全 文 ：中国农学通报 2013,29(7):26-30
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
近年来，中国大量引进扩繁美国红枫，其中有不少
品种树形优美、秋叶鲜红，但也存在适应性差、蛀干害
虫危害严重的问题。因此，很有必要尽快开展中国乡
土枫树秋色叶新品种的科学选育研究。中国是槭属的
主要分布区，其中元宝枫(Acer truncatum Bunge)又名
华北五角枫，树形优美、叶形奇特，秋季叶色变化丰富，
是华北地区园林中广泛应用的彩叶树种之一，但是几
基金项目：山东省农业良种项目“泰山希特树种木绣球、五角枫等种质资源保护利用和品种创新研究”（鲁科农计字(2007)217号）。
第一作者简介：钱见平，女，1987年出生，山东临沂人，硕士，研究方向：园林植物种质资源遗传育种。通信地址：271018山东省泰安市泰山区岱宗大
街61号山东农业大学林学院404，E-mail：jianping.2010@qq.com。
通讯作者：丰震，男，1964年出生，山东聊城人，副教授，硕士，研究方向：园林植物种质资源遗传育种。通信地址：271018山东省泰安市泰山区岱宗大
街61号山东农业大学林学院404，E-mail：fengzn408@qq.com。
收稿日期：2012-10-31，修回日期：2012-12-13。
元宝枫无性系秋季叶片主要成分含量动态变化
钱见平 1，丰 震 1，王长宪 2，张 林 2，张鑫鑫 1，杨 凯 1，于永畅 1，谷衍川 1
（1山东农业大学，山东泰安 271018；2泰山林科院，山东泰安 271000）
摘 要：为了探究不同表现型无性系叶片呈色机理，以 3个不同叶变色类型的（绿、红、黄）元宝枫(Acer
truncatum Bunge)的无性系（G-绿、R-红、Y-黄）植株为试验材料，于2011年10月19日—11月11日叶片转
色期间分别测定总叶绿素、类胡萝卜素、可溶性糖和花色素苷含量的变化。结果表明：各无性系的叶片
在转色前存在较低含量花色素苷，叶片转红是大量合成花色素苷的结果，元宝枫无性系叶片颜色与花色
素苷和各色素比例有关，叶片呈色不同主要由基因型决定。不同无性系的可溶性糖含量存在显著差异，
无性系R的可溶性糖含量最高，花色素苷的合成可能受高可溶性糖含量的诱导。
关键词：元宝枫；无性系；叶素色；可溶性糖；花色素苷
中图分类号：S792.35 文献标志码：A 论文编号：2012-3569
The Dynamic Changes of Main Component in Leaves of Acer truncatum Bunge Clones in Autumn
Qian Jianping1, Feng Zhen1, Wang Changxian2, Zhang Lin2, Zhang Xinxin1,
Yang Kai1, Yu Yongchang1, Gu Yanchuan1
(1Shandong Agricultural University, Tai’an Shandong 271018;
2Forestry Research Institute of Mount, Tai’an Shandong 271000)
Abstract: In order to reveal the color emerging mechanism of maple leaves in Autumn, 3 kinds of Acer
truncatum Bunge clones were taken as material. The variations of chlorophyII, carotenoids, anthocyanin and
soluble sugar content in maple leaves were measured during the color-changing period from 19-October to
11-November, 2011. The results indicated that: little anthocyanin was contented in the leaves of 3 kinds of
maple clones before the color change, which had nothing to do with the following color-changing. The reason
for leaves of clone R turn red was not only because of induction of chorophyII and carotenoids, but also the
following large production of anthocyanin. The color changing of leaves in different clones of maple trees was
apllied to anthocyanin content and pigment proportion and decided by genotype. There was significant
difference in the content of soluble sugar in different clones in which clone R was the highest one. The process
of anthocyanin production might be induced by the high content of soluble sugar. The carotenoids proportion
was highest in clone Y and was lowest in clone R.
