全 文 ：新 疆 农 业 大 学 学 报　２０１５，３８（３）：２０５～２１１
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
文章编号：１００７－８６１４（２０１５）０３－０２０５－０７
不同居群大赖草的核型研究
薛晓东１，吾买尔夏提·塔汉１，代培红２，周桂玲１
（１．新疆农业大学 草业与环境科学学院，乌鲁木齐　８３００５２；２．新疆农业大学 农学院，乌鲁木齐　８３００５２）
摘　要：　以新疆阿勒泰地区５个居群的大赖草为材料，采用光学显微镜观察了各居群材料的染色体，同时又观察
了一个居群内不同个体的染色体，对观测所得数据进行了居群间和居群内的核型分析。结果显示，５个居群的染色
体核型相似，核型类型都属于２Ａ型，其中３个居群有随体，核型公式分别为：居群１（Ｐ１）：２ｎ＝４ｘ＝２８＝２４ｍ
（２ＳＡＴ）＋４ｓｍ（２ＳＡＴ）、居群４（Ｐ４）：２ｎ＝４ｘ＝２８＝２０ｍ（２ＳＡＴ）＋８ｓｍ及居群５（Ｐ５）：２ｎ＝４ｘ＝２８＝２０ｍ＋８ｓｍ
（２ＳＡＴ），其余２个居群核型公式分别为：居群２（Ｐ２）：２ｎ＝４ｘ＝２８＝２６ｍ＋２ｓｍ和居群３（Ｐ３）：２ｎ＝４ｘ＝２８＝２２ｍ＋
６ｓｍ。５个不同居群的差别不仅在随体的有无上，平均臂比、染色体长度比和不对称系数指标上也存在差异。居群
内核型公式为：２ｎ＝４ｘ＝２８＝２２ｍ＋６ｓｍ，其中中部着丝粒染色体１１对，近中部着丝粒染色体３对，无随体，核型类
型均为２Ａ型。结果表明，新疆阿勒泰地区不同居群大赖草在核型上发生了一定的变化，而居群内核型差异较小。
关键词：　大赖草；不同居群；居群内；染色体；核型
中图分类号：Ｑ９４３　　　　　　文献标识码：Ａ　
Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｏｆ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｒａｃｅｍｏｓｕｓ（Ｌａｍ．）
Ｔｚｖｅｌ　ｏｆ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ＸＵＥ　Ｘｉａｏ－ｄｏｎｇ１，Ｗｕｍａｉｅｒｘｉａｔｉ　Ｔａｈａｎ１，ＤＡＩ　Ｐｅｉ－ｈｏｎｇ２，ＺＨＯＵ　Ｇｕｉ－ｌｉｎｇ１
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ
８３００５２，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００５２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：　Ｌｅｙｍｕｓ　ｒａｃｅｍｏｓｕｓ（Ｌａｍ．）Ｔｚｖｅｌ　ｉｎ　５ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　Ａｌｔａｙ　ａｒｅａ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｏｐｕ－
ｌａｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｗｉｔｈ　ｏｐｔｉｃａｌ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ，ａｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｔｉｍｅ，ｔｈｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｔｈｅ　ｄａｔａ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｔｈｅ
