全 文 ：收稿日期：2013-10-04
基金项目：辽宁省农业科技攻关项目（2011207003）
作者简介：刘广林(1965-)，男，沈阳农业大学教授，博士，从事观赏植物栽培与应用方面研究。
沈阳农业大学学报，2014－06，45(3)：289-293
Journal of Shenyang Agricultural University，2014－06，45(3)：289-293
红花槭和自由人槭抗寒性鉴定及生理生化指标差异分析
刘广林，曹 婷，梅 梅
（沈阳农业大学 林学院，沈阳 110161）
摘要：为鉴定红花槭和自由人槭的抗寒性，以不同年龄的观赏树种红花槭（4a 生苗、3a 生苗)和自由人槭（1a 生苗)的 1a 休眠枝条
为材料，以当地乡土树种五角枫（3a 生苗）的 1a 休眠枝条为对照，通过测定低温半致死温度 (LT50)和在自然越冬过程中相关生理
指标（含水量、可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛）变化来探究各树种抗寒性的强弱及生理生化基础。 LT50分别由不同冷冻处理（-10，
-15，-20，-25，-30，-35，-40℃）枝条的相对电导率和钾离子(K+)相对渗出率的 Logistic 曲线方程计算得出。 结果表明：两种方法测
得红花槭 4a 生苗、红花槭 3a 生苗、自由人槭和五角枫枝条 LT50分别为-30.1，-24.1，-35.4，-38.7℃和-29.6，-24.7，-33.7，-37.5℃。
在自然越冬过程中，束缚水/自由水比值、可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛的含量随着温度的降低均呈现先增加后下降的趋势。 综合
分析得出 4 种试验材料抗寒性由强到弱依次为：五角枫＞自由人槭＞红花槭 4a 生苗＞红花槭 3a 生苗。
关键词：红花槭；自由人槭；五角枫；半致死温度；抗寒性
DOI:10.3969/j.issn.1000-1700.2014.03.007
中图分类号：S718.4 文献标识码： A 文章编号：1000-1700（2014）03-0289-05
Comparison of Cold Resistance and Analysis of Physiological and
Biochemical Indicators of Safflower Maple and Free Man Maple
LIU Guang-lin，CAO Ting，MEI Mei
(College of Forestry，Shenyang Agricultural University，Shenyang 110161，China）
Abstract： In order to indentify the strength of cold hardiness of safflower Maple and free man maple, different age safflower maple
(4a，3a) and free man maple(1a) which were excellent ornamental trees as research subjects. Use one-year shoots of local native tree
species Acer elegantulum (3a) as control, to illustrate the strength of cold hardiness of each species through the study of the semi-
lethal temperature (LT50) and changes in physiological indicators (water content, soluble sugar, soluble protein, malondialdehyde) in
the process of natural wintering，the semi-lethal temperature (LT50) of relative electric conductivity and relative leakage of K + by
different temperatures (-10,-15,-20,-25,-30,-35,-40℃) were represented using Logistic equation. The results showed that the Logistic
equation could be calculated the semi-lethal temperatures of the relative electric conductivity were -30.1,-24.1,-35.4,-38.7℃; and
the semi-lethal temperature of the relative leakage of K+ were -29.6,-24.7,-33.7,-37.5℃. Among natural wintering process, the radio
of bound and free water and the content of soluble sugar, soluble protein and malondialdehyde showed a downward trend after the
first increase with decreasing temperature. Among the four species, the cold resistance of Acer elegantulum stick was the strongest,
followed by free man maple, safflower maple (4a) and safflower maple (3a).
