全 文 ： 收稿日期：2009-03-02
作者简介：刘小芬（1977-），女，福建东山人，硕士，讲师，从事药用植物资源与化学研究。

福建省不同居群轮叶蒲桃叶形态与表皮特征比较
刘小芬 1，刘剑秋 2，杨成梓 1
(1.福建中医学院 药学系，福建 福州 350108；2.福建师范大学 生命科学学院，福建 福州 350007)

摘 要：通过对福建省 16 个不同居群轮叶蒲桃叶片形态特征、叶表皮特征的观察及叶片主要性状的测量，探
讨不同居群轮叶蒲桃叶型、叶表皮特征多样性，为属下种间鉴定提供依据。对 16 个居群轮叶蒲桃叶型多样性
进行观察，采用直尺测量叶片主要性状如叶长、叶宽等；采用光学显微镜和扫描电镜对叶表皮特征进行观察。
结果表明，16 个居群轮叶蒲桃叶片中，闽西居群叶形为阔椭圆形；闽东、闽北、闽南等各地居群叶形为长椭
圆形或近带形。不同居群轮叶蒲桃叶片表皮毛、角质层纹饰、气孔器形态与类型等表现一致，但表皮细胞垂
周壁式样差异明显，具波状、浅波状、平直、弓形等几种类型，且在上下表皮间存在式样一致或有多元化现
象。由此说明，福建省不同居群轮叶蒲桃叶形与表皮细胞垂周壁式样均处于较强烈分化的状态，表皮细胞垂
周壁式样不能作为属种间分类的依据。
关键词：轮叶蒲桃；不同居群；叶形；叶表皮特征
Doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2009.02.009
中图分类号：Q944.56 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2009)02-0033-08

Comparison of Leaf Type and Leaf Epidermis Features from Different
Populations of Syzygium grijsii in Fujian
LIU Xiao-fen1, LIU Jian-qiu2, YANG Cheng-zi1
(1.Department of Pharmacy, Fujian College of Traditional Chinese Medicine, Fuzhou 350818, Fujian China; 2.Bioengineering
College, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, Fujian China)

Abstract: The diversity of leaf type and characters of leaf epidermis from 16 different populations
of Syzygium grijsii (Hance) Merr. et Perry in Fujian province were investigated to study its
germplasm resources diversity by observing the morphological characters of leaf and
micromorphological characters of leaf epidermis. The diversity of leaf type was observed; the main
characters such as leaf length, leaf width were measured; the characters of leaf epidermis from
different populations of Syzygium grijsii were examined both under LM and SEM. The shape of the
leaves from Minxi population is broad ellipse, and the shape of the leaves from Mindong, Minbei
and Minnan populations is long ellipse. The leaf epidermis features of 16 different populations are
the same on epidermal hairs, ornamentation of cuticular membrane, indexes of stomata. But the
patterns of anticlinal wall of epidermal cells are sinuate, sinuolate, straight or bow in different
populations. So we have a conclusion that the adjuncts of the leaf epidermis are so discrepant in
different populations that the characters of the pattern of anticlilnal wall can’t be used for
identification of the genera and species.
Key words: Syzygium grijsii; different populations; leaf type; characters of leaf epidermis

轮叶蒲桃 Syzygium grijsii（Hance）Merr. et Perry 叶革质，细小，常 3 叶轮生，顶端钝或略尖，基
部楔形[1]。生于山坡、林缘、路旁，福建各地均有分布。根、茎、叶药用，辛、微苦、微温，有祛风
散寒、活血破瘀、除湿止痛等功效，主治感冒、头痛、三叉神经痛、盗汗、肝炎等[2]。《福建植物志》

