性
的聚丙烯酰胺凝胶上电泳。电泳结束后用硝酸银染色
并照相。
1. 3 数据统计与分析
对 PCＲ扩增产物的电泳图谱进行位点统计，在相
近迁移位置上以有条带的记为 1，无条带的记为 0，形
成原始数据。应用 POPGENE(version 1. 31)［12］软件统
计分析表征遗传多样性和种群遗传结构的参数:平均
每个位点的观察等位基因数(Na，Observed number of
alleles)、平均每个位点的有效等位基因有效数目(Ne，
Effective number of alleles)、多态位点百分率(PPB，Per-
centage of polymorphic bands)、Shannon 多样性指数
(I)、Nei 基因多样性指数(h)及基因流(Nm)。并运
用 MEAG4 软件进［13］行 UPGMA 聚类分析种群间的遗
传关系;使用 WINAMOVA(version 1. 55)［14］进行分子
方差分析，计算遗传变异在居群间和居群内的分布及
显著水平及种群间的遗传分化和种群间的遗传距离;
应用 SPSS17. 0 软件对五角枫遗传多样性指数与地理
梯度进行相关性分析。
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2 结果与分析
2. 1 SＲAP标记多态性及五角枫种群遗传多样性
11 对引物共扩增产生扩增条带 88 条，其中多态性
条带 86. 8 条，多态性条带比率为 98. 6% 。从 SＲAP扩
增条带的数量来看，每对引物组合扩增出的总带数在
3 ～ 13 之间，平均 7. 8 条。各引物组合获得的总带数见
表 3，由表可以看出引物组合 Me2 /Em7 扩增的条带数
最多，上游引物 Me2 最多，下游引物 Em8 最多(图 1 和
表 3)。
图 1 引物 Me2 /Em7 的 SＲAP-PCＲ部分扩增电泳图
Fig 1 SＲAP-PCＲ electrophoretogram of primer Me2 /Em7
M:DNA marker
应用 POPGENE(version 1. 31)［12］软件统计分析表
征遗传多样性和种群遗传结构的参数，各项多样性指
数(表 4)表明:观察等位基因总数(Na)变动范围为
1. 5568 ～ 1. 8636，有效等位基因数(Ne)介于 1. 3387 ～
1. 5448 之间;Nei 基因多样性指数(h)在 0. 1996 ～
0. 3163 之间，平均为 0. 2373;Shannon 多样性指数(I)
范围为 0. 2995 ～ 0. 4693，平均为 0. 3535 五角枫种群多
态位点百分率(PPB)在 55. 68% ～ 86. 36%之间波动，
在物种水平上为 98. 86%，表明霍山五角枫种群具有较
高的遗传多样性。
在遗传多样性的各项指标中，均以种群 4 为最高
(Na = 1. 8636、Ne = 1. 5448、h = 0. 3163、I = 0. 4693、PPB
= 86. 36%)，种群 5 为最低(Na = 1. 5568、Ne = 1. 3387、
h = 0. 2008、I = 0. 3000、PPB = 55. 65%)，五角枫种群的
遗传多样性从低到高依次为:5 ＜ 2 ＜ 1 ＜ 3 ＜ 4。
通过与土壤因子的相关性分析发现(表 5)，五角
枫的各个遗传多样性指数与土壤因子之间及海拔因子
均无显著或极显著相关，说明五角枫的遗传多样性及
其遗传结够主要受自身遗传因素或是其它环境因子的
影响。
2. 2 遗传结构
ANOVA分析表明(表 6):种群间的遗传变异占总
遗传的 21%，种群内的占总遗传变异的 79%，说明五
角枫的遗传变异主要来源是种群内。
各种群间的遗传距离从 0. 0588 到 0. 5027;遗传一
致度从 0. 6049 到 0. 9429(表 7)。种群 3 和 5 之间的亲
缘关系最近，遗传一致度最高;种群 1 和 5 之间的亲缘
关系最远，遗传一致度最低。根据种群间的遗传距离
进行 UPGMA聚类分析(图 2)，5 个种群形成明显的 2
支:种群 1、2 和 4 聚为一支，种群 3 和 5 聚为一支。
表 3 SＲAP引物组合及其扩增的多态性条带数
Table 3 Polymorphism revealed by SＲAP primer combinations
Me1 Me2 Me3 Me5 Me6 平均
Em1 — — 9 8 — 8. 5
Em3 — — 8 — — 8
Em4 — 7 — — — 7
Em5 — — 9 — — 9
Em6 3 — — — — 3
Em7 — 13 8 — 5 8. 7
Em8 — — — — 11 11
Em9 7 — — — — 7
平均 5 10 8. 5 8 8 7. 8
表 4 五角枫种群的遗传多样性指数
Table 4 Genetic diversity of Acer mono maxim
populations at different altitudes
Population Na Ne h I
PPB
(%)
多态位
点数
1 1. 5909 1. 3620 0. 2132 0. 3178 59. 09 52
2 1. 5682 1. 3367 0. 1996 0. 2995 56. 82 50
3 1. 7159 1. 4478 0. 2567 0. 3810 71. 59 63
4 1. 8636 1. 5448 0. 3163 0. 4693 86，36 76
5 1. 5568 1. 3387 0. 2008 0. 3000 55. 68 49
species level 98. 86
Na—等位基因总数;Ne—有效等位基因数;h—Nei基因多样性指数;
I—Shannon多样性指数;PPB—多态位点百分率。
表 5 各遗传多样性指数与地理因子间的相关系数
Table 5 Correlation coefficient between genetic diversity and environmental factors
性状
因子
全氮 全钾 全磷 速效 N 速效 K 速效 P 有机质 含水量 Ph 海拔
Na － 0. 155 0. 382 0. 353 0. 457 0. 155 0. 473 0. 191 0. 421 － 0. 560 0. 275
