全 文 ：收稿日期:2006-07-26
基金项目:山西省自然科学基金资助(20021098).
作者简介:张钦弟(1982— ),男 , 河南方城人 ,山西师范大学生命科学学院 2004级植物学专业硕士研究生 , 主要从事群
落生态学与生殖生态学研究.
山西师范大学学报(自然科学版)
第 20卷第 4期 Journa l o f Shanxi No rma l Un ive rsity Vo .l 20　No. 4
2006年 12月 Na tural Science Edition Dec. 2006
文章编号:1009-4490(2006)04-0080-05
山西霍山红柄白鹃梅群落特征的研究
张钦弟 , 毕润成
(山西师范大学生命科学学院 , 山西 临汾 041004)
摘　要:采用样方法对山西霍山红柄白鹃梅群落进行调查 ,分析了红柄白鹃梅群落的种类组成 、区系特
点 、群落外貌 、垂直结构等群落学特征 , 计测了常见物种的重要值指标 , 并采用 TW INSPAN双向指示种分
析法对红柄白鹃梅群落划分群丛 , 计测不同群丛的 Simpson指数 、Shannon-W iener指数 、P ielou指数 .结果
表明:该群落共出现 95种植物 ,隶属于 39科 77属 , 北温带分布属占优势 , 显示了红柄白鹃梅群落具有
北温带性质. 地面芽植物和高位芽植物是该群落的优势层片 , 反映了了本区夏季水热条件良好 , 冬季漫
长 、寒冷 、干旱的气候特点. 群落垂直结构可分为灌木层 、草本层和地被层. 根据 TW INSPAN数量分类结
果 ,可将霍山红柄白鹃梅群落 53个样方划分为 13个群丛 , D指数 、H指数和 J指数在描述群丛性质 、结
构和数量特征时具有较好的一致性.
关键词:霍山;红柄白鹃梅;群落特征;区系;物种多样性
中图分类号:Q948. 15;Q949. 751. 8 　　　文献标识码:A
　　红柄白鹃梅 (Exochorda girrald illHesse. )为蔷
薇科 (Rosaceae)白鹃梅属 (Exochorda)落叶灌木.
白鹃梅属约 4种 ,产于亚洲中部和东部 ,中国 3种 ,
山西仅红柄白鹃梅一种 [ 1, 2] . 红柄白鹃梅分布于河
北 、河南 、甘肃 、山西 、陕西 、江苏及湖北等地 ,在山
西产于中条山 、吕梁山 、太岳山等山区 ,喜生于海拔
700m ～ 1200m山坡 [ 2] . 红柄白鹃梅其嫩茎叶和花
蕾可食用 ,在山西历来为民间采集食用 ,不仅具有
较好的适口性 ,有独特的野菜风味 ,而且具有较高
的营养价值 ,是市场上天然野菜 “珍珠菜 ”的原料
之一 , 是一种极具开发利用价值的木本野生蔬
菜 [ 3 ～ 6] .此外 ,红柄白鹃梅花大而洁白 ,可做庭院观
赏树种 ,是重要的蜜源植物;又因其根系发达 ,固土
能力强 ,还可以作为退耕还林树种. 红柄白鹃梅群
落是暖温带落叶阔叶林破坏后形成的次生灌丛 ,常
见于低山丘陵区 ,本文以霍山太岳林区的红柄白鹃
梅群落为研究对象 ,通过样方法野外调查 ,探索生
态学的一般规律 ,对有计划地发展 、保护和合理开
发利用其资源提供依据.
1　研究区概况
霍山位于临汾盆地东北部边缘 ,地处临汾 、上
党 、晋中三盆地交汇处 ,属太行山系中段山脉太岳
山主峰.最高海拔 2354 m. 36°21′～ 36°45′N;111°
40′～ 112°20′E.山脉大致成东北 -西南走向. 霍山
属暖温带季风气候. 年平均气温在 9. 3 ～ 12. 3℃.
无霜期 120 ～ 140d. 年降水量 500 ～ 700 mm ,其中
7、8、9月的降水量占全年降水量的 65%.本区属暖
温带夏绿林区 ,地带性植被是落叶阔叶林. 由于长
期干扰破坏 ,原生植被已不复存在. 现状植被为天
然或人工次生类型 ,油松 (P inus tabulaeform is)和辽
东栎 (Quercus liaotungensis)是本区的优势种.冬季
干冷是本区植被发育的限制条件[ 7] .
