全 文 ：　第2 4卷第 4 期
2 0 0 5 年 7 月
热带 海洋 学 报
JOURNAL OF TROPICAL OCEANOGRAPHY
Vo l. 24 , No . 4
July , 2 0 0 5　
文章编号:1009-5470(2005)04-0007-07
无瓣海桑引种种群遗传多样性的 ISSR分析
李海生1 , 2 , 陈桂珠1*
(1. 中山大学环境科学研究所 ,广东广州 510275;2. 广东教育学院生物系 ,广东 广州 510303)
摘要:采用 ISS R(inter-simple sequence r epeat)分子标记技术对采自海南和深圳的 2 个无瓣海桑
Sonneratia apetala 种群共 45 个个体进行了遗传变异分析。 11 个 ISSR引物共扩增出 196 条带 , 其
中128 条具多态性 , 多态位点百分率为 65. 31%。在种群水平上多态位点百分率为 48. 47%。 Nei的
基因多样性 、Shannon 信息指数在物种水平上分别为 0. 155 6 和 0. 244 1 , 在种群水平上分别为
0. 140 3和 0. 214 2。无瓣海桑从海南引种到深圳后 ,遗传多样性水平有所降低。依据 Nei的基因分
化系数和 AMOVA(analysis of mo lecular variance)分析结果 ,无瓣海桑种群间发生了一定的遗传分
化 ,但绝大多数遗传变异发生在种群内的个体间。种群间遗传一致度为 0. 964 5 , 遗传距离为
0. 036 2。 UPGMA 聚类分析表明 , 来自同一种群的个体一般都聚在一起。
关键词:无瓣海桑 Sonneratia apetala;遗传多样性;ISS R;引种
中图分类号:Q943;Q948. 885. 3 文献标识码:A
无瓣海桑 Sonneratia apetala 是海桑科海桑属植物 ,主要分布于印度至马来半岛和马来
西亚[ 1] 。1985年 ,我国科技人员成功地将无瓣海桑从孟加拉国引种到海南东寨港红树林保护
区 ,现在我国的海南 、广东 、福建等省均有引种栽培 。无瓣海桑树体高大 ,具有生长迅速 、多笋
状呼吸根等特点 ,对防风防浪 、促淤造陆有显著效果;其果实的果胶含量很高 ,可作为提取果胶
的原料[ 2] ;无瓣海桑小枝细长而下垂 ,球果簇生于小枝上 ,故又是海滨码头和河道的风景树;无
瓣海桑木材亦是良好的建筑 、造船及家具用材 。因此 ,无瓣海桑成为我国东南沿海大面积营造
红树林所采用的重要树种之一 。对无瓣海桑的形态解剖 、生态 、引种 、育苗技术等领域进行了
较广泛的研究[ 3—6] ,但在分子水平上对无瓣海桑遗传多样性的研究较少[ 7] 。
ISSR(inter-simple sequence repeat)标记是由 Zietkiewicz等[ 8] 创建的建立在 PCR反应基
础上的一种新型的分子标记技术。 ISSR标记结合了 SSR(simple sequence repeat)和 RAPD(Ran-
dom Amplification of Polymorphic DNA)的优点 ,具有模板需要量少 、多态性丰富 、无需试剂盒 、结
果记录方便 、实验成本低 、操作简单 、实验稳定性较高等优点 ,现已成功地用于植物遗传多样性
研究中[ 9] 。本文旨在通过 ISSR分子标记对我国海南和深圳 2个无瓣海桑引种种群进行遗传
变异和遗传分化研究 ,以了解无瓣海桑的遗传多样性的现状以及引种过程中遗传多样性的变
化规律 ,为进一步开发和利用红树林资源提供基础资料和科学依据。
　　收稿日期:2004-05-14;修订日期:2004-06-28
　　基金项目:教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目(20010558004)
　　作者简介:李海生(1971—),男 ,河南省沁阳县人 ,副教授 ,博士 ,研究方向为植物学 、生态学和保护生物学。
　　*通讯作者 , E-mail:chenguizhu@yeah . net
1 研究地自然概况
1. 1 海南东寨港红树林保护区
海南东寨港红树林保护区位于海南省东北部 ,地处 110°32′—110°37′E 、19°51′—20°01′N ,
主要立地类型为海湾泥滩沼泽土。本区气候属热带季风海洋性气候 ,夏季受热带海洋性气候
影响 ,秋季经常受南海 、太平洋台风袭击 ,因此气候多表现为春季湿暖 ,夏季高温多雨 ,秋季多
台风暴雨 ,冬季湿冷 。本区年平均气温为 24. 0℃,最热为 7月 ,月平均气温为28. 4℃,极端最
高温为38. 9℃,最冷为 1月 ,月平均气温为 17. 1℃, 极端最低温为 2. 6℃。年均降水量1 676. 4
mm 。栽种于东寨港红树林保护区内的无瓣海桑是 20世纪80年代从孟加拉国引种的 ,目前主