Ne － 0. 131 0. 388 0. 380 0. 461 0. 172 0. 492 0. 204 0. 412 － 0. 541 0. 284
h － 0. 117 0. 387 0. 345 0. 465 0. 184 0. 494 0. 217 0. 399 － 0. 531 0. 291
I － 0. 119 0. 387 0. 338 0. 465 0. 183 0. 492 0. 217 0. 401 － 0. 533 0. 291
PPB － 0. 157 0. 382 0. 358 0. 456 0. 153 0. 472 0. 189 0. 423 － 0. 562 0. 275
多态位点数 － 0. 155 0. 382 0. 353 0. 457 0. 155 0. 473 0. 191 0. 421 － 0. 560 0. 275
“* ”表示在 0. 05 水平上相关达到显著;“＊＊”表示在 0. 01 水平上相关达到显著。
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表 6 五角枫种群的遗传结构(ANOVA分析)
Table 6 Analysis of molecular variance (ANOVA)within /among
Acer mono maxim populations
变异分布
Source of variance
d． f SSD MSD 变异所占比例
Ｒatio of variance
P
种群间
Among populations
4 438. 400 109. 600 21% ＜0. 001
种群内
Within populations
45 1370. 100 30. 447 79% ＜0. 001
所有个体 Total 49 1808. 500 100%
表 7 五角枫种群基于 Nei 指数的遗传距离(对角线下方)
和遗传一致度(对角线上方)
Table 7 The Neis genetic distance (below diagonal)
and genetic identity (above diagonal)
Pop ID 1 2 3 4 5
1 ＊＊＊＊ 0. 8776 0. 6954 0. 7937 0. 6049
2 0. 1306 ＊＊＊＊ 0. 6835 0. 8349 0. 6082
3 0. 3633 0. 3806 ＊＊＊＊ 0. 8181 0. 9429
4 0. 2310 0. 1804 0. 2007 ＊＊＊＊ 0. 7620
5 0. 5027 0. 4973 0. 0588 0. 2719 ＊＊＊＊
图 2 五角枫种群间的遗传距离聚类图
Fig 2 Dendrogram of Acer mono maxim
populations based on genetic distance
3 讨论
3. 1 五角枫种群的遗传多样性
五角枫种群存在着较高的遗传多样性，其多态位
点百分率为 98. 86%，低于用 ISSＲ 茶条槭种群的多态
位点百分率(100%)［15］，但高于用 ＲAPD 标记检测该
属其他植物(庙台槭:53. 13%;金钱槭:92. 97%)［16 － 17］
的多态位点百分率。
物种的遗传多样性不仅是长期进化的结果，也是
各种生境因子综合作用的结果。植物类群的分类地
位、分布范围、生活史特征、繁育系统、种子扩散机制、
分布地区和演替阶段对种群遗传分化都有明显影响，
而其中的繁育系统、分布范围和生活史特征对种群遗
传多样性的影响最大［18］。五角枫为广泛分布、异交且
种子随风传播或鸟兽取食的木本植物，其种群内的遗
传多样性比种群间的更丰富［19］。
在以往的研究中发现，不同植物的遗传多样性与
海拔之间均有一定的相关性［20］。本文中，虽然遗传多
样性指数与海拔没有显著或极显著相关，但其遗传多
样性指数与海拔呈现出一定的正相关，随着海拔的升
高，五角枫的遗传多样性随之加大，但海拔升高到一定
程度(2000 m)，其遗传多样性开始下降。这是因为，随
着海拔的升高，生存环境恶劣、基因流动困难，而且海
拔升高后，温度也随之下降，影响到植物的生活史，从
而影响植物的花期、传粉等可引起遗传多样性变化的
因素［21］。因而，五角枫的遗传多样性在海拔 2000 m
以下时不断随海拔的升高而增加，而到海拔 2200 m时
又开始下降。同时，野外调查发现，由于低海拔地区受
人为因素影响，植被被砍伐等致使其种群变小，随之其
遗传多样性降低。
3. 2 五角枫种群的遗传结构
AMOVA分子变异分析表明，在五角枫种群总的遗
传变异中，有 21%来自于种群间，大于濒危植物翅果
油树的种群间分化(16. 79%)［21］，小于同属植物茶条
槭的种间分化(36%)［15］，小于三叶悬钩子的种间分化
(33. 03%)［22］。
植物种群的遗传结构不仅决定于自身遗传基础、
繁育系统及其起源进化进程，而且还受到自然选择、遗
传漂变和基因流等因素的影响［18］。虽然五角枫种群
群的遗传变异主要存在于种群内，但种群群间仍然产
生了一定的遗传分化(21%)(表 6，图 2)。五角枫表
现这样的遗传结构主要原因是:随着海拔的升高，气候
和植被等也呈现明显的垂直变化，不同海拔居群所处
生境的温度、光照等生态因子存在显著差异，致使不同
海拔种群微生境存在差异，最终导致种群间发生遗传
分化［20］。
另一个影响种群遗传结构的主要因素是基因流。
五角枫的基因流(Nm)为 0. 8094，这个数值低于一般
广泛分布植物的基因流(Nm = 1. 881)［23］，揭示出五角
枫不同海拔之间有限的基因流。高水平的、稳定的基
因流可以防止种群间的遗传分化［22］，不同种群微生境
的差异阻碍了花粉和种子的有效传播，从而导致五角
枫种群间的基因交流受限，产生分化。
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第 31 卷第 5 期
2014 年 10 月
生 物 学 杂 志
JOUＲNAL OF BIOLOGY
Vol. 31 No. 5
Oct，2014
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