ｄａｔａ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｋｉａｒｙｏｔｙｐｅ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　５ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ　ｔｏ　ｏｎｅ　ａｎａｔｈｅｒ．Ｔｈｅ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｍｏｄｅｌ　ｂｅ－
ｌｏｎｇ　ｔｏ　２Ａ．Ｔｈｅ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｆｏｒｍｕｌａｅ　ｗｅｒｅ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ：Ｐ１：２ｎ＝４ｘ＝２８＝２４ｍ（２ＳＡＴ）＋４ｓｍ（２ＳＡＴ）；Ｐ４：２ｎ
＝４ｘ＝２８＝２０ｍ（２ＳＡＴ）＋８ｓｍ；Ｐ５：２ｎ＝４ｘ＝２８＝２０ｍ＋８ｓｍ（２ＳＡＴ），ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒｓ：Ｐ２：２ｎ＝４ｘ＝２８＝
２６ｍ＋２ｓｍ；Ｐ３：２ｎ＝４ｘ＝２８＝２２ｍ＋６ｓｍ．Ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｆｒｏｍ　５ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｌｉｅｓ　ｉｎ　ｗｈｅｔｈｅｒ　ｔｈｅｒｅ
ｗｅｒｅ　ｓａｔｅｌｉｔｅ　ｏｒ　ｎｏｔ，ｂｕｔ　ａｌｓｏ　ｉｎ　ａｒｍｒａｔｉｏ，ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ａｓｙｍｍｅｔｒｙ　ｉｎｄｅｘ．Ｔｈｅ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ
ｆｏｒｍｕｌａｅ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ：２ｎ＝４ｘ＝２８＝２２ｍ＋６ｓｍ，ｂｅｌｏｎｇ　ｔｏ　２Ａａｍｏｎｇ　ｗｈｉｃｈ　ｔｈｅｒｅ
ａｒｅ　１１ｐａｉｒｓ　ｏｆ　ｍｅｔａｃｅｎｔｒｉｃ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｏｆ　ｓｕｂｍｅｔａｃｅｎｔｒｉｃ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｉｄｄｌｅ　ａｎｄ　３ｐａｉｒｓ　ｏｆ　ｍｅｔａ－
ｃｅｎｔｒｉｃ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｉｎ　ｎｅａｒｌｙ　ｍｉｄｄｌｅ．Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｎｏ　ｓａｔｅｌｉｔｅ，ｔｈｅｉｒ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｂｅｌｏｎｇ　ｔｏ　２Ａ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｓｏｍｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｒａｃｅｍｏｓｕｓ（Ｌａｍ．）Ｔｚｖｅｌ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　Ａｌｔａｙ　ａｒｅａ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ａ　ｆｅｗ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｆｏｒｍｕｌａｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ｓｏｍｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｒａｃｅｍｏｓｕｓ（Ｌａｍ．）Ｔｚｖｅｌ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ
收稿日期：２０１５－０３－２９
基金项目：国家自然科学基金项目（３１１６０１３４）
通讯作者：周桂玲，Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｊｚｈｏｕｇｌ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
新　疆　农　业　大　学　学　报 ２０１５年　
ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｓｏｍｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｒａｃｅｍｏｓｕｓ（Ｌａｍ．）Ｔｚｖｅｌ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ａｌｔａｙ　ａｒｅａ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ａ　ｆｅｗ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｆｏｒｍｕｌａｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ｌｅｙｍｕｓ　ｒａｃｅｍｏｓｕｓ （Ｌａｍ．）Ｔｚｖｅｌ；ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ；ｗｉｔｈｉｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ；ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ；
ｋａｒｙｏｔｙｐｅ
　　大赖草〔Ｌｅｙｍｕｓ　ｒａｃｅｍｏｓｕｓ （Ｌａｍ．）Ｔｚｖｅｌ〕属
禾本科多年生根茎型草本。主要分布在中亚及俄罗
斯东南部的一些沙漠中［１，２］，是典型的兼性克隆植
物［３］，自然生境中由于干旱少雨、水分缺乏，虽然它
穗大、多花（５５８～６０３朵），但结实率较差（１５．１％～
２３．４％），可是种子数量依然很可观［４］。种子散落后
易被动物捕食、搬运，导致其土壤种子库中种子匮
乏［５］。大赖草多以克隆的方式进行繁殖。
目前有关大赖草染色体数目及核型的研究，认
为其染色体为２ｎ＝４ｘ＝２８［６－１１］，核型公式存在着一
定的差别；还有报道显示其染色体为２ｎ＝８ｘ＝
５６［９，１２］。前人的研究都是对其染色体或核型的零星
报道，所取实验材料记载来自新疆或新疆阿勒泰，还
有一份来自俄联邦马来半岛。所有材料都未标明具
体采样地点和生境。鉴于此，我们系统地采用多种
手段对大赖草遗传多样性进行了研究。本实验对新
疆阿勒泰地区分布的５个大赖草居群和一个居群的
不同个体实验材料进行了染色体的核型分析，通过
居群间和居群内的核型研究，寻找其遗传多样性的
细胞学佐证，为其种质资源遗传多样性的研究提供
理论依据。
１　材料与方法
１．１　材 料
大赖草主要生长在额尔齐斯河沿岸固定或半固
定沙丘上。居群间的研究采集了５个不同居群的种
子，材料来源、地理坐标及各居群所在地周边的小环
境详见表１。
居群内的研究选择了居群３，共采集了５个植
株的种子。取材时选择尽可能远的、相互独立的植
株，防止采集成克隆体。
表１　供试材料采集地、编号和生境
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｓｉｔｅ，ｓｅｒｉａｌ　ｎｕｍｂｅｒ，ｈａｂｉｔａｔ