Key words： safflower maple; free man maple; acer mono; semi-lethal temperature; cold hardiness
红花槭（Acer rubrum），槭树科槭树属落叶乔木，原产于美国及加拿大地区。 在美国，为了获得秋色明亮，红
叶持久的观赏性能，园艺工作者从红花槭中选育了 40 余个非常优秀的园艺栽培品种，国内引入选育的栽培品
种中数量较多的为自由人槭（Acer r.×freemanii ‘Autumn Blaze’），该种属红花槭和银白槭杂交系中最出色的改
良品种，不仅继承了红花槭的优异观赏性，而且继承了银白槭的广泛适应性，耐盐碱、耐旱、耐涝、抗风、生长快
速。近年来国内许多地区开始引种栽培红花槭和自由人槭，在北方的山东、大连、沈阳等地有大量的引入，红花
槭和自由人槭已成为我国极具观赏价值的引种彩叶观赏植物 [1]。 国外对红花槭和自由人槭有关抗寒性的研究
尚未见报道，国内对这两种树种的抗寒性已经有了一些报道 [2-3]，但在沈阳地区有关的研究报道较少。 通过对
沈阳地区的引种栽培中调查发现，不同品种、不同苗龄的红花槭和自由人槭均表现出不同的耐寒能力，部分幼
苗存在越冬困难等问题，红花槭 3a 生苗在越冬过程中死亡率较高，而红花槭 4a 生苗和自由人槭 1a 生苗却表
现出较强的适应性。因此，需要对红花槭和自由人槭的抗寒能力和抗寒机理进行系统的试验和证明。本研究以
第 45卷沈 阳 农 业 大 学 学 报- -
红花槭 4a 生苗、3a 生苗及自由人槭 1a 生苗为材料，以五角枫作为对照，通过测定低温半致死温度(LT50)[4-5]和
相关生理指标对耐寒性差异及生理生化基础进行对比，明确红花槭和自由人槭受低温伤害的温度范围及苗木
适宜的引入苗龄，为引种栽培提供理论依据，为品种的抗寒性改良提供指导。
1 材料与方法
1.1 材料
从 2011 年 11 月起，在沈阳市东陵区高坎镇试验苗圃地内每隔 15~20d 对红花槭 4a 生苗、红花槭 3a 年生
苗、自由人槭 1a生苗、五角枫 3a 生苗的 1 年生休眠枝条进行采样[5]，总共采样 5 次。 主要仪器为：DDS-11A 型
电导仪（杭州高品电子科技）、6400A型火焰光度计（上海仪电科学仪器）、阿贝折射仪（上海申光仪器）等。
1.2 方法
1.2.1 材料处理方法 将采集的材料分为 3 组，第 1 组：将刚采回的新鲜枝条立即清洗擦干，切成 0.2cm 厚度
的小薄片（去除芽的部位），用于测定植物组织的含水量；第 2组：选取生长一致的 1a生枝条中段，洗净擦干，依
照下列 7个温度依次降温冷冻处理：-10，-15，-20，-25，-30，-35，-40℃，每个温度处理 24h，用于测定半致死温
度；第 3 组：将另外一些材料洗净擦干，直接放于-20℃冰箱中恒温保存，用于测定可溶性糖、可溶性蛋白、丙二
醛等生理指标。
1.2.2 植物组织含水量测定 [6] 植物组织总含水量测定采用重量法，从第 1 组材料中称取约 0.5g（W2）置于烘
箱中于 105℃下烘干 15min，之后在 85℃下烘干至恒重，并称重（W1），重复 3次。
植物组织总含水量（%）=[（W2－W1）/W2]×100
束缚水/自由水比值测定参照孙群 [6]方法，取干燥好的称量瓶加盖称重（W3），再从第 1 组材料中称取 0.5g
小薄片，放入称量瓶中盖紧瓶盖称重（W4）。加入 65%的蔗糖溶液 3mL，盖紧瓶盖称重（W5）。将称量瓶放在暗处
6h，期间每隔 0.5h晃动 1次称量瓶。 用阿贝折射仪测定原糖溶液（C1），测定称量瓶中糖溶液的浓度（C2），重复
3次。 则束缚水/自由水的比值计算公式为：
自由水含量(%)=[（W5－W4）×(C1－C2)/(W4－W3) ×C2]×100
束缚水含量(%)=组织总含水量－组织中自由水含量
束缚水/自由水比值= 束缚水含量/自由水含量
1.2.3相对电导率测定[7] 将低温处理的枝条剪成 1cm长的小段，称取 1.0g放入 50mL三角瓶中，加入20mL 蒸馏