2　研究方法
2. 1　样地设计与调查
在霍山太岳林区 ,采用样方法对红柄白鹃梅群
落进行群落学调查. 样方法调查面积:灌丛群落为
25m
2、草本群落为 1m 2 ,分别统计高度 、株 (丛 )数
和盖度等常规项目;共做灌丛样方 53个 ,草本样方
211个.
2. 2　数据分析
准确鉴定样方标本到种 ,统计科属种数及其组
成 [ 8] .按吴征镒(1991年)种子植物属的分布区类
型划分方案分析属的分布类型及其区系组成[ 9] .
按 Raunk iae r的生活型分类系统统计生活型谱 ,并
以此划分群落的层片结构;物种重要值采用 (相对
频度 +相对显著度) ×100 /2的方法进行计算. 以
样方为实体 ,种的重要值为属性 ,采用双向指示种
分析法 (Tw o-way Indicato r Species A na lysis-TW INS-
PAN)对 53个灌丛样方进行分类.采用以下 3种多
样性指数测定群落的物种多样性[ 10] .
S impson指数 D =1 -∑N i(N i - 1)
N(N - 1)
Shannon-W inener指数 H =-∑ pi lnpi
Pie lou指数 J =-∑ pi lnpi
lnN
上式中 ,N为物种个体总数 , N i为第 i个物种
的个体数 , pi为第 i个物种的个体数占样方中所有
种的个体数之比.鉴于灌木和草本植物个体数统计
的困难 ,本文采用重要值作为多样性指数计算依
据 [ 9] .其中 P i 为种 i相对重要值 , N i 为种 i重要
值 ,N为所有种的重要值之和.
3　结果与分析
3. 1　红柄白鹃梅群落的区系分析
3. 1. 1　植物的科属组成　种类组成是植物群落最
基本的特征之一 ,是群落形成的基础 [ 12] .据样方调
查 ,共出现种子植物 95种 ,分属于 39科 77属 ,其
中种类最多的是菊科 (Compositae) 21种 ,蔷薇科
(Rosaceae) 12种 ,唇形科 (Lab iatae) 6种 ,禾本科
(G ram ineae) 5 种 , 分别占 22. 11%, 12. 63%,
6. 32%, 5. 26%,其次是蓼科 (Po lygonaceae)和毛茛
科 (Ranunculaceae)各 3种 ,均占 3. 16%,前 4科占
46. 32%, 7科共占 52. 63%. 在 77个属中 ,种类较
多的属为蒿属(Artem isia)7种 ,绣线菊属 (Spiraea)
和萎陵菜属 (Potentilla)各 3种 , 合计占总属数的
16. 88%.统计结果表明 ,乔木 6种 ,占 6. 32%,灌
木 17种 ,占 17. 89%,草本 68种 ,占 71. 58%,藤本
4种 ,占 4. 21%.
3. 1. 2　红柄白鹃梅群落的区系特征　根据吴征镒
对中国种子植物属的分布区类型划分方案 [ 9] ,对
组成红柄白鹃梅群落的种子植物区系地理成分分
析.结果表明 ,群落中的植物属可划为其中的 13个
类型 (见表 1),北温带分布 42种 ,占 44. 21%,是本
群落区系的主要成分 ,决定了本群落区系的北温带
性质.含种类较多的北温带属有蒿属 (Artem isia),
委陵菜属 (Potentilla), 绣线菊属 (Spiraea), 松属
(P inus),蒲公英属 (Taraxacum )6属共 19种 ,占本
群落所有种类的 20%. 世界分布属共 14个 ,如车
前属 (P lan tago),碱蓬属(Suaeda),堇菜属(Viola),
拉拉藤属 (Ga lium ), 千里光属 (Senecio), 苔草属
(Carex),银莲花属 (Anemone),珍珠菜属 (Lysima-
chia)等.