居群编号 采集地名称 地理坐标 样地及周边环境
Ｐ１ 阿勒泰市喀拉干德阔拉村 Ｅ：８７°５１′３２″　Ｎ：４７°２４′０３″ 沙丘较小，周边有农田、灌丛
Ｐ２ 福海县加勒合孜胡德克村 Ｅ：８７°３３′４８″　Ｎ：４７°０９′０７″ 沙丘大，隆起，公路边
Ｐ３ 布尔津县喀腊幸格勒村 Ｅ：８６°４７′４９″　Ｎ：４７°４５′０６″ 沙丘隆起，公路边
Ｐ４ 哈巴河县阿克多尕拉克村 Ｅ：８６°２５′０１″　Ｎ：４７°５７′１９″ 沙丘大，平坦，有灌丛
Ｐ５ 哈巴河县１８５团拜铁禄村 Ｅ：８５°３７′３５″　Ｎ：４８°０６′３７″ 沙丘平坦，周边有农田、灌丛
１．２　方 法
种子经低温（３．５℃）层积处理４周以上，置入
１５℃／２５℃光照培养箱中培养［３］，待初生根长到０．５
～１．５ｃｍ时（取材适宜时间１１：００～１３：３０，分裂相
多且易处理清晰），用８－羟基喹啉预处理２～４ｈ，之
后在冰水混合液中冷冻处理２４ｈ；用卡诺氏固定液
（冰醋酸∶无水乙醇＝１∶３）固定２４ｈ，用１ｍｏｌ／Ｌ
盐酸在６０℃的恒温水浴锅中解离１５～２０ｍｉｎ，用
改良卡宝品红染液染色。用常规压片法制备染色体
标本，镜检，选择３０个染色较清晰、染色体分散良好
的分裂中期细胞进行染色体数目的统计观察，进行
拍照。
本研究中依据李懋学和陈瑞阳［１３］的方法进行
核型分析，参照Ｓｔｅｂｂｉｎｓ［１４］的标准进行核型分类，
按照Ｌｅｖａｎ等［１５］的分类系统进行染色体类型分析。
按照Ａｒａｎｏ［１６］的方法计算核型不对称系数，比值越
大越不对称。
２　结果与分析
２．１　不同居群间核型数据
通过观察发现５个大赖草居群的细胞染色体均
为２ｎ＝４ｘ＝２８，核型类型为２Ａ。其中Ｐ１在１号
和４号染色体上各有１对随体；Ｐ４在３号染色体有
１对随体；Ｐ５在６号染色体上有１对随体，而Ｐ２及
Ｐ３没有发现随体，从中可以看出，不同居群的染色
体在随体的有无、数量和位置上存在着差异。其次，
不同居群的核型公式也有差异，如Ｐ４和Ｐ５有１０对
中部着丝粒染色体，４对近中部着丝粒染色体
（８ｓｍ），而Ｐ１有２对近中部着丝粒染色体（４ｓｍ），
Ｐ２有１对近中部着丝粒染色体（２ｓｍ），Ｐ３有３对近
６０２
　第３期 薛晓东，等：不同居群大赖草的核型研究
中部着丝粒染色体（６ｓｍ）。５个居群的平均臂比为
１．４２～１．５２，不对称系数５７．２５～５９．７９，染色体长
度比１．８８～１．９９。而臂比大于１．７的染色体也仅
为Ｐ４与Ｐ５居群，均为０．２９，可见不同居群之间大
赖草在染色体上存在着较明显的差异。核型形态
图、配对图及模式图见图１，核型公式，臂比范围等
数据见表２、表３、表４。
表２　大赖草５个居群参数
Ｔａｂｌｅ　２　５　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｒａｃｅｍｏｓｕｓ（Ｌａｍ．）Ｔｚｖｅｌ
染色体
序列号
Ｐ１相对长度
长臂 短臂
类型
Ｐ２相对长度
长臂 短臂
类型
Ｐ３相对长度
长臂 短臂
类型
Ｐ４相对长度
长臂 短臂
类型
Ｐ５相对长度
长臂 短臂
类型
１　 １．９２　 １．５０ ｍ ３．８７　 ３．５６ ｍ ３．４５　２．６５ ｍ ２．８５　１．９８ ｍ ５．８７　２．３３ ｓｍ
２　 １．７１　 １．６８ ｍ ５．５３　 ２．６９ ｓｍ　 １．９１　１．５０ ｍ ２．９４　１．９３ ｍ ５．３２　３．０２ ｓｍ
３　 １．９９　 １．４６ ｍ ４．８０　 ３．２７ ｍ ２．１５　１．８１ ｍ ４．４７　２．４５ ｓｍ　 ５．４３　４．３９ ｍ
４　 ３．３７　 ２．８３ ｍ ３．２８　 ２．８３ ｍ ２．９８　１．５９ ｓｍ　 ４．８４　２．３２ ｓｍ　 ３．６０　１．９４ ｓｍ
５　 ３．８９　 １．６９ ｓｍ　 ７．０５　 ４．７７ ｍ ２．４７　１．５６ ｍ ５．７１　３．２７ ｓｍ　 ２．８３　２．３９ ｍ