要种植于保护区的三江 、野菠萝岛码头附近 、林家湾等地 ,长势良好 ,目前已能自然更新。
1. 2 深圳市田园海上风光旅游区
深圳市田园海上风光旅游区位于珠江口伶仃洋的东岸 、深圳市宝安区西部海岸 、沙井镇以
西的海岸基围鱼塘和潮间带的滩涂区 ,地理位置是 113°46′E 、22°43′N 。该区属南亚热带海洋
性季风气候 , 雨量充沛 ,年平均降雨量 1 875. 4mm , 每年 5 —9 月为雨季 ,降雨量占全年的
78%。本区年均气温为 22℃,月均气温 1月最低为 13. 9℃, 7月最高为 28℃,极端最高温为
36. 6℃,极端最低温为 1. 4℃,年平均相对湿度 79%。该地种植的无瓣海桑是 1999年从东寨
港红树林保护区引种的 ,主要种植在涌口河滩和鱼塘基围上 。
2　材料和方法
2. 1　样品采集
2003年 1月对海南东寨港红树林保护区无瓣海桑种群(简称海南种群 , HN)和深圳市田
园海上风光旅游区无瓣海桑种群(简称深圳种群 , SZ)作了取样分析 ,分别随机选取 22 和 23
株个体。采样时采摘无瓣海桑的嫩叶 ,置于盛有硅胶的塑胶袋中干燥保存 。
2. 2 植物基因组 DNA提取
采用 CTA B法[ 10]提取基因组 DNA ,用电泳法测其含量 。
2. 3　ISSR-PCR反应
对购自哥伦比亚大学的 100 个引物(UBC set No. 9)进行了筛选 ,从中选取扩增条带清
晰 、重复性较好的 11个引物(表 1)用于 PCR扩增。扩增反应在 PTC-100 型 PCR仪上进行 。
经实验证实较好的扩增条件为每 10μl 反应体积含 1μl 10 ×buf fer(100mmol L - 1 KCl ,
80mmol L -1(NH 4)2 SO4 , 100mmol L - 1 T ris-HCl , 0. 5% NP-40 , pH 为 9. 0), 2—3. 75
mmo l L - 1Mg2+(随引物而不同)(表 1), 300μmol L - 1dNTPs , 0. 3μmmol L - 1引物 , 0. 35
U Taq DNA 聚合酶(上海申能博彩生物科技有限公司),10ng 模板 DNA 。扩增程序:94℃预
变性 5min , 之后进行 45个循环 ,每个循环包括 94℃变性 45s 、52—53. 5℃退火(退火温度随引
物而定)(表 1)45s 、72℃延伸 1. 5min ,最后于 72℃延伸 7min 。将 PCR扩增产物在用 0. 5×
TBE配制的含有EB的1. 5 %的琼脂糖凝胶中电泳分离 ,以100 bpDNA ladde r(10 0 —3 000
表 1　对无瓣海桑进行 ISSR 扩增的引物 、序列 、Mg2+浓度及退火温度
Tab. 1　Primers used for ISSR amplif ication , sequences , concentrations of Mg2+ and annealing temperatures
引物 引物序列 Mg2+浓度/mmol L- 1 退火温度/℃ 引物 引物序列 Mg2+浓度/mmol L-1 退火温度/℃
808 (AG)8C 3. 25 53. 5 847 (CA)8(AG)C 3. 75 53. 5
809 (AG)8G 2. 00 52. 0 857 (AC)8(CT)G 3. 25 52. 0
835 (AG)8(CT)C 2. 00 53. 5 864 (A TG)6 2. 00 53. 5
836 (AG)8(CT)A 2. 00 52. 0 868 (GAA)6 3. 25 52. 5
840 (GA)8(CT)T 3. 25 53. 0 887 (AGT)(ACG)(AGT)(TC)7 3. 25 52. 0
842 (GA)8(CT)G 3. 25 53. 0
8 热 带 海 洋 学 报 第 24 卷　
bp)作为相对分子质量标准 ,在 60mA 的恒流下电泳 3h。电泳结束后在紫外检测仪上观察记
录扩增产物的泳带 ,并在凝胶成像系统中保存图像 。
2. 4 数据的统计和分析
2. 4. 1　种群遗传多样性及遗传结构分析
在琼脂糖凝胶电泳图谱上同一 ISSR位点上有电泳带的记为 1 ,无电泳带的记为 0 ,作 0 、1
矩阵输入计算机 。应用 Popgene 1. 31程序 , 假定种群在这些 ISS R 标记位点处于 Hardy-
Weinberg 平衡状态 ,统计下列参数。(1)多态位点百分数:扩增的 DNA 片段出现频率小于或
等于 0. 99的位点即为多态位点 ,多态位点百分数=(具有多态的位点数 /检测到的位点数)×
100%;(2)平均每个位点的观察等位基因数;(3)平均每个位点的有效等位基因数;(4)Nei[ 1 1]