表 1　红柄白鹃梅群落中种子植物属的分布区类型
Tab. 1　The generic areal - types o f seed p lants in
E. g irraldill comm unity in M .t H uo shan
代号 分布区类型 属数 百分比
1 世界分布 13 16. 88
2 泛热带分布 6 7. 79
4 旧世界热带分布 1 1. 30
5 热带亚洲至热带大洋州分布 2 2. 60
6 热带亚洲至热带非洲分布 1 1. 30
7 热带亚洲分布 2 2. 60
8 北温带分布 30 38. 96
9 东亚和北美洲间断分布 3 3. 90
10 旧世界温带分布 8 10. 39
11 温带亚洲分布 4 5. 19
12 地中海区 、西亚至中亚分布 1 1. 30
14 东亚分布 3 3. 90
15 中国特有分布 3 3. 90
3. 2　群落外貌
群落外貌是由生活型决定. 根据 Raunkiae r的
生活型分类系统 ,按一级生活型统计样方中出现的
植物种数 ,分析其层片结构(图 1).结果表明 ,地面
芽植物和矮高位芽植物种类多 ,数量大 ,是该群落
处于优势地位的生活型 ,符合霍山落叶阔叶林的基
本属性[ 13] .地面芽植物是群落下层的优势层片 ,主
要包括蒿属 ,蒲公英属 ,羊胡子草属等若干属植物 ,
共计 47种 ,占总种数的 49. 47%,显示了落叶阔叶
林区冬季寒冷而漫长的特点.高位芽植物包括 6种
乔木和 17种灌木 ,占总种数的 24. 21%,共同构成
落叶阔叶高位芽片层 ,灌木种类和数量明显高于乔
木.一年生植物包括蛇莓属 、车前属 ,占所有种数的
11. 58%.高位芽植物和一年生植物所占比例表明
本区气候干旱 ,反映了本群落属于落叶阔叶林的西
部类型.地下芽植物主要包括大丁草属 、地黄属 、蝙
81 　第 4期　　　　　　　　　　　　张钦弟　毕润成:山西霍山红柄白鹃梅群落特征的研究
蝠葛属 、蓼属等若干属的植物 , 占总种数的 9.
48%. 而地上芽植物却很少 , 只占总种数的 5.
26%.这均反映了红柄白鹃梅群落的生活型谱是和
实际气候条件是相吻合的.
Ph. 高位芽植物;Ch. 地上芽植物;H.地面芽植物;
C r.地下芽植物;Th. 一年生植物
图 1　红柄白鹃梅群落生活型谱
Fig. 1　Life-form spectrum ofE. g irra ld ill commun ity
3. 3　群落结构分析
红柄白鹃梅群落可分为灌木层 、草本层和地被
层.灌木层平均高度为 1. 8m ,高度在 2m左右的高
灌木层常见种有红柄白鹃梅 、荆条 、黄刺玫 、黄栌 、
连翘 、北京丁香等 , 1. 5m以下的矮灌木层主要有木
本香薷 、虎榛子 、野瑞香等.为数不多的乔木树种如
辽东栎 、白皮松 、油松等 ,高度多在 2. 5m以内 ,可
归为高灌木层. 草本层物种丰富 ,通常高度在 1m
以下 ,可分为两个亚层.蒿类 、野棉花 、薄荷 、野芝麻
等种类高度常在 50cm以上 ,构成第一亚层;蛇莓 、
羊胡子草 、车前 、蒲公英等高度一般在 20cm以下 ,
组成第二亚层. 地被层由活地被层和死地被层组
成 ,活地被层主要是苔藓 、地衣 ,盖度较小. 层间植
物有 4种:山葡萄 ,蝙蝠葛 ,心叶牛皮消和菟丝子.
3. 4　重要值分析
重要值是群落中物种生态适应能力和物种在
群落中所处地位的综合指标 ,其大小是确定优势种
和建群种的重要依据. 结果表明 (图 2):红柄白鹃
梅群落的灌木层中 ,红柄白鹃梅种群重要值最大
(52. 93),占绝对优势 ,其次是黄刺玫 (29. 63)、荆
条(28. 43)、土庄秀线菊 (21. 73)、木本香薷 (14.
35)和荚蒾 (12. 54)等种类. 红柄白鹃梅林下的草
本层中 ,蛇莓(38. 65)和羊胡子草 (35. 67)重要值
最大 ,其次是香薷(11. 78)、白羊草 (9. 36)、铁秆蒿
(8. 20)、野艾蒿(7. 56)、翻白萎陵菜 (7. 31)等 ,说
明这些种类是林下草本层的优势种或建群种.
