全 文 ：Ｊ．ＳＨＡＮＸＩ ＡＧＲＩＣ，ＵＮＩＶ．（Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｅｄｉｔｉｏｎ）
学报（自然科学版）２０１６，３６（１０）：７１５ ０３４６２
收稿日期：２０１６－０６－２７ 修回日期：２０１６－０７－１１
作者简介：杜利霞（１９７８－），女（汉），内蒙古武川县人，副教授，博士，研究方向：牧草种质资源和育种
＊通讯作者：董宽虎，教授，博士生导师。Ｔｅｌ：１５１０３５４５９１８；Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｏｎｇｋｕａｎｈｕ＠１２６．ｃｏｍ
基金项目：山西省科技攻关计划项目（２０１４０３１１０１３－２）；山西农业大学科技创新基金（２０１５ＺＺ１５）
山西不同居群野生赖草光合特性研究
杜利霞，樊鹏鹏，董宽虎＊，朱慧森
（山西农业大学 动物科技学院，山西 太谷０３０８０１）
摘 要：［目的］为赖草品种的选育和赖草种质资源的合理利用提供依据。［方法］以山西省不同地区采集的８个野生
赖草（Ｌｅｙｍｕｓ ｓｅｃａｌｉｎｕｓ（Ｇｅｏｒｇｉ）Ｔｚｖｅｌ．）资源为材料，在山西省晋中市太谷县进行栽培驯化，通过对生长３年的赖草
居群光合特性比较分析，评价和筛选优质赖草种质。［结果］不同居群赖草的Ｐｎ与 Ｇｓ在不同生育期的变化趋势一
致，且３个生育期Ｐｎ和 Ｇｓ平均值较高的是朔州和右玉居群，浑源居群的Ｐｎ和 Ｇｓ最低；相关性分析表明，Ｐｎ、Ｔｒ与
Ｇｓ呈显著正相关，与Ｃｉ呈显著负相关，说明Ｐｎ的变化主要是由非气孔因素引起。［结论］综合分析朔州居群和右玉
居群表现较好，对本地区的气候适应能力较强，可作为今后育种工作的重点选育目标。
关键词：不同居群赖草；光合特性；净光合速率
中图分类号：Ｓ５４３＋．９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１６７１－８１５１（２０１６）１０－０７１５－０５
Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｌｅｙｍｕｓ ｓｅｃａｌｉｎｕｓ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｓｈａｎｘｉ
Ｄｕ Ｌｉｘｉａ，Ｆａｎ Ｐｅｎｇｐｅｎｇ，Ｄａｎｇ Ｋｕａｎｈｕ＊，Ｚｈｕ Ｈｕｉｓｅｎ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｓｈａｎｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ Ｓｈａｎｘｉ ０３０８０１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｒｅａｓｏｎａｂｌｙ ｓｅｌｅｃｔｉｎｇ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚｉｎｇ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ
Ｌｅｙｍｕｓ ｓｅｃａｌｉｎｕｓ（Ｇｅｏｒｇｉ）Ｔｚｖｅｌ，［Ｍｅｔｈｏｄｓ］ｅｉｇｈｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｌｅｙｍｕｓ ｓｅｃａｌｉｎｕｓ ｆｒｏｍ Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｗｅｒｅ ｃｕｌｔｉｖａｔ－
ｅｄ ａｔ Ｔａｉｇｕ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ，ａｎｄ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｗｅｒｅ ｅｖａｌｕａｔｅｄ．［Ｒｅｓｕｌｔｓ］Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｎｅｔ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ（Ｐｎ）ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗａｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ）ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅ－