的基因多样性;(5)Shannon信息指数;(6)总的基因多样度和种群内的基因多样度;(7)基因
分化系数;(8)Nei[ 12] 的遗传距离和遗传一致度。本研究对群体的遗传结构还进行了 AMOVA
分析 ,并与 Nei的遗传多样性分析结果进行比较 ,应用软件为 Amova1. 55。
2. 4. 2 聚类分析
根据个体间的 Nei等[ 13] 的遗传相似性系数 ,采用算术平均数的非加权成组配对法(UPG-
MA)对 2个群体的 45个个体进行聚类分析 ,使用软件为 N TSYSpc 2. 02。
3　结果与分析
3. 1 ISSR-PCR扩增结果
用 11个 ISS R引物扩增了 2个无瓣海桑种群共 45个个体 ,共扩增出 196条带 ,其中 128
条具多态性 ,多态位点百分率为 65. 31%。每个引物扩增的条带数为 9—29条 ,平均每个引物
扩增的条带数为 17. 8条(表2),扩增的条带在170—2500bp之间 。图 1a 和b 为引物864对 2
个不同种群的扩增图谱。 ISS R-PCR扩增结果检测出 45个基因型 ,即每个样品均有独立的基
因型 。
表 2 ISSR 扩增的条带数
Tab. 2 Number of band loci for ISSR primers
引物 总条带数 多态带数 多态带百分率 /%
808 17 12 70. 59
809 21 20 95. 24
835 12 8 66. 67
836 24 17 70. 83
840 20 17 85. 00
842 30 26 86. 67
847 22 20 90. 91
857 27 25 92. 59
864 17 11 64. 71
868 24 18 75. 00
887 25 20 80. 00
平均 21. 7±5. 1 17. 6±5. 6 79. 84±10. 90
总群体 239 194 81. 17
3. 2 无瓣海桑的遗传多样性分析
由表 3可知 ,种群内的多态位点百分率为 48. 47%, 每位点的平均有效等位基因数为
1. 237 0。Nei[ 11] 的基因多样性在物种水平上为 0. 155 6 , 在种群水平上为 0. 140 3;Shannon信
9　第 4 期 李海生等:无瓣海桑引种种群遗传多样性的 ISSR分析
息指数在 0. 195 0—0. 233 4之间 ,种群水平为 0. 214 2 ,在物种水平上为 0. 244 1。2个种群的
多态位点百分率一致 ,均为 48. 47%,但有效等位基因数 、Nei的基因多样性和 Shannon信息
指数 ,海南种群均高于深圳种群。
图 1　引物 864 对无瓣海桑海南种群(a)和深圳种群(b)样品的 ISSR-PCR扩增图谱
M:100 bp DNA 分子量标准 Marker;CN:负对照
Fig . 1 ISSR-PC R fingerprints o f Sonneratia apetala sample s fr om H ainan population(a) and
Shenzhen popula tion (b) using primer 864
表 3 无瓣海桑种群间遗传变异统计
Tab. 3 Genetic variation statistics among populations of Sonneratia a petala (Mean ± SD)
种群 观察等位基数 有效等位基数 Nei的基因多样性
Shannon
信息指数
多态位点
百分数
HN 1. 484 7±0. 501 0 1. 269 8±0. 370 0 0. 155 6±0. 198 1 0. 233 4±0. 282 2 48. 47
SZ 1. 484 7±0. 501 0 1. 204 1±0. 312 6 0. 125 0±0. 174 1 0. 195 0±0. 252 2 48. 47
平均 1. 484 7±0. 000 0 1. 237 0±0. 046 5 0. 140 3±0. 021 6 0. 214 2±0. 027 2 48. 47
总群体 1. 653 1±0. 472 2 1. 251 6±0. 325 9 0. 155 3±0. 178 7 0. 244 1±0. 255 6 65. 31
3. 3 无瓣海桑的遗传结构与聚类分析
根据 Nei[ 11] 的总基因多样度和种群内的基因多样度估测的种群间的分化系数为 0. 098 5 。
由此表明 ,分布在种群间的遗传变异占总遗传变异的 9. 85%,分布在种群内个体间的遗传变
异占 90. 15%。种群间遗传距离为 0. 036 2 , 遗传一致度为 0. 964 5 。与 Nei的遗传多样性分
析所得到的遗传分化系数相比 ,AMOVA 分析得出较高的群体遗传分化:在总的遗传变异中