1. E xochorda girra ld ill;2. R osa xabthina;3. Cotinus coggy-
gria;4. Viburnum m ongolicum;5. Vitex negundo var. hetero-
phy lla;6. Forsythia suspensa;7. Lespedeza bicolor;8. E lsholt-
zia staun toni;9. Spiraea pubescens;10. Rhamnus parvifolia;
11. Bothriochloa ischaemum;12. Potentilla supine;13. P lanta-
go asiatica;14. P otentilla d iscolor;15. Duchesnea indica;16.
Artem isia vestita;17. E lsholtzia ciliata;18. Carex buergeri-
ana;19. Artem isia lavandu laefolia;20. Poa annua
图 2　红柄白鹃梅群落常见物种重要值
F ig. 2　The comm on spec ies im po rtant va lue of
E. g irraldill comm unity in M .t H uo shan
图 3　霍山红柄白鹃梅群系数量分类树状图
F ig. 3　The dendrog ram of num e rica l c lassifica tion fo rE. girra ldill fo rma tion inM .t H uoshan
82 山西师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　2006年　
3. 5　群系分类和多样性分析
3. 5. 1　群系分类 　根据 TWINSPAN 数量分类结
果 ,将霍山红柄白鹃梅群系 53个样方分为 13个类
型 ,按照《中国植被》中的分类系统 [ 14] ,将 13个类
型由左至右依次命名为 13个群丛 (图 3),它们分
别是:
Ⅰ 红柄白鹃梅 +荆条 —铁秆蒿群丛(Ass. Ex-
ochorda girra ld ill +Vitex negundoL. var. heterophy l-
la—Artem isia vestita)
Ⅱ 荆条—蛇莓群丛 (A ss. V. negundoL. var.
heterophy lla—Duchesnea ind ica)
Ⅲ 红柄白鹃梅 +荆条 —香薷群丛 (A ss. E.
girrald ill+V. negundoL. var. heterophylla—E lsholtzia
ciliata)
Ⅳ红柄白鹃梅 +荆条 —蛇莓群丛 (A ss. E.
girrald ill +V. negundoL. var. heterophy lla —D. indi-
ca)
Ⅴ 红柄白鹃梅 +荆条—香薷 +蛇莓群丛
(A ss. E. g irra ld ill +V. negundoL. var. heterophy l-
la—E. ciliata +D. ind ica)
Ⅵ 红柄白鹃梅 +黄刺玫 —蛇莓群丛 (A ss. E.
girrald ill+Rosa xabthina—D. ind ica)
Ⅶ 荆条—小飞蓬群丛 (Ass. V. negundoL. var.
heterophy lla —Conyza canadensis)
Ⅷ 红柄白鹃梅 +荆条—羊胡子草群丛 (Ass.
E. girrald ill +V. negundoL. var. heterophylla —C.
buergeriana)
Ⅸ 红柄白鹃梅 +连翘 —蛇莓 +白羊草群丛
(Ass. E. girrald ill+Forsythia suspensa—D. ind ica +
Bothrioch loa ischaemum )
Ⅹ 红柄白鹃梅 +黄刺玫 —羊胡子草 +蛇莓群
丛 (A ss. E. g irra ldill+R. xabthina—C. buergeriana
+D. ind ica)
Ⅺ红柄白鹃梅—羊胡子草群丛 (A ss. E. gir-
ra ldill —C. buergeriana)
Ⅻ红柄白鹃梅 —蛇莓 +羊胡子草群丛 (Ass.
E. g irra ld ill—D. indica+C. buergeriana)
Ⅹ Ⅲ 红柄白鹃梅 —羊胡子草 +蛇莓群丛
(A ss. E. g irra ldill— C. buergeriana +D. ind ica)
以上 13个群丛中 ,其中Ⅺ、Ⅻ、Ⅹ Ⅲ为红柄白
鹃梅的单优群丛;Ⅰ 、Ⅲ 、Ⅳ、Ⅴ 、Ⅵ 、Ⅷ 、Ⅸ 、Ⅹ为红
柄白鹃梅与荆条或黄刺玫或连翘组成的共优群丛;
Ⅱ 、Ⅶ 群丛中 ,红柄白鹃梅为伴生种 ,因此该群丛不
属于红柄白鹃梅群落.
3. 5. 2　物种多样性分析　除去 Ⅱ、Ⅶ 群丛 ,对其余
11个群丛做物种多样性分析 ,结果表明:D指数 、H
指数和 J指数表现出基本一致的变化趋势 ,用这 3
种指数描述群丛性质时有较好的一致性. D指数和
H指数能够反映优势种在群丛中的作用大小 ,与优
势种的生态优势度呈负相关 ,D值和 H值越高 ,优
势种的生态优势度越小. 如群丛 8、9、10的 D值分
别为 0. 906、0. 934、0. 769, H值分别为 2. 623、 2.