2009,38(2):33-40.
Subtropical Plant Science
第 38 卷 ﹒34﹒
提出：“本种叶形在福建南部和西南部各地有明显变宽现象，……叶多呈倒卵形、圆形、椭圆形或阔披
针形，与福建中部、北部、东部等地的标本不同。这种变异是否由于地理及生态环境差异引起的，有
待进一步研究[3] ”。笔者在福建省内采集轮叶蒲桃标本时发现，不同居群的植株叶片大小、形态普遍存
在明显差异（图版Ⅰ, 1～4）。在连城、长汀、明溪三县采集的植物叶片存在明显变宽的现象，而在其
它地区采集的叶片则大致呈狭长圆形或近带形。
植物叶片是光合作用的重要器官，其形态受水分、温度、光照、降雨量、海拔等环境因子的影响
显著，主要表现为叶的形状、大小、厚度及解剖结构的差异[4,5]。由于叶片的表现型是基因型与环境因
子共同作用的结果，因此探讨不同居群轮叶蒲桃叶片宏观性状及解剖结构差异对于全面了解其叶片的
遗传及变异有重要意义。
1 材料与方法
1.1 材料与仪器
1.1.1 材料 轮叶蒲桃腊叶标本取自福建师范大学生命科学学院植物标本室（FNU），标本采集地分别
为连城、永春、永安、漳平、沙县、邵武、崇安；新鲜标本采于 2002～2003 年，采集地为闽侯县、福
州鼓山、永泰县（葛岭，天门山）、光泽县、尤溪县、明溪县、大田县、长汀县、漳州市芗城区，标本
经福建师范大学生命科学学院林来官鉴定为桃金娘科蒲桃属轮叶蒲桃（Syzygium grijsii）。凭证标本存
于福建师范大学生命科学学院植物标本室。
1.1.2 仪器 Nikon YS2 数码显微镜；Nikon E995 数码照相机；Olympus 光学显微镜；目镜测微尺；
JSM-35CF 扫描电子显微镜；Eiko IB-5 型离子溅射仪。
1.2 实验方法
1.2.1 叶形态观察 按统计学标准，在各地标本（包括部分腊叶标本及部分新鲜标本）中选择当年生完
整的成熟叶片各 50 片，测量叶长与叶宽。测量标准[6]：叶长指叶片基部至叶尖的长度；叶宽指叶片最
宽处，并计算平均长/宽比。四个代表居群植物标本见图版Ⅰ-1～4，测量结果见表 1。以下所用叶形术
语参见文献[7～11]。
1.2.2 叶表皮显微结构观察 不同居群轮叶蒲桃叶片用光镜及电镜观察，相关术语参见文献[8-11]。
光镜制片：取标本叶片，加稀KOH溶液，煮沸至叶表皮能撕下为止，取中脉附近叶表皮，制成临
时水装片，观察拍摄。
电镜制片：取健康成熟叶片，自然风干，于中脉附近剪取约 1 cm2 小块，用无水乙醇脱水，临界点
干燥。将各居群叶片下表皮用双面胶粘于样品台上，经 Eiko IB-5 型离子溅射仪喷金后，JSM-35CF 扫
描电镜观察并拍照。
气孔器长宽为照片上测得的气孔器纵、横向长度，然后经照片标准尺度换算得出；气孔密度为每
单位面积内气孔数；气孔指数=单位面积气孔数/（单位面积气孔数+单位面积表皮细胞数）×100。以上
数据均为 50 个数据的平均值。
2 结果与分析
2.1 不同居群轮叶蒲桃叶形态比较
通过野外观察与标本测量发现：（1）同一植株叶形差异较小，或为长椭圆形，或为阔椭圆形。以
闽侯县十八重溪植株为例，其老叶长阔比为 3.93∶1，当年生成熟叶长阔比为 4.05∶1，皆为长椭圆形
叶。（2）同一地区不同采集点的植株叶形差异不大。以永泰县天门山（林下灌丛居群）与葛岭（向阳
山坡居群）两个采集点植株为例，天门山居群植株叶片长阔比为 4.15∶1，葛岭居群叶片长阔比为
4.06∶1。由此可见，同一地区不同居群的叶片长阔比差异较小，叶形基本一致。但对省内不同地区（以
县为单位）轮叶蒲桃叶形分析发现，不同地区轮叶蒲桃叶形则存在较大差异（表 1）。福建西部连城、
明溪、长汀三地的轮叶蒲桃居群叶片长度最小，而宽度最大，长阔比为 1.5∶1 左右（分别为 1.589、1.553
第 2 期 刘小芬,等：福建省不同居群轮叶蒲桃叶形态与表皮特征比较研究 ﹒35﹒
与 1.582），基本属于广椭圆形。福建省东部、北部、南部的居群，叶形大致呈长椭圆形至近带形，叶
片长度较闽西居群的长了 0.47%～24.53%，宽度则小了 1.79%～21.43%，长阔比在 3∶1～5∶1 之间。
表 1 不同居群(以县为单位)轮叶蒲桃的叶形比较
编号 采集地/生境 海拔(m) 凭证标本 长度(cm) 宽度(cm) 长宽比
1 芗城，山边灌丛 380 20030803 1.97 0.55 3.596
2 漳平，河边 500 7711 1.95 0.58 3.362
3 永春，山坡灌丛 800 279 2.01 0.45 4.467
4 连城，山坡灌丛 780 3375、0096 1.70 1.07 1.589
5 大田，溪边山坡 450 20030901 2.13 0.47 4.542
6 长汀，山边灌丛 310 20030201 1.44 0.92 1.553
7 永安，路旁 160 2918 2.25 0.66 3.754
8 永泰，山边灌丛 300 20021101 2.64 0.65 4.083
9 福州鼓山，路旁 650 20031201 2.48 0.49 5.094
10 闽侯，溪边 150 20021001 2.47 0.68 3.651
11 尤溪，山边灌丛 450 20030801 2.20 0.52 4.197
12 明溪，山边灌丛 510 200210 1.54 0.97 1.582
13 沙县，滩岸山坡 350 13、42、114 1.78 0.44 4.045
14 邵武，山边灌丛 450 9677、9721、9338 1.74 0.54 3.222
15 光泽，山边灌丛 550 20030802 1.79 0.60 2.967
16 崇安，山边灌丛 900 3113、791005 2.17 0.60 3.617
2.2 不同居群轮叶蒲桃叶片表皮显微特征
对不同居群轮叶蒲桃叶片上下表皮的显微结构进行观察，结果见表 2、表 3。
光学显微镜下，不同居群轮叶蒲桃叶片的显微特征大体相同，但也存在一定的差异，主要表现在
垂周壁式样与气孔器密度、气孔器指数等方面。
相同之处：上下表皮均无表皮毛；表皮细胞为不规则形；上表皮均不具有气孔，下表皮具有气孔；
气孔卵圆形，气孔器平列型，散生型分布。
不同之处：不同居群间表皮细胞垂周壁式样存在变异，有平直、弓形、浅波状、波浪状几种不同
类型。根据上下表皮细胞垂周壁式样及二者之间是否存在变异，分为以下三大类：（1）上下表皮细胞
垂周壁式样均为平直与弓形，如大田、闽侯、邵武等居群(图版Ⅱ-1,2)；（2）上下表皮细胞垂周壁式样
均为波状或浅波状，如漳平、长汀、连城、永安、永泰、明溪、光泽、崇安与福州等居群(图版Ⅱ-3,4)；
（3）上表皮细胞垂周壁式样为波状，下表皮细胞垂周壁式样为浅波状、平直与弓形，有漳州芗城、永
春、尤溪、沙县等居群(图版Ⅱ-5,6)。可见，大部分居群上下表皮细胞垂周壁式样保持一致，或为波浪
状或为平直、弓形；有 25%居群上下表皮细胞垂周壁式样发生了变化，上表皮细胞垂周壁式样为较明
显的波浪状，下表皮细胞垂周壁式样则为浅波状或平直、弓形；上表皮细胞垂周壁式样较为稳定，下
表皮细胞的垂周壁式样则较为多样化。
植物叶表皮气孔大小和数目易受环境的影响，性状不稳定[10]。不同居群轮叶蒲桃叶片气孔器的大
小、密度、指数等存在一定的差异，表皮细胞垂周壁呈波状的居群，其表皮细胞较大，气孔器指数较
小，多为 20%以下；垂周壁呈平直或弓形的居群则相反，表皮细胞较小，气孔器指数较大，多在 20%
以上。所有居群中气孔器密度最小为 640 个/mm2（明溪居群），最大为 1 600 个/mm2（芗城居群），
其它居群气孔器密度大小不等，处于两者之间。
扫描电镜下，表皮细胞明显向上隆起，而垂周壁部分下陷，气孔器外拱盖内缘光滑，保卫细胞表
面光滑。不同居群气孔器大小存在一定的差异，但总体变化辐度不大，平均长度为 13.99 μm，变化幅
度为 0.64%～3.80%；平均宽度为 10.70 μm，变化范围为 0.19%～6.50%。细胞的角质层表面有类似草
酸钙簇晶的附属物，且不同居群该附属物的数量有所不同。