有 19. 05%的变异发生在群体间 ,有 80. 05%的变异发生在群体内(表 4)。利用 NTSYSpc
2. 02软件计算无瓣海桑 45个样品之间 Nei等[ 13] 的遗传相似性系数 ,并根据相似性系数使用
10 热 带 海 洋 学 报 第 24 卷　
UPGMA法聚类(图 2)。从聚类图中可知 ,来自同一个种群的样品除个别样品外 ,一般都单独
地聚为一类。
表 4 无瓣海桑种群内和种群间分子变异的 AMOVA分析
Tab. 4 AMOVA Analysis of molecular variance within /among Sonneratia a petala populations
变异来源 自由度 方差和 平均方差 变异组分 总变异 /% P *
种群间 1 79. 169 79. 169 2. 961 19. 05 <0. 001
种群内 43 840. 876 12. 578 12. 578 80. 95 <0. 001
　　*显著度检测:对 IS SR扩增产物带进行 1000次随机重复。
图 2 无瓣海桑个体间 Nei等[13] 的遗传相似性系数 UPGMA 聚类图
Fig. 2　Dendrog ram o f Sonneratia apetala indiv iduals based on Nei et al . [ 13] similarity
coefficient by UPGMA cluste ring method
4　讨　论
Ge等[ 14 , 15] 曾用 ISS R技术研究了红树植物桐花树 Aegiceras corniculatum 、角果木 Ceri-
ops tagal 的遗传多样性 ,发现这 2种红树植物种群遗传多样性水平极低 ,Nei[ 11] 的基因多样性
分别为 0. 03和 0. 008 4 ,多态位点百分率分别为 7. 35%和 3. 65%。 Jian等[ 16] 同样采用 ISS R
技术研究了红树植物银叶树 Herit iera l it toral is 的遗传多样性 ,却发现银叶树具有较高的种
群遗传多样性水平 ,其 Nei的基因多样性为 0. 186 ,Shannon信息指数为 0. 281 ,多态位点百分
率为 57. 56%。因此 ,与上述红树植物相比 ,无瓣海桑引种种群具有中度的遗传多样性水平
(Nei的基因多样性为 0. 140 3 , Shannon信息指数为 0. 2142 ,多态位点百分率为 48. 47%),其
种群遗传多样性水平略高于同属植物卵叶海桑(Nei的基因多样性为 0. 120 9 , Shannon 信息
11　第 4 期 李海生等:无瓣海桑引种种群遗传多样性的 ISSR分析
指数为 0. 191 0 ,多态位点百分率为 47. 21%)[ 17] 。无瓣海桑为多年生常绿木本植物 ,异交 ,但
天然分布区较为狭窄[ 18] ,也许正是这些因素决定了其目前的遗传多样性水平。比较 2个种群
的遗传多样性指标 ,除多态位点百分率 2个种群一致外 ,其余指标均表明海南种群的遗传多样
性水平较深圳种群的高 ,这可能与种群的年龄有关;深圳田园海上风光旅游区的无瓣海桑年龄
较短(4a),而种植于海南东寨港的无瓣海桑年龄较长(10a 以上),随着种群年龄的增长 ,种群
遗传多样性水平可能会相应增加。黎中宝等[ 19] 在研究红树植物白骨壤 Avicennia marina 种
群不同年龄级的遗传多样性时亦发现类似的结果。遗传分化系数和 AMOVA 分析以及聚类
分析结果表明 ,无瓣海桑种群间发生了一定的遗传分化 ,但大部分遗传变异还是分布于种群内
的个体间 ,2个种群间的遗传一致度高达 0. 964 5 ,其主要原因是栽种于深圳田园海上风光旅
游区的无瓣海桑是从海南东寨港红树林保护区引种 ,虽然引种后所处生境发生了一定的变化 ,
在自然选择下产生了一定的遗传变异 ,导致 2个种群间有了一定的遗传分化 ,但由于 2个种群
之间有较近的亲缘关系 ,加之深圳种群的树龄较小 ,因而尚未产生较高的遗传分化。无瓣海桑
作为外来种 ,从其次生种源引种后虽然遗传多样性水平有所降低 ,但仍能保持其较丰富的遗传
多样性 ,表明其适应环境的能力较强 ,因此 ,引种无瓣海桑是否会带来生态入侵应引起重视。
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GENETIC DIVERSITYOF INTRODUCED POPULATIONS OF
SONNERATIA APETALA BASED ON INTER-SIMPLE
SEQUENCE REPEAT ANALYSIS
LI Hai-sheng1 , 2 , CHEN Gui-zhu 1
(1. Inst i tute o f Environmental S ciences , Zhong shanUn iver sity , Guang zhou 510275 , Ch ina;