ｒｉｏｄ．Ｓｈｏｕｚｈｏｕ ａｎｄ Ｙｏｕｙｕ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｈａｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｒａｔｅ（Ｐｎ）ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ（Ｇｓ），
ｂｕｔ Ｈｕｎｙｕａｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｈａｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ．Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｒａｔｅ
（Ｐｎ），ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ（Ｔｒ），ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ（Ｇｓ），ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ
ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ）．［Ｃｏｃｌｕｓｉｏｎ］Ｓｈｏｕｚｈｏｕ ａｎｄ Ｙｏｕｙｕ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｂｅｓｔ，ｔｈｅｙ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ａｓ ａ ｆｏｃｕｓ ｏｆ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｉｎ
ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｌｅｙｍｕｓ ｓｅｃａｌｉｎｕｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，Ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ
赖草（Ｌｅｙｍｕｓ ｓｅｃａｌｉｎｕｓ（Ｇｅｏｒｇｉ）Ｔｚｖｅｌ）是禾
本科 （Ｐｏａｃｅａｅ）小麦族（Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）赖草属（Ｌｅｙｍｕｓ
Ｈｏｃｈｓｔ）一个重要的种，全世界赖草属约有５３个
种，主要分布于欧亚大陆和北美地区，赖草属植物
的生存环境广泛，具有极强的抗逆能力［１］。赖草是
中旱生根茎型牧草，具有品质优良、营养丰富、耐盐
碱、耐践踏、抗旱、抗寒、适应性强等优良特性，赖草
属植物中优良的基因是牧草和麦类作物育种的重
要基因资源，迄今研究者通过染色体工程手段，已
成功将大赖草（Ｌ．ｒａｃｅｍｏｕｓｕｓ（Ｌａｍ．）Ｔｚｖｅ１．）、
滨麦（Ｌ．ｍｏｌｌｉｓ（Ｔｒｉｎ．）Ｈａｒａ）等赖草属物种的
优良性状导入到小麦中［２，３］。
光合作用是绿色植物生长发育和产量形成的
基础，提高植物叶片光合效率是增加植物生物产量
的重要途径［４，５］。胡新振等［６］对高寒草甸的优势植
物赖草及其他植物的荧光特性进行研究表明，赖草
在放牧状态下，最大光合潜力受到明显抑制，光保
护作用受到破坏。对于赖草的研究从形态组织结
构［７～９］、生理特性［１０，１１］、抗旱性［１２～１４］、抗盐性［１５，１６］、
分子［１７，１８］等方面都有报道，但不同居群赖草光合
DOI:10.13842/j.cnki.issn1671-8151.2016.10.006
特性的研究较少。樊鹏鹏等［１９］对山西不同居群赖
草的生产性能与营养价值进行了比较，本试验在此
基础上，研究比较了生长３年的不同居群赖草不同
生育期的光合特性，为赖草的筛选及在本地区的种
植提供一定理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
材料是于２０１０年９月２７—１０月７日分别从
山西不同地区采集的８个自然居群的赖草种子，各
居群的地理位置与生境概况见表１。种子采集后
低温保存，于２０１１年在山西农业大学（山西省晋中
市太谷县）牧草试验基地种植，试验地Ｎ ３７°２５′，Ｅ
１１２°２３′，海拔７９９ｍ，年均降水量４５０～５７３ｍｍ。