第 38 卷 ﹒36﹒
表 2 不同居群轮叶蒲桃叶片光学显微镜表皮特征
上表皮 下表皮
气孔器 居群 表皮细胞
形状
垂周壁
式样
表皮细胞
形状
垂周壁
式样 密度(个/mm2) 指数(%)
图版
芗城 不规则 深波状 不规则 平直、弓形间浅波 1 600 23.22
漳平 不规则 波状 不规则 波状 1 342 20.50
永春 不规则 波状 不规则 平直、弓形 1 220 19.58
连城 不规则 波状 不规则 波状 868 13.82
大田 不规则 平直、弓形 不规则 平直、弓形 1 241 19.18 Ⅱ-1, 2
长汀 不规则 波状 不规则 波状 895 15.06
永安 不规则 波状 不规则 波状 953 14.02
永泰 不规则 浅波状 不规则 浅波状 1 180 21.66
福州 不规则 浅波状 不规则 浅波状 1 120 28.51
闽侯 不规则 平直、弓形 不规则 平直、弓形 1 502 21.63
尤溪 不规则 波状 不规则 浅波状 1 128 19.37
明溪 不规则 波状 不规则 波状 640 12.44
沙县 不规则 波状 不规则 平直、弓形 1 167 17.66 Ⅱ-5,6
邵武 不规则 平直、弓形 不规则 平直、弓形 966 21.54
光泽 不规则 波状 不规则 波状 1 073 16.57
崇安 不规则 波状 不规则 波状 1 273 19.16 Ⅱ-3,4