６　 ４．３０　 ２．３６ ｓｍ　 ６．８２　 ４．９４ ｍ ３．７８　２．１８ ｓｍ　 ５．４４　２．６６ ｓｍ　 ２．８９　２．４２ ｍ
７　 ３．３０　 ２．５０ ｍ ５．５０　 ３．９７ ｍ ２．２５　１．７３ ｍ ４．３０　３．００ ｍ ５．２６　３．８６ ｍ
８　 １．８２　 １．７０ ｍ ５．８７　 ４．８８ ｍ １．９２　１．４０ ｍ ４．６０　４．２４ ｍ ４．４１　３．８４ ｍ
９　 ２．７７　 １．８７ ｍ ３．７７　 ２．６８ ｍ １．８４　１．４１ ｍ ２．７８　２．０８ ｍ ５．９１　３．９８ ｍ
１０　 ２．２８　 １．５３ ｍ ３．８６　 ３．０２ ｍ ２．８４　１．２８ ｓｍ　 ２．７６　２．２８ ｍ ３．２５　１．９０ ｓｍ
１１　 ２．１６　 １．７９ ｍ ３．７８　 ３．４７ ｍ ２．０６　１．４１ ｍ ５．１３　４．０３ ｍ ３．３６　２．５９ ｍ
１２　 ２．０５　 １．３８ ｍ ５．２０　 ３．９１ ｍ ３．６６　２．１８ ｍ ５．６９　３．９３ ｍ ４．１３　２．７５ ｍ
１３　 ３．５４　 ２．７６ ｍ ３．８１　 ２．８１ ｍ ２．２９　２．０７ ｍ ５．０３　３．９５ ｍ ４．０１　２．３８ ｍ
１４　 ４．０２　 ２．５６ ｍ ３．２４　 ２．７５ ｍ ２．９９　２．２１ ｍ ５．４９　３．６０ ｍ ２．９７　２．５０ ｍ
表３　５个居群染色体重要性状
Ｔａｂｌｅ　３　Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　５　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
居群
编号
核型公式
平均
臂比
不对称
系数
染色体
长度比
臂比大于１．７
染色体比例
进化
指数
Ｐ１　 ２ｎ＝４ｘ＝２８＝２４ｍ（２ＳＡＴ）＋４ｓｍ（２ＳＡＴ）
１．４２　 ５８．６２　 １．９６　 ０．１４
１＊ １　 ２　 １
５
Ｐ２　 ２ｎ＝４ｘ＝２８＝２６ｍ＋２ｓｍ
１．３５　 ５７．２５　 １．９７　 ０．０７
０　 ０　 ２　 ０
２
Ｐ３　 ２ｎ＝４ｘ＝２８＝２２ｍ＋６ｓｍ
１．４８　 ５９．４１　 １．８８　 ０．２１
２　 ２　 ０　 ２
６
Ｐ４　 ２ｎ＝４ｘ＝２８＝２０ｍ（２ＳＡＴ）＋８ｓｍ
１．５２　 ５９．７９　 １．９９　 ０．２９
３　 ２　 ２　 ３
１０
Ｐ５　 ２ｎ＝４ｘ＝２８＝２０ｍ＋８ｓｍ（２ＳＡＴ）
１．５１　 ５９．５１　 １．９２　 ０．２９
３　 ２　 １　 ３
９
＊该类为性状状态编码数值。
表４　５个大赖草居群数据对比
Ｔａｂｌｅ　４　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　５　Ｌｅｙｍｕｓ　ｒａｃｅｍｏｓｕｓ（Ｌａｍ．）Ｔｚｖｅｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
居群编号 染色体长度范围 臂比范围 随体位置 中部着丝粒染色体数 近中部着丝粒染色体数
Ｐ１　 ３．３９～６．６６　 １．０２～２．３０　 １号、４号短臂 １２对 ２对
Ｐ２　 ６．００～１１．８２　 １．０９～２．０６ 无 １３对 １对
Ｐ３　 ３．２５～６．１０　 １．１１～２．２２ 无 １１对 ３对
Ｐ４　 ４．８３～９．６２　 １．０８～２．０９　 ３号短臂 １０对 ４对
Ｐ５　 ５．１６～９．８９　 １．１５～２．５２　 ６号短臂 １０对 ４对
７０２
新　疆　农　业　大　学　学　报 ２０１５年　
图１　５个大赖草居群染色体形态图、配对图及模式图
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒｔ，ｐａｉｒｅｄ　ｃｈａｒｔ　ａｎｄ　ｍｏｄｅｌ　ｃｈａｒｔ　ｏｆ　５　Ｌｅｙｍｕｓ　ｒａｃｅｍｏｓｕｓ（Ｌａｍ．）Ｔｚｖｅｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