８份材料分别种植３个小区，小区面积３．６ｍ×
１．８ｍ，种植条件一致，小区进行正常的田间管理，
各项指标测定试验于２０１３年进行。
１．２ 测定指标与方法
在赖草居群进入不同生育期（抽穗期、开花期、
结实期）盛期时，用美国ＣＩＤ公司生产的ＣＩ－３４０型
便携式光合测定系统测定赖草叶片的净光合速率
（Ｐｎμｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）、蒸腾速率（Ｔｒ ｍｍｏｌ·ｍ－２·
ｓ－１）、气孔导度（Ｇｓ ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）、胞间ＣＯ２ 浓
度 （Ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｃｉμｍｏｌ·
ｍｏｌ－１）。测定时选取长势良好且一致的植株，选
好叶片后标记固定，测定时间为１０：００—１１：００，系
统处于开放状态。每小区重复３次，每重复记录３
个观测值，相同时间测定３ｄ，取平均值进行统计。
１．３ 数据统计
Ｅｘｃｅｌ ２００３预处理数据后，ＳＰＳＳ １８．０对数据
进行方差分析，用Ｄｕｎｃａｎ新复极差法检验差异显
著性。
表１ 材料来源及生境条件
Ｔａｂｌｅ １ Ｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔ ｏｆ ｍａｔｅｒｉａｌ
居群编号
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｎｏ．
来源
Ｌｏｃａｔｉｏｎｓ
经纬度Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
海拔高度／ｍ
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
年降水量／ｍｍ
Ａｎｎｕａｌ ｒａｉｎｆａｌ
年均温／℃
Ａｎｎｕａｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
无霜期／ｄ
Ｆｒｏｓｔ ｆｒｅｅ
ｐｅｒｉｏｄ
Ｐｏｐ １ 朔州市Ｓｈｕｏｚｈｏｕ Ｅ １１２°２５′，Ｎ ３９°３８′ １ ４８５ ４２１ ６．３ １２０
Ｐｏｐ ２ 浑源县 Ｈｕｎｙｕａｎ Ｅ １１３°３３′，Ｎ ３９°４８′ １ ２９６ ４２５ ６．２ １４０
Ｐｏｐ ３ 古交市Ｇｕｊｉａｏｓｈｉ Ｅ １１２°１３′，Ｎ ３７°５４′ １ ００７ ４６０ ９．５ ２０２
Ｐｏｐ ４ 大同县Ｄａｔｏｎｇ Ｅ １１３°２６′，Ｎ ３９°５７′ ９９８ ３８９ ６．４ １２５
Ｐ°ｐ ５ 方山县Ｆａｎｇｓｈａｎ Ｅ １１１°２０′，Ｎ ３７°５７′ １ ０４０ ４５０ ７．３ １２８
Ｐｏｐ ６ 右玉县Ｙｏｕｙｕ Ｅ １１２°２０′，Ｎ ４０°１１′ １ ３２７ ４４２ ８．６ １１０
Ｐｏｐ ７ 岚县Ｌａｎｘｉａｎ Ｅ １１１°３０′，Ｎ ３８°１０′ １ ４１５ ５１０ ６．８ １３０
Ｐｏｐ ８ 原平市Ｙｕａｎｐｉｎｇ Ｅ １１２°４６′，Ｎ ３８°５７′ ８４２ ４２９ ８．４ １６０
２ 结果分析
２．１ 不同居群赖草叶片净光合速率（Ｐｎ）比较
不同居群在抽穗期的 Ｐｎ差异较大，Ｐｎ在
１２．７５～１９．３２μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１之间变化，其中朔州
居群（Ｐｏｐ １）最高，为１９．３２μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，显著
高于其他居群（Ｐ＜０．０５）；浑源居群（Ｐｏｐ ２）Ｐｎ最
低，仅为朔州居群的６５．９９％，与原平（Ｐｏｐ ８）、古
交（Ｐｏｐ ３）、大同（Ｐｏｐ ４）３个居群之间无显著差异
（Ｐ＞０．０５）（表２）。开花期各居群赖草的Ｐｎ要高
于抽穗期，在１４．１８～２０．６７μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１之间，
朔州居群Ｐｎ最高，且与其他居群差异显著（Ｐ＜
０．０５）；古交居群最低，为１４．１８μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，仅
为朔州居群的６８．６０％。成熟期各居群 Ｐｎ在
１１．９６～１８．０５μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１之间。右玉居群