水后将瓶封口，静置 24h 后用电导仪测定电导率作为初电导率；之后将三角瓶再次封口，放入 98℃的烘箱中
1.5h，取出后静置 24h后测定电导率作为终电导率，重复 3次。
相对电导率（%）=（初电导率/终电导率）×100
1.2.4 K+相对渗出率测定[7] 用火焰光度计测定上述各树种的电解质外渗液，把测定初电导率的电解质外渗
液中的 K+浓度作为初 K+浓度，测定终电导率的电解质外渗液中的 K+浓度作为终 K+浓度，计算 K+相对渗出率。
K+相对渗出率（%）=（初 K+浓度/终 K+浓度）×100
1.2.5 恢复生长试验 在温度为 25℃的组培室中， 分别将不同低温梯度处理后的部分枝条进行水培处理 15~
20d，以测定不同低温胁迫后枝条恢复生长的能力。 每天调查累计发芽数。 待发芽数恒定后计算芽萌动率。
1.2.6 可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和丙二醛含量的测定 可溶性糖测定采用蒽酮比色法[8]；可溶性蛋白含
量测定采用考马斯亮蓝染色法[8]；丙二醛含量测定采用硫代巴比妥酸显色法[9]。
1.3 数据统计分析
应用 SPSS软件和 Excel软件对数据进行处理。 按 RAJASHEKAR 等[10]的方法利用相对电导率和 K+相对渗
出率与 Logistic曲线方程进行拟合，得到方程 y=k/(1+ae-bt)[11]。 式中：y为相对电导率或 K+相对渗出率；t为温度
梯度；k为常数，此处取 100；a、b为待定参数。将 Logistic曲线方程 y=k/(1+ae-bt) 转化为 ln｛（k-y）/y｝=lna-bt，求
导令 y′=ln｛（k-y）/y｝，则可拟合成相对电导率或 K+相对渗出率（y′）与温度梯度（t）之间的直线方程，求出 a、b。对
直线方程进行求导处理得到低温半致死温度：LT50=(lna)/b。 当相对电导率和 K+相对渗出率达到 50％时，该温度
被认为是植株的半致死温度[4]。
290
刘广林等：红花槭和自由人槭抗寒性鉴定及生理生化指标差异分析第 3期 - -
2 结果与分析
2.1 枝条水分含量的变化
由表 1可知，自然越冬状态下，4种苗木枝条中总含水量均比较稳定，变化不大，各树种自由水含量总体呈
先降低后升高的趋势，束缚水含量呈先升高后降低的趋势，因此束缚水/自由水比值变化较为明显，为先升高后
降低的趋势。 在采样初期，各树种束缚水/自由水比值维持在一个比较低的水平，随着温度的降低，各树种束缚
水/自由水比值均有所升高，红花槭 3a生苗、红花槭 4a生苗在 2月 22日出现峰值，自由人槭和五角枫在 2 月 1
日出现峰值。2月 22日之后，随着温度的逐渐升高，各树种的束缚水/自由水比值开始下降，逐渐趋于正常水平。
自由人槭和五角枫在达到峰值时其束缚水/自由水的比值较高，峰值时自由人槭的比值比红花槭 4a 生苗、3a 生
苗的比值分别高 0.28，0.46，五角枫比值比红花槭 4a生苗、3a生苗分别高出 0.63，0.81。
2.2 半致死温度分析
2.2.1 冷冻处理对相对电导率的影响 由图 1可知，红花槭 4a生苗、红花槭 3a生苗、自由人槭和五角枫在-30，
-25，-35，-40℃时相对电导率分别接近或高于 50%。 说明红花槭 4a生苗、红花槭 3a生苗、自由人槭、五角枫的
半致死温度分别约为-30，-25，-35，-40℃。
2.2.2 冷冻处理对 K+相对渗出率的影响 由图 2可知，冷冻处理后各枝条的 K+相对渗出率变化趋势与相对电
导率变化趋势基本一致。 可以看出红花槭 4a生苗、红花槭 3a生苗、自由人槭和五角枫在-30，-25，-35，-40℃时
图 1 不同温度处理各苗木的相对电导率
Figure 1 Relative electric conductivity of
seedlings in different temperature conditions
图 2 不同温度处理各苗木的钾离子相对渗出率