表 3 不同居群轮叶蒲桃叶片扫描电镜下表皮特征
气 孔 器 居群 角质层纹饰
外拱盖内缘 长度(μm) 宽度(μm) 长/宽
附属物 图版
闽侯 小穴状,光滑 光滑 14.52 11.32 1.28 簇晶,少丝状物 Ⅲ -(1-1,1-2)
芗城 小穴状,光滑 光滑 14.08 10.00 1.41 簇晶,少丝状物 Ⅲ -(2-1,2-2)
长汀 小穴状,光滑 光滑 13.64 10.80 1.26 簇晶,少丝状物 Ⅲ -(3-1,3-2)
明溪 小穴状,光滑 光滑 13.72 10.68 1.28 簇晶,多丝状物 Ⅲ -(4-1,4-2)
3 小结与讨论
同种植物叶片性状发生变异有多方面的原因。就植物生理生态学而言，同种植物叶片形态的差异，
主要同生境中的矿质营养、水分、光照、温度与植物激素的存在等条件相关[12]，这些因素可造成植物
的地域性差别。福建省的轮叶蒲桃主要见于山坡灌丛、溪（河）边，少为稀阔叶林下。本文所分析的
16 个居群的轮叶蒲桃分布于山坡灌丛与水边，各居群所处海拔为 150～900 m。实验结果表明，不同居
群轮叶蒲桃叶片长阔比变化与其生境、海拔之间无明显的规律性，因此，这种变化可能是多种环境因
子共同作用的结果。
目前，对同科不同属、同属不同种植物叶片形态的解剖研究已有诸多报道，如松科、鹿药属等[13-16]。
研究者在进行此类分析时，一般对同种植物只取一地或一居群的单一标本进行研究，其中叶表皮细胞
垂周壁式样在诸多属间或种间分析时，均作为稳定的显微特征结构，用于属间或种间的分类；但对不
同地区、不同生境下同种植物叶片显微特征的比较研究较少。陈道峰等[17]对华中五味子（Schisandra
sphenanthera Rehd.et Wils.）不同居群叶表皮特征的研究发现，表皮细胞垂周壁式样受环境条件修饰，
表现出不同程度的变异，且与环境因子间没有线性关系。常朝阳等[18]对百合科七筋菇属Clintonia udensis
分布于东亚不同产地的11个居群进行分析表明，叶表皮细胞平周壁式样由光滑具浅坑→波状起伏具浅
坑或细条纹状纹饰。
第 2 期 刘小芬,等：福建省不同居群轮叶蒲桃叶形态与表皮特征比较研究 ﹒37﹒
本文对福建省16个居群轮叶蒲桃叶表皮特征的观察分析发现，不同居群叶片表皮细胞垂周壁式样
存在明显差异，有平直、弓形、浅波状、波状等几种类型，在上下表皮间表现一致或出现分化，不同
居群之间的差异与各居群的生长地域、生境、海拔等因素之间无明显的线性关系。本研究表明，轮叶
蒲桃叶表皮细胞垂周壁式样不是稳定性状，仍处于强烈分化的阶段，不同居群轮叶蒲桃叶表皮细胞垂
周壁式样的差异应是气候、温度、水分、海拔等多种环境因子共同影响的结果。因此，在进行桃金娘
科属间或种间叶片显微特征比较中，叶表皮细胞垂周壁式样不宜作为分类依据。
由此可见，植物叶片表皮细胞垂周壁式样在不同产地、不同居群中可能存在变异，若只取一地、
一居群的植物叶片表皮细胞垂周壁式样作为植物分类依据，则可能得出错误结论。因此，即使对同科
不同属、同属不同种植物叶片表皮形态特征进行比较研究时，也应对一些广布种或性状变异较大的种，
分析其不同产地、不同居群的叶片表皮细胞垂周壁式样，以确定该种植物垂周壁式样是否具有稳定性
和保守性，从而使鉴别更具客观性与科学性。同样，对于其它叶表皮显微特征，也应充分分析不同产
地、不同居群间的异同，确定其遗传性、稳定性、保守性，方可作为属间或种间的鉴别特征。
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第 38 卷 ﹒38﹒