（Ｐｏｐ ６）Ｐｎ最高，且显著高于其他居群（Ｐ＜０．０５）；
古交居群Ｐｎ显著低于其他居群，其Ｐｎ仅为右玉
居群的６６．２６％（Ｐ＜０．０５）。
同一居群不同生育期之间Ｐｎ的变化表现为
抽穗期低，开花期达到最高，成熟期降低。浑源居
群（Ｐｏｐ ２）、古交（Ｐｏｐ ３）、大同（Ｐｏｐ ４）、方山（Ｐｏｐ
５）在不同生育期之间无显著差异（Ｐ＞０．０５）。整
个生育期中，朔州居群（Ｐｏｐ １）与右玉居群（Ｐｏｐ ６）
的平均Ｐｎ最高，分别达到了１８．６７μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
６１７ 山 西 农 业 大 学 学 报（自然科学版） ２０１６
与１７．５０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，说明这两个居群形成的
生物产量多，适合在本地区种植。而浑源居群
（Ｐｏｐ ２）最低为１４．１１μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，对光能的利
用率低。
表２ 不同居群赖草叶片净光合速率比较／μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ Ｐｎ ｏｆ ｄｉｆｅｒｅｎｔ Ｌ．ｓｅｃａｌｉｎｕｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
居群代码
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ Ｎｏ．
抽穗期
Ｈｅａｄｉｎｇ ｓｔａｇｅ
开花期
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ
成熟期
Ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ
Ｐｏｐ １ １９．３２±０．５０Ｂａ ２０．６７±０．０９Ａａ １６．０３±０．１７Ｃｂ
Ｐｏｐ ２ １２．７５±０．８０Ａｄ １４．８０±０．９１Ａｃｄ １４．７８±０．４４Ａｂｃ
Ｐｏｐ ３ １３．９２±０．９８Ａｃｄ １４．１８±１．３６Ａｄ １１．９６±０．３３Ａｄ
Ｐｏｐ ４ １４．８８±０．６６Ａｂｃｄ １６．７５±０．１１Ａｂｃ １５．３７±０．３２Ａｂｃ
Ｐｏｐ ５ １５．２５±０．３８Ａｂｃ １５．５０±０．３２Ａｃｄ １４．１１±０．７５Ａｃ
Ｐｏｐ ６ １６．３４±０．６３Ｂｂ １８．１０±０．４４Ａｂ １８．０５±０．３３Ａａ
Ｐｏｐ ７ １６．１２±０．３７Ａｂ １６．４０±０．２９Ａｂｃｄ １４．２３±０．４６Ｂｃ
Ｐｏｐ ８ １３．０４±０．９０Ｂｄ １６．７９±１．３４Ａｂｃ １６．０２±０．５７Ａｂ
注：同列不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）；同行不同大写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５），下同
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（Ｐ＜０．０５）；Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｌｉｎｅ
ｍｅａｎｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｆｏｌｏｗｓ．
２．２ 不同居群赖草叶片蒸腾速率（Ｔｒ）比较
抽穗期各居群的蒸腾速率（Ｔｒ）差异不大，平
均值在５．２ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，朔州居群（Ｐｏｐ１）较大
为６．０２ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，与大同（Ｐｏｐ４）和右玉居
群（Ｐｏｐ ６）差异不显著，与其余居群差异显著（Ｐ＜
０．０５）（表３）。开花期不同居群赖草Ｔｒ也有明显
差别，大同居群（Ｐｏｐ４）Ｔｒ最高，达到７．６４ｍｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１，显著高于其他居群（Ｐ＜０．０５），而其余居
群之间无显著差异（Ｐ＞０．０５）。成熟期不同居群