８０２
　第３期 薛晓东，等：不同居群大赖草的核型研究
２．２　居群内核型数据
以居群Ｐ３为研究对象进行居群内核型分析，
共计５个居群数据见表５（其中Ｐ３数据不再重复）。
居群内核型公式为２ｎ＝４ｘ＝２８＝２２ｍ＋６ｓｍ，中部
着丝粒染色体１１对，近中部着丝粒染色体３对，无
随体，核型类型均为２Ａ型。核型形态图、配对图及
模式图见图２。平均臂比及臂比范围等数据见表６。
表５　居群内核型参数
Ｔａｂｌｅ　５　Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｒａｃｅｍｏｓｕｓ（Ｌａｍ．）Ｔｚｖｅｌ　ｗｉｔｈｉｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
染色体
序列号
相对长度（Ｐ３－１）
长臂 短臂
类型
相对长度（Ｐ３－２）
长臂 短臂
类型
相对长度（Ｐ３－３）
长臂 短臂
类型
相对长度（Ｐ３－４）
长臂 短臂
类型
１　 ３．２１　 ２．４８ ｍ ６．５１　 ４．４４ ｍ ３．０８　 ２．１８ ｍ ４．１６　 ４．０３ ｍ
２　 ２．７６　 ２．０９ ｍ ５．９６　 ３．４２ ｓｍ　 ５．７３　 ３．５８ ｍ ２．２６　 １．９５ ｍ
３　 ４．９　 ３．８３ ｍ ３．５２　 ２．３６ ｍ ３．０６　 ２．４８ ｍ ３．３２　 ２．４６ ｍ
４　 ３．４７　 １．９７ ｓｍ　 ５．６６　 ４．８７ ｍ ４．３２　 ３．６８ ｍ ３．８５　 １．８６ ｓｍ
５　 ４．０２　 ２．２６ ｓｍ　 ６．７５　 ３．１８ ｓｍ　 ５．３８　 ４．０９ ｍ ２．２９　 ２．２０ ｍ
６　 ２．９５　 ２．５９ ｍ ３．８１　 ２．０５ ｓｍ　 ６．０４　 ４．４２ ｍ ４．３７　 ３．３６ ｍ
７　 ３．０８　 ２．４４ ｍ ２．９９　 ２．６３ ｍ ２．８９　 ２．４５ ｍ ３．６８　 ３．２６ ｍ
８　 ４．０２　 ３．１７ ｍ ３．３６　 ２．３１ ｍ ４．８２　 ２．３５ ｓｍ　 ５．３４　 ２．９８ ｓｍ
９　 ４．３９　 ２．０２ ｓｍ　 ３．７９　 ３．０３ ｍ ３．６８　 ３．３９ ｍ ２．４５　 １．７７ ｍ
１０　 ３．６２　 ３．４６ ｍ ５．６７　 ５．０８ ｍ ５．０３　 ２．３４ ｓｍ　 ２．６９　 ２．２６ ｍ
１１　 ３．０２　 ２．４５ ｍ ４．３４　 ３．９１ ｍ ３．９６　 ２．８４ ｍ ２．５８　 １．８２ ｍ
１２　 ２．３５　 ２．１３ ｍ ３．９１　 ２．７０ ｍ ３．５３　 １．９７ ｓｍ　 ２．２５　 ２．１５ ｍ
１３　 ２．５８　 ２．１２ ｍ ３．３３　 ２．３５ ｍ ４．８７　 ２．９６ ｍ ２．９２　 １．９９ ｍ
１４　 ３．２９　 ２．６６ ｍ ３．９５　 ２．８８ ｍ ４．８８　 ３．２０ ｍ ４．６５　 ２．６６ ｓｍ
表６　居群内核型重要参数
Ｔａｂｌｅ　６　Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｒａｃｅ－
ｍｏｓｕｓ（Ｌａｍ．）Ｔｚｖｅｌ　ｗｉｔｈｉｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
材料
编号
平均
臂比
不对称
系数
染色体
长度比
臂比
范围
染色体
长度范围
Ｐ３－１　 １．３７　 ５７．１９　 １．９５　１．０５～２．１７　４．４８～８．７３
Ｐ３－２　 １．４４　 ５８．４５　 １．９５　１．１１～２．１２　５．６２～１０．９５
Ｐ３－３　 １．５０　 ５９．３７　 １．９９　１．０９～２．１５　５．２６～１０．４６
Ｐ３－４　 １．３７　 ５７．４１　 １．８８　１．０３～２．０７　４．２１～８．３２