Figure 2 Relative leakage of K+ of seedlings in
different temperature conditions
表 1 苗木枝条含水量变化
Table 1 Change of water content in seedlings
树种 Species
红花槭 4a生苗
Acer rubrum 4a
红花槭 3a生苗
Acer rubrum 3a
自由人槭 1a生苗
Acer r.×freemanii
Autumn Blaze 1a
五角枫
Acer elegantulum
指标 Item
总含水量 Total water content/%
自由水 Free water content/%
束缚水 Bound water content/%
束缚水/自由水 Ratio of bound and free water
总含水量 Total water content/%
自由水 Free water content/%
束缚水 Bound water content/%
束缚水/自由水 Ratio of bound and free water
总含水量 Total water content/%
自由水 Free water content/%
束缚水 Bound water content/%
束缚水/自由水 Ratio of bound and free water
总含水量 Total water content/%
自由水 Free water content/%
束缚水 Bound water content/%
束缚水/自由水 Ratio of bound and free water
12-28
48.21±0.20
46.18±0.11
2.03±0.18
0.04±0.11
51.23±0.04
50.64±0.06
0.59±0.07
0.01±0.10
42.16±0.13
38.02±0.06
4.14±0.11
0.11±0.12
40.36±0.12
39.88±0.10
0.48±0.10
0.01±0.09
01-12
49.16±0.13
47.42±0.09
1.73±0.17
0.03±0.07
48.69±0.11
48.1±0.16
0.51±0.13
0.01±0.18
42.28±0.05
38.25±0.04
4.02±0.05
0.11±0.06
40.24±0.07
39.89±0.08
0.35±0.09
0.01±0.14
02-01
42.78±0.08
40.81±0.06
1.98±0.09
0.05±0.08
46.91±0.13
44.67±0.10
2.24±0.12
0.05±0.14
41.19±0.08
22.00±0.03
19.19±0.07
0.87±0.09
40.52±0.09
18.2±0.06
22.26±0.08
1.22±0.10
02-22
45.55±0.17
28.70±0.12
16.85±0.15
0.59±0.19
41.45±0.07
29.34±0.06
12.11±0.04
0.41±0.07
28.96±0.16
21.44±0.08
7.53±0.13
0.35±0.11
42.52±0.07
25.37±0.12
17.15±0.11
0.68±0.14
03-14
39.23±0.12
30.58±0.15
8.65±0.10
0.28±0.18
40.44±0.10
31.27±0.04
9.17±0.11
0.29±0.09
32.99±0.12
23.35±0.04
9.64±0.10
0.41±0.11
40.40±0.11
28.67±0.13
11.74±0.12
0.41±0.15
日期 Date/mm-dd
291
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K+相对渗出率接近或高于 50%。进一步说明红花槭 4a生苗、红花槭 3a生苗、自由人槭、五角枫的半致死温度约