赖草Ｔｒ的平均值为４．７５ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，明显低
于抽穗与开花期的Ｔｒ值；浑源居群（Ｐｏｐ２）赖草的
Ｔｒ最低，仅为２．８７ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１。
表３ 不同居群赖草叶片蒸腾速率比较／ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ Ｔｒ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｌ．ｓｅｃａｌｉｎｕｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
居群代码
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ Ｃｏｄｅ
抽穗期
Ｈｅａｄｉｎｇ ｓｔａｇｅ
开花期
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ
成熟期
Ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ
Ｐｏｐ １ ６．０２±０．２０Ａａ ６．７１±０．２９Ａｂ ５．０１±０．３２Ｂｂ
Ｐｏｐ ２ ４．８０±０．２４Ｂｂ ５．９０±０．２１Ａｂ ２．８７±０．２３Ｃｄ
Ｐｏｐ ３ ５．０４±０．２６Ｂｂ ６．４３±０．３０Ａｂ ３．９４±０．０９Ｃｃ
Ｐｏｐ ４ ５．４０±０．３２Ｂａｂ ７．６４±０．１５Ａａ ５．２５±０．１３Ｂｂ
Ｐｏｐ ５ ５．２０±０．０７Ａｂ ５．８０±０．３８Ａｂ ５．０９±０．０９Ａｂ
Ｐｏｐ ６ ５．４１±０．２０ＡＢａｂ ５．８７±０．２８Ａｂ ４．９９±０．０５Ｂｂ
Ｐｏｐ ７ ４．６５±０．１２Ｂｂ ５．９８±０．３４Ａｂ ５．１２±０．１０Ｂｂ
Ｐｏｐ ８ ５．１２±０．４０Ｂｂ ６．２７±０．１８Ａｂ ５．７６±０．１６ＡＢａ
同一居群不同生育期之间的 Ｔｒ是开花期最
大，抽穗期其次（岚县、原平居群除外），成熟期最
小。Ｔｒ在所有生育期的平均值最高的是大同居群
（Ｐｏｐ４）和朔州居群（Ｐｏｐ１），最低值是浑源居群
（Ｐｏｐ２），这与Ｐｎ的变化有相似之处。
２．３ 不同居群赖草叶片气孔导度（Ｇｓ）比较
气孔导度反应气孔的开放程度，进而影响叶片
的光合速率。同一生育期不同居群赖草的 Ｇｓ差
７１７３６（１０） 杜利霞等：山西不同居群野生赖草光合特性研究
异较大（表４）。抽穗期朔州居群（Ｐｏｐ １）Ｇｓ最高，
达到３８７．９５ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，原平居群（Ｐｏｐ ８）最
低，仅为朔州居群的５６．２３％。开花期朔州居群
Ｇｓ为５０３．７８ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，显著高于其他所有
居群（Ｐ＜０．０５）；浑源居群（Ｐｏｐ ２）Ｇｓ最低，为
２６０．５５ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１。朔州居群（Ｐｏｐ １）Ｇｓ在
成熟 期 也 是 在 所 有 赖 草 居 群 里 最 高，达 到
３４０．２３ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，显著高于其他居群（Ｐ＜
０．０５）；浑源居群（Ｐｏｐ ２）Ｇｓ显著低于其他居群
（Ｐ＜０．０５）。
表４ 不同居群赖草叶片气孔导度比较／ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
Ｔａｂｌｅ ４ Ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ Ｇｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｌ．ｓｅｃａｌｉｎｕｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
居群代码
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ Ｃｏｄｅ
抽穗期
Ｈｅａｄｉｎｇ ｓｔａｇｅ
开花期
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ
成熟期
Ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ
Ｐｏｐ １ ３８７．９５±３．２３Ｂａ ５０３．７８±４．１９Ａａ ３４０．２３±２．３２Ｂａ
Ｐｏｐ ２ ２６０．２５±５．２０Ａｃｄ ２６０．５５±２．２９Ａｄ １６４．６９±１．２９Ｂｅ
Ｐｏｐ ３ ２９９．２９±３．９０Ａａｂｃｄ ２７５．３６±１．９７Ａｃｄ ２０４．４８±２．３９Ｂｄ
Ｐｏｐ ４ ３３９．６３±３．４７ＡＢａｂｃ ３８５．８５±２．３１Ａｂ ３２６．４３±１．２７Ｂｂ
Ｐｏｐ ５ ２７９．０９±５．０２ＡＢｂｃｄ ３００．１１±１．９１Ａｃｄ ２５８．０４±４．８５Ｂｃ
Ｐｏｐ ６ ２８０．５７±７．７４ＡＢｂｃｄ ２９５．３５±３．６２Ａｃｄ ２４６．９８±３．９１Ｂｃ
Ｐｏｐ ７ ３７３．２８±５．０９Ａａｂ ２８６．３４±１．８１Ｂｃｄ ２７５．９５±１．１６Ｂｃ
Ｐｏｐ ８ ２１８．１６±２．４７Ｂｄ ３２９．２０±２．９４Ａｂｃ ３３６．４２±１．４０Ａａ
同一居群不同生育期均表现为开花期的 Ｇｓ
大于抽穗期与成熟期，古交（Ｐｏｐ ３）和岚县居群
（Ｐｏｐ ７）例外；抽穗期的Ｇｓ大于成熟期，原平居群
（Ｐｏｐ ８）例外。所有居群比较，整个生育期朔州居
群（Ｐｏｐ １）Ｇｓ最高４１０．６５ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，浑源居
群（Ｐｏｐ ２）Ｇｓ最低２２８．５０ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，为朔州
居群的５５．６％。
２．４ 不同居群赖草叶片胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）比较
抽穗期，浑源居群（Ｐｏｐ ２）Ｃｉ最大（表５），且与
其他居群差异显著（Ｐ＜０．０５）；原平居群（Ｐｏｐ ８）
最低。开花期，大同居群（Ｐｏｐ ４）与浑源居群（Ｐｏｐ
２）最高，显著高于其他居群（Ｐ＜０．０５）；右玉居群
（Ｐｏｐ ６）最低，为２９７．７２μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１，仅为大同居
群的８３．５６％。成熟期，Ｃｉ最高的是方山居群（Ｐｏｐ
５），与浑源居群（Ｐｏｐ ２）无显著差异，与其他居群差
异显著（Ｐ＜０．０５），Ｃｉ最低的是朔州居群（Ｐｏｐ １）。
朔州居群（Ｐｏｐ １）与浑源居群（Ｐｏｐ ２）的胞间ＣＯ２
浓度（Ｃｉ）在三个生育期之间无显著差异（Ｐ＞
０．０５）；方山居群（Ｐｏｐ ５）和原平居群（Ｐｏｐ ８）在抽
穗期与开花期无显著差异，成熟期显著高于抽穗期
与开花期；其余各居群胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）整体随
生育期呈先高后低再高的趋势（表５）。
表５ 不同居群赖草叶片胞间ＣＯ２ 浓度比较／μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１
Ｔａｂｌｅ ５ Ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ Ｃｉ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｌ．ｓｅｃａｌｉｎｕｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
居群代码
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ Ｃｏｄｅ
抽穗期
Ｈｅａｄｉｎｇ ｓｔａｇｅ
开花期
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ
成熟期
Ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ
Ｐｏｐ １ ３３４．７０±９．７２Ａｂｃ ３１６．２０±２．５４Ａｂｃ ３２４．５４±１．０７Ａｄ
Ｐｏｐ ２ ３６６．１３±６．０８Ａａ ３４９．１６±４．１３Ａａ ３６５．０４±３．２８Ａａｂ
Ｐｏｐ ３ ３４０．３５±６．４９ＡＢｂ ３３０．７０±３．３２Ｂｂ ３４７．５８±２．２７Ａｃ
Ｐｏｐ ４ ３５７．１５±１．０６Ａｂ ３５６．３０±２．５７Ａａ ３４９．２４±２．７１Ｂｃ
Ｐｏｐ ５ ３１７．２０±３．５５Ｂｃｄ ３２１．３６±３．９５Ｂｂｃ ３７６．９２±２．５５Ａａ