图版Ⅰ 不同居群轮叶蒲桃标本
1.闽侯居群；2.芗城居群；3.长汀居群；4.明溪居群




第 2 期 刘小芬,等：福建省不同居群轮叶蒲桃叶形态与表皮特征比较研究 ﹒39﹒
图版Ⅱ 轮叶蒲桃不同居群叶片表皮光镜图
1.大田居群叶片上表皮（×400）；
2.大田居群叶片下表皮（×400），示上下表皮细胞垂周均为平直与弓形居群；
3.崇安居群叶片上表皮（×400）；
4.崇安居群叶片下表皮（×400），示上下表皮细胞垂周壁均为波状或浅波状居群；
5.沙县居群叶片上表皮（×400）；
6.沙县居群叶片下表皮（×400），示上表皮细胞垂周壁为波状，下表皮细胞垂周壁为平直、弓形或浅波状

第 38 卷 ﹒40﹒


























图版Ⅲ 轮叶蒲桃不同居群叶片表皮气孔器扫描电镜图
1-1.闽侯居群叶片下表皮（×400）；1-2.闽侯居群叶片气孔器（×2 000）
2-1.芗城居群叶片下表皮（×400）；2-2.芗城居群叶片气孔器（×2 000）
3-1.长汀居群叶片下表皮（×400）；3-2.长汀居群叶片气孔器（×2 000）
4-1.明溪居群叶片下表皮（×400）；4-2.明溪居群叶片气孔器（×2 000）