为-30，-25，-35，-40℃。
2.2.3 低温半致死温度结果 为了进一步准确判断 4 种树种的低温半致死温度，利用相对电导率和 K+相对渗
出率结合 Logistic方程对各树种的低温半致死温度进行了拟合。 结果表明： 利用相对电导率求出红花槭 4a 生
苗、红花槭 3a 生苗、自由人槭、五角枫的低温半致死温度分别为-30.1，-24.1，-35.4，-38.7℃；利用 K+相对渗出
率求出红花槭 4a生苗、红花槭 3a生苗、自由人槭、五角枫的半致死温度为-29.6，-24.7，-33.7，-37.5℃。
2.3 可溶性糖、可溶性蛋白和 MDA含量的变化
由表 2 可知，红花槭 4a 生苗和红花槭 3a 生苗的可溶性糖呈先下降后上升的趋势，在 2 月 22 日达到最低
点 3.53mg·g-1和 2.38mg·g-1，3 月 14 日升到 4.3mg·g-1和 3.35mg·g-1；自由人槭呈先上升后下降的趋势，在 1 月
12 日达到最高点 6.59mg·g-1，3 月 14 日达到最低点 5.27mg·g-1；五角枫呈先下降后上升又下降的趋势，在 1 月
12日下降达到一个低点 6.25mg·g-1，2月 22日达到最高点 8.16mg·g-1。 各树种可溶性蛋白含量总体呈先增加后
减少的趋势。 其中，五角枫总体的可溶性蛋白含量最高，其余 3种树种的可溶性蛋白含量相近。 红花槭 4a生苗
在 1 月 12 日达到可溶性蛋白含量的最高值，之后含量下降缓慢；红花槭 3a 生苗、自由人槭可溶性糖含量的走
势基本一样，在 1 月 12 日达到一次峰值之后含量下降，2 月 22 日又达到第二次峰值；五角枫从采样初期可溶
性糖含量一直呈直线上升，在 2月 1日达到最大值，之后缓慢的下降。 红花槭 3a生苗与五角枫 MDA含量呈下
降的趋势，红花槭 4a生苗呈先上升后下降的趋势。 自由人槭变化趋势为先下降后上升趋势。
3 结论与讨论
植物组织中自由水和束缚水的含量与植物的生长代谢有着密切的关系， 当束缚水/自由水比值越高时，植
物代谢活性越低，抗寒性越强；反之则代谢活动旺盛，抗寒性就较低。 许多研究证实植物相对含水量随着胁迫
程度增加而逐渐降低[12]。 本试验结果表明，红花槭和自由人槭在低温胁迫条件下，植物组织可利用相对含水量
的降低维持在低温胁迫下的正常生存。在自然越冬过程中，束缚水/自由水比值呈先上升后下降的变化趋势，这
与何西凤[13]研究花椒抗寒性的结果一致，说明几种树种在自然越冬的过程中可以通过调节自身束缚水和自由
水含量的变化来抵御低温，其中自由人槭通过调节含水量变化表现出来的抗寒性最强，两种红花槭次之。
植物器官在遭受低温逆境时，生物膜是低温伤害作用于植物细胞的原初部位[14]，低温引起植物细胞膜结构破
坏，引起电解质的大量外渗，此时的相对电导率和 K+渗出率反映了植株受低温胁迫的损害程度[15]。 在本试验中，各
树种枝条经过低温处理后的电解质渗出率和 K+渗出率与处理温度间呈明显的“S”型曲线，通过相对电导率和 K+相
对渗出率求得红花槭 4a生苗、红花槭 3a生苗、自由人槭和五角枫枝条的 LT50分别为-30.1，-24.1，-35.4，-38.7℃
和-29.6，-24.7，-33.7，-37.5℃。可溶性糖和可溶性蛋白与植物的抗寒性有密切的关系，当植物受到低温胁迫时会产
生大量可溶性糖和可溶性蛋白，它们具有较强的亲水胶体性质，影响着细胞的保水力，降低细胞渗透势，从而增强
表 2 越冬期间 3种树种抗寒生理指标的变化
Table 2 Changes of 3 physiological indexes of different tree species during the process of natural wintering
指标 Item
可溶性糖含量/mg·g-1
Soluble sugar content
可溶性蛋白含量/mg·g-1
Soluble protein content
MDA含量/mg·g-1
Malondialdehyde content