Ｐｏｐ ６ ３２０．６０±３．０３Ｂｂｃｄ ２９７．７２±２．０４Ｃｄ ３４２．９２±３．９３Ａｃ
Ｐｏｐ ７ ３３３．６５±２．７１Ａｂｃ ３１７．４６±２．１６Ｂｂｃ ３３８．７２±２．６４Ａｃｄ
Ｐｏｐ ８ ３０９．００±４．１３Ｂｄ ３１０．６４±２．５５Ｂｃｄ ３５１．３８±２．１９Ａｂｃ
８１７ 山 西 农 业 大 学 学 报（自然科学版） ２０１６
２．５ 不同居群赖草叶片光合特征参数相关性分析
由表６可知，赖草叶片Ｐｎ与 Ｔｒ、Ｇｓ呈正相
关，与Ｇｓ相关性显著（Ｐ＜０．０５）；Ｐｎ与Ｃｉ成负相
关。Ｔｒ与Ｇｓ呈显著正相关（Ｐ＜０．０５），与Ｃｉ呈
负相关。Ｇｓ与Ｃｉ呈显著负相关（Ｐ＜０．０５）。
表６ 赖草居群叶片光合特征参数间的相关系数
Ｔａｂｌｅ ６ Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｌｅａｖｅｓ ｐｈｏｔｏｓｙｎ－
ｔｈｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｌ．ｓｅｃａｌｉｎｕｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
光合参数
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
净光合
速率Ｐｎ
蒸腾
速率
Ｔｒ
气孔
导度
Ｇｓ
胞间ＣＯ２
浓度Ｃｉ
净光合速率Ｐｎ １．０００
蒸腾速率Ｔｒ ０．３７０ １．０００
气孔导度Ｇｓ ０．７２３＊ ０．６２６＊ １．０００
胞间ＣＯ２浓度Ｃｉ －０．５１２ －０．３８２ －０．８１９＊ １．０００
３ 讨论与结论
净光合速率是衡量牧草对光能的利用及产生
有机物质能力大小的指标。本试验通过对不同
居群赖草不同生育期的净光合速率研究，随生育
期变化Ｐｎ先升高后降低，开花期最高。这与气
候环境有关［２０］，在开花期水量充足，光照充分，赖
草能够最大限度地利用光能进行光合作用。从
整个生育期分析，不同居群在３个生育期Ｐｎ平
均值较高的是朔州居群和右玉居群，这２个居群
对光能利用能力较强；表现较差的是浑源、古交、
方山和原平居群。同一居群不同生育期光合特
性不同，与植物叶片、气孔的发育及环境因子有
关。本试验中，赖草不同居群所处的环境条件一
致，唯一不同的是叶片的发育及对环境的适应能
力，说明朔州居群与右玉居群适应该地区的气候
能力强，而浑源居群适应能力较差，这可能与朔
州、右玉居群所处生境的纬度较高，光照充足，因
而光合能力较强有关。
光合作用特性通常以净光合速率、蒸腾速率、
气孔导度及胞间ＣＯ２浓度等来反映，这些指标之间
相互影响相互制约［２１，２２］。从整个生育期分析，朔
州居群的平均Ｐｎ和 Ｇｓ最高；浑源居群的Ｐｎ和
Ｇｓ最低，Ｐｎ与Ｇｓ的变化一致。通过光合特征参
数相关性分析也得出同样的结论，Ｐｎ、Ｔｒ与Ｇｓ呈
显著正相关、与Ｃｉ呈显著负相关，Ｇｓ与Ｃｉ呈显著
负相关。在光合作用中，植物气孔发挥调控作用。
气孔是ＣＯ２ 进入植物细胞的门户，也是植物水分
向外散失的器官，所以Ｇｓ的大小决定着Ｐｎ和Ｔｒ
的高低，气孔既可以保证光合作用效率最大化，又
可以有效利用水分，防止水分的大量蒸腾，这也是
Ｐｎ、Ｔｒ与 Ｇｓ呈正相关的原因。而光合作用减弱
Ｃｉ升高，是由于Ｐｎ下降，Ｇｓ减小，同时呼吸作用
产生的二氧化碳增多，致使Ｃｉ升高，此时Ｐｎ的下
降要归因于叶肉细胞羧化能力的降低［２３，２４］，是非
气孔限制因素。这与郭春燕［２５］对柳枝稷与东方山
羊豆研究得出的结论相同，即Ｐｎ和Ｔｒ均与Ｇｓ相
关性最高。但许振柱［２６］等却发现在温度和水分梯
度的控制条件下，羊草（Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）幼苗叶
片的Ｐｎ与Ｔｒ、Ｇｓ均呈显著负相关。这可能与植
物本身的气孔（本试验是３年的赖草居群，羊草是
当年的幼苗）、测定条件（赖草是自然条件，羊草是
控制水温条件下测定）有关。
光合作用是受多因素影响的，就从光合分析朔
州和右玉这两个居群利用光能的能力较强，适合在
太谷地区种植；而浑源居群表现最差，原平、古交表
现较差，下一步要从抗性及栽培技术方面进行研
究，使其能尽快的应用于生产及生态建设。
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（编辑：武英耀）
０５７ 山 西 农 业 大 学 学 报（自然科学版） ２０１６