2. Dep artment o f B iology , Guangdong Educat ion Inst itute , Guangzhou 510303 , Ch ina)
Abstract:Sonneratia apetala is a mangro ve species , which belong s to Sonneratiaceae. Leaf
samples of forty-five individuals f rom tw o S. apetala popula tions of Hainan Island and
S henzhen o f China w ere collected. Eleven inter-simple sequence repeat primers gave rise to
196 discernible DNA fragments , o f w hich 128(65. 31%)were polymorphic. T he pe rcentage
of polymorphic bands at popula tion level w as 48. 47% on average. The Neis gene dive rsity
and Shannons info rmation index w ere 0. 155 6 and 0. 244 1 respectively at species level ,
0. 140 3 and 0. 214 2 respectively a t population level. Shenzhen population had a relatively
low er genetic diversi ty than Hainan population. Acco rding to Neis G st value and analysis of
molecular variance , some gene tic divergence occurred be tw een populations;how ever , most
of the genet ic v ariance resided in betw een individuals wi thin populations. The genetic ident i-
ty and genetic distance betw een the tw o populations w ere 0. 964 5 and 0. 036 2 respectively .
C luster analy sis show ed that individuals f rom the same population w ere usually g rouped to-
gether.
Key words:Sonneratia apetala ;genetic diversi ty ;inter-simple sequence repeat(ISSR);spe-
cie s int roduction
水文多参数综合测量仪通过验收
2004 年 12 月 25日 , 中国科学院综合计划局组织有关专家 , 在广州对中国科学院南海海洋研究所王盛安
高工 、蔡树群研究员承担的院水文多参数综合测量仪研制项目进行了验收。验收会议由中国科学院综合计
划局田东生处长主持 ,项目承担单位南海海洋研究所的领导陈绍勇 、袁恒勇及科研计划处方文东处长参加了
验收会。验收会专家组由国家海洋环境预报中心 、国家海洋局第一海洋研究所 、国家海洋局南海环境监测中
心 、中山大学 、广州光机电中心的 5 名专家组成。验收专家组听取了研制工作报告 、测试报告和财务决算报
告 ,现场考察了研制的仪器设备 , 并进行了认真的质疑 , 形成了如下验收意见。
1. 该仪器技术设计先进 ,实现了海流 、波浪 、潮位 、水温 、电导率的同步观测 , 具备信息实时传输和自容的
功能 ,其技术指标和整体性能达到了国际同类仪器的先进水平 ,并有所创新 , 属国内首创。
2. 项目组研制的波高 、周期和方向谱的反演软件 ,具有较高的精度 , 软件界面友好 , 功能丰富 , 具有重要
的实用价值。
3. 项目管理符合中科院有关规定 ,单位自筹资金到位 ,经费使用合理。
4. 项目组提交的技术文件规范齐全 ,完成了合同任务书规定的任务 , 达到预定技术参数的指标 , 部分指
标有所超过 ,研制的设备全部就位 , 在科研中已发挥预期作用 , 符合有关验收要求。
验收专家组一致同意该项目通过验收 ,并建议尽快实现产品化。
(龙小敏供稿)　　
13　第 4 期 李海生等:无瓣海桑引种种群遗传多样性的 ISSR分析