795、2. 420,优势种红柄白鹃梅的重要值为 40. 1、
28. 8、47. 8. H 指数越高 ,群丛的物种多样性越丰
富 ,均匀度也较高 ,按 H指数从大到小排列 11个
群丛 ,依次为 12>9>4>8>5>13>10≥ 3>
6>11>1(图 3). J指数是反应群落均匀度的指
标 ,它可以表明群落中物种定量指标的差异程度 ,
虽然与 D指数是相反的概念 ,但表现出一致的变
化趋势 ,这是因为计算方法不同所致 [ 15, 16] .如群丛
9,D值为 0. 934,反映了该群丛优势种和伴生种盖
度差异不明显 ,个体数均匀 ,因而 J指数为 0. 822,
是所测 J指数最高者.
图 4　红柄白鹃梅群系 11个群丛物种多样性变化
F ig. 4 The curves o f p lant species d ive rsity indices o f 11
associa tions o fE. girrald ill form ation in M .t H uoshan
4　结论
从种类组成看 ,样方中共出现了 95种植物 ,隶
属于 39科 77属 , 草本 68种 , 灌木 17种 ,乔木 6
种.从区系组成看 ,北温带分布的种类占优势 ,决定
了该植物区系的性质.从生活型组成看 ,地面芽植
物和矮高位芽植物占优势 ,这和暖温带森林气候条
件下发育的群落组成一致. 从群落的垂直结构来
看 ,可分为灌木层 、草本层和地被层 ,乔木树种高度
多在 2. 5m以内 ,可归属于高灌木层. 从重要值检
测结果看 ,灌木层中重要值最大为红柄白鹃梅 ,其
次为黄刺玫 、荆条 ,它们是灌木层的优势种或建群
种;草本层重要值最大的是蛇莓和羊胡子草 ,是草
本层的优势种.
83 　第 4期　　　　　　　　　　　　张钦弟　毕润成:山西霍山红柄白鹃梅群落特征的研究
根据 TW INSPAN数量分类结果 ,可将霍山 53
个样方划分为 13个群丛 ,其中Ⅱ 、Ⅶ 不属于红柄白
鹃梅群落 ,其余 11群丛个中 , 3个为红柄白鹃梅的
单优群丛 , 8个为共优群丛. D指数 、H指数和 J指
数在描述群丛性质 、结构和数量特征时具有较好的
一致性.
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Study on Exochorda G irrald ill Community
Characteristics inMT. Huoshan
ZHANG Q in-di, BI Run-cheng
(College of L ife Science, ShanxiNormalUniversity , Linfen 041004, Shanxi, Ch ina)
　　Abstract:The Exochorda girra ld ill community on M .t Huoshan w as investigated by samp ling method.
Based on the da ta, the community charac teristicsw ere analy zed abou t the spec ific composition, the flo ra featu re,
the community physiognomy and the vertical structure. The common species impo rtan t value ofE. g irra ldill com-
munity w as measu red in the sampling stands. The commun ity fo rmation w as classified in to associations by Tw o -
w ay Indica tor SpeciesAnaly sis(TW INSPAN), and the species d iversity (S impson index;Shannon -W iener in-
dex and Pielou index)was measured in E. girrald ill community in the different associa tions. The results are as
follow. The community is composed o f 95 spec ies belong ing to 39 fam ilies and 77 genera, and it can be the fea-
ture ofNorth Temperate Zone w ith the genus o f bo real tempe ra te zone being absolute dom inance. The species and
quan tity of hem icryptophy te and phane rophy tes we re show ed to the area feature for distribution of E. girrald ill
community w he re temperature and rainfa ll are moderate in summer, but co ld and dry in w inter. The community
can be structurally div ided into sh rub layer, herbaceous laye r and g round layer. Acco rding to the results of
TW INSPAN , 53 samp lesw ere classified 13 assoc iations, and the indice s o fD ,H and J demonstrated higher con-
sistency.
　　Key words:M .t Huoshan;Exochorda g irra ld illHesse. ;commun ity characteristics;flora;species diversi-
ty
84 山西师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　2006年