３　结论与讨论
物种是由不同居群构成的，处在不断进化之中。
对任何一个物种来说，居群包含的遗传变异越多，进
化的机会就越大，对环境变化的适应能力就越
强［１７］。
大赖草虽然属于兼性克隆植物，但由于环境的
压力，使其克隆繁殖增多，而有性繁殖减少。采用细
胞学方法对大赖草居群间及居群内的遗传多样性研
究，有助于我们对其遗传变异及遗传分化的了解，同
时对该物种未来命运（濒危原因）的预测提供重要的
信息。
通过研究发现，该物种的核型为：２ｎ＝４ｘ＝
２８，均为四倍体，其染色体基数为７，属２Ａ型。该结
果与前人的研究相同［８，１０］。从染色体组成类型来
看，其染色体均由中部（ｍ）和近中部（ｓｍ）着丝点染
色体组成，均未发现近端部（ｓｔ）着丝点染色体。居
群间存在着差异。
３．１　大赖草５个不同居群的核型特点
居群１（Ｐ１）在１号和４号染色体短臂上各有
１对随体，核型组成与智力等［８］的研究结果一致；而
居群４（Ｐ４）在３号染色体短臂上有１对随体，核型
组成与沙莉娜［１８］的研究结果一致。表明这二位的
采样地点与我们研究的居群１、居群４采样地点一
致或距离较近。居群间差异最明显的是来自于“俄
联邦马来半岛的大赖草居群，其核型组成为：２ｎ＝
８ｘ＝５６＝２Ｍ＋４６ｍ＋８ｓｍ。染色体相对长度为
２．２６～５．１１，染色体长度比为２．２６。除第２６对染
色体为正中部着丝粒染色体和第８，第９，第１１，第
１２对染色体为近中部着丝粒染色体外，其余２３对
染色体为中部着丝粒染色体。在２８对染色体中都
没有观察到明显的随体染色体。染色体臂比范围为
１．００～２．１６，平均臂比为１．４４，臂比大于２的染色
体占７％。染色体不对称系数为５８．５８。其核型属
２Ｂ型”［９］。因此，同一物种不同居群的染色体在随
体的有无、多少和位置及正中部、中部及近中部着丝
９０２
新　疆　农　业　大　学　学　报 ２０１５年　
图２　大赖草居群内中期染色体形态图、配对图及模式图
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｍｏｒｐｈｏｔｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒｔ，ｐａｉｒｅｄ　ｃｈａｒｔ　ａｎｄ　ｍｏｄｅｌ　ｃｈａｒｔ　ｏｆ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｒａｃｅｍｏｓｕｓ（Ｌａｍ．）Ｔｚｖｅｌ　ｗｉｔｈｉｎ　ｐｏｐｕｌａ－
ｔｉｏｎｓ
０１２
　第３期 薛晓东，等：不同居群大赖草的核型研究
点染色体的数量，甚至染色体的数目都产生了一定
的差异［９，１９－２１］，可见居群间的距离越远其遗传多样
性越丰富。同时，环境因素对物种遗传变异也有较
大影响［２２］。
３．２　大赖草居群内的核型特点
采用细胞学方法研究居群内不同个体之间的遗
传多样性还鲜见报道。通过选取居群３研究了同一
居群不同个体之间大赖草的核型，以验证居群内的
遗传多样性。结果显示：居群内核型差异不大，核型
公式为２ｎ＝４ｘ＝２８＝２２ｍ＋６ｓｍ，其中中部着丝粒
染色体１１对，近中部着丝粒染色体３对，无随体，核
型类型均为２Ａ型。
虽然我们取样时尽可能选取了相互距离较远的
基株，来避免同一克隆体，但有可能该居群的多个基
株为同一克隆体；通过表型的观察，居群内不同基株
形态上有一定的多态性，但无法判断是由于基因发
生了遗传变异，还是由于表型可塑性或克隆繁殖组
织的老龄化等［２３，２４］产生的差异，或者是大赖草在居
群内的遗传多样性还未表现在染色体核型上。
总之，通过本研究的初步结果证实，大赖草的遗
传多样性较为丰富，尤其是在居群间表现明显。其
研究结果还有待采用分子生物学手段进一步证实。
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１１２