树种 Species
红花槭 4a生苗 Acer rubrum 4a
红花槭 3a生苗 Acer rubrum 3a
自由人槭 1a生苗 Acer r.×freemaniiAutumn Blaze 1a
五角枫 Acer elegantulum
红花槭 4a生苗 Acer rubrum 4a
红花槭 3a生苗 Acer rubrum 3a
自由人槭 1a生苗 Acer r.×freemaniiAutumn Blaze 1a
五角枫/ Acer elegantulum
红花槭 4a生苗 Acer rubrum 4a
红花槭 3a生苗 Acer rubrum 3a
自由人槭 1a生苗 Acer r.×freemaniiAutumn Blaze 1a
五角枫 Acer elegantulum
12-28
4.63±0.11
4.69±0.21
6.47±0.08
7.18±0.03
1.21±0.03
1.33±0.11
1.55±0.08
2.84±0.10
15.8±0.18
18.4±0.12
17.0±0.10
16.4±0.07
01-12
4.66±0.06
4.13±0.15
6.59±0.06
6.25±0.05
1.76±0.05
1.77±0.07
1.69±0.06
3.33±0.07
16.3±0.16
16.7±0.20
17.3±0.07
17.0±0.06
02-01
4.13±0.13
3.84±0.10
5.96±0.06
8.03±0.02
1.51±0.02
1.56±0.08
1.34±0.14
4.15±0.06
17.5±0.11
16.0±0.06
14.8±0.04
16.2±0.14
02-22
3.53±0.02
2.38±0.07
5.46±0.11
8.16±0.09
1.60±0.06
2.01±0.05
1.75±0.12
3.68±0.05
16.5±0.19
14.5±0.08
15.4±0.14
16.0±0.18
03-14
4.30±0.09
3.35±0.05
5.27±0.13
6.31±0.06
1.49±0.10
1.59±0.12
1.63±0.13
4.07±0.12
14.2±0.07
13.6±0.04
16.5±0.06
15.3±0.05
日期 Date/mm-dd
292
刘广林等：红花槭和自由人槭抗寒性鉴定及生理生化指标差异分析第 3期 - -
植株的抗寒能力。 本研究发现，随着温度的不断降低，植株枝条内的可溶性糖和可溶性蛋白的含量不断增加，这与
失政[16]和李捷[17]研究得出的结果是一致的，其中乡土树种五角枫的变化较明显，另几种树种之间的含量变化差距不
大，因此可以认为可溶性糖和可溶性蛋白是几种槭树在低温逆境下的重要有机渗透调节物质。 植物器官在逆境条
件下遭受伤害，往往发生膜脂的过氧化作用，MDA积累量能够反映植物受逆境伤害的程度[18]。 低温胁迫过程中，各
树种 MDA含量均呈现不同程度的增加趋势，说明随着温度的不断降低植物组织受害程度加深，这与孟艳琼等[19]研
究6 种彩叶藤本植物抗寒性的结果基本一致。几种槭树 MDA含量的变化趋势与相对电导率和 K+相对渗出率的
变化趋势一致，说明随着温度的降低,膜脂过氧化程度加剧，其细胞膜透性增大,膜伤害程度增大。
综上所述，3种槭树能通过调节自身含水量、渗透调节物质和丙二醛含量等来提高其抗寒能力。其中自由人槭
1a生苗与红花槭 4a生苗表现出较强的抗寒性，可以在沈阳地区安全越冬；林木幼树的适应性和抗逆性往往差于
成年植株，因而红花槭 3a生苗的抗旱能力较弱，在外界环境低于-25℃时需要采取适当保护措施以利于其安全越
冬；五角枫作为乡土树种，从各方面生理指标上均表现出极强的的抗寒性，可以作为合格的对照树种。
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[责任编辑 李 薇]
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