Key words: Acer truncatum Bunge; clones; chlorophy; soluble sugar; anthocyanin
钱见平等：元宝枫无性系秋季叶片主要成分含量动态变化
乎未见元宝枫鲜红叶品种的报道，更未见元宝枫呈色
机理的报道。秋色叶植物变色的主要原因是秋季节气
候因素发生变化。目前，关于槭树等彩叶植物变色机
理的相关研究还不是很多。陈继卫等[1]研究了鸡爪槭
转色期叶绿素、花色素苷和可溶性糖含量变化，比较了
不同光强和温度对叶色变化的影响；冯立娟等[2]对美
国红枫叶色表达期间相关物质表达进行了研究，并作
了相关性分析；梁峰等[3]在光强对元宝枫叶色表达的
研究中，提出元宝枫在全光照条件下叶片内叶绿素含
量最低、可溶性糖和花色素苷含量最高，叶片呈色最
好，最具观赏价值。但是，对叶色表现差异性未作深入
分析，元宝枫的呈色机理仍不明确。因此，笔者以元宝
枫 3个呈色不同的无性系为材料，测定变色过程中叶
绿素、类胡萝卜素、花色素苷和可溶性糖含量的变化，
分析各色素比例与叶色变化的关系、可溶性糖与花色
素苷的相关性，以期为元宝枫不同无性系的呈色机理
及彩叶良种选育提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
试验于 2011年 10月 19日—11月 11日在山东省
泰安市林科院实验基地进行。
1.2 试验材料
试验材料为3个相同苗龄的元宝枫无性系成龄植
株，根据叶色表现型不同对无性系进行编号，秋季变色
效果一般的无性系编号G，秋季变红色的无性系编号
R，秋季变黄色的编号Y。
1.3 试验方法
1.3.1 采样 2011年10月19日—11月11日每隔2天采
样 1次，根据当地天气情况调整采样时间。每次采样
集中在上午 9点—11点进行，选择树冠中部相同部位
的叶片，每个无性系随机选择3株单株，每株采样重复
3次。样品放于冰壶中带回，-20℃保存，用于指标测
定。
1.3.2 测定方法
（1）叶绿素、类胡萝卜素含量测定。采用乙醇提取
法[4]。取0.15 g样品，3次重复，分别放入研钵中，加少
量石英砂和碳酸钙粉及2 mL 96%乙醇研磨匀浆，再加
2 mL乙醇研磨至组织变白，无损失转移过滤至25 mL
棕色锥形瓶中，定容、摇匀。用紫外光分光光度计在波
长665 nm、649 nm、470 nm下测定吸光度，计算叶绿素
a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量。
（2）花色素苷含量测定。采用杨科家[5]的盐酸乙
醇震荡浸提法。取 0.3 g样品，3次重复，分别加入
10 mL 1%盐酸乙醇提取液4℃下160 r/min提取，过滤，
用紫外光分光光度计在波长535 nm下测定吸光度，计
算花色素苷含量。
（3）可溶性糖含量测定。采用蒽酮比色法 [6]。取
样品 0.2 g，3次重复，分别放入试管中，加 5 mL蒸馏
水，塑料薄膜封口，沸水提取1 h，提取液过滤入50 mL
容量瓶中，反复冲洗试管及残渣，定容至刻度。吸取定
溶液于 0.5 mL于试管中，加蒸馏水 1.5 mL，对照 2 mL
蒸馏水，向试管中加 0.5 mL蒽酮乙酸乙酯试剂，再加
入5 mL浓H2SO4，充分震荡，立即沸水浴1 min，自然冷
却至室温。用紫外光分光光度计在波长 630 nm下测
吸光度，计算可溶性糖含量。参照泰安市气象资料记
录最高最低温度、湿度变化。
1.3.3 统计分析 使用软件DPS 7.05进行数据分析，
Microsoft Excel 2003进行作图。
2 结果与分析
2.1 总叶绿素及类胡萝卜素含量变化
2.1.1 总叶绿素含量的变化 无性系G在11月4日后落
叶，无性系R和Y在11月11日落叶。如图1A图所示，
在 10月 19日时，无性系G、Y的总叶绿素含量略高于
无性系R，无性系G最高。3个无性系的总叶绿素含量
都逐渐下降，但是下降速率不同，10月 25日前 3个无
性系总叶绿素含量下降速率基本相同，如图 1C所示
10月 19日开始缓慢降温，10月 25日气温突降叶绿素
迅速降解，无性系G降解速度最快、Y次之，无性系R
总叶绿素含量呈稳定下降趋势。11月 2日后气温回
升，温差减小，3个无性系总叶绿素含量下降速率变
慢。无性系G、Y、R整个测定过程中总叶绿素降解分
别作为90%、98%、98%。
2.1.2 类胡萝卜素含量变化 如图 1B图所示，初次测
定时无性系G、Y胡萝卜素含量均率高于无性系R，无
性系G在初次测定类胡萝卜素含量是 3个无性系中
最高，无性系Y次之，无性系R最低。但是，无性系G
总叶绿素、类胡萝卜素是降解速率最快的。无性系Y
类胡萝卜素降低速率稳定，且含量明显高于无性系
G、R。无性系G 10月 25日类胡萝卜素降解加速，无
性系R、Y类胡萝卜素降解速率较稳定。转色期内无
性系 G、R、Y的类胡萝卜素含量分别降低了 44%、
28%和33%。
2.2 花色素苷含量与可溶性糖含量的变化
如图 2A所示，3个无性系花色素苷含量差异显
著，10月 19日—25日 3个无性系花色素苷含量均较
低，10月 25日后无性系R花色素苷含量开始升高，无
性系G、Y花色素苷有略微下降，如图 1C所示 11月 7
日—11月 11日最低温度由 13℃下降至 2℃，无性系R
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此阶段大量合成花色素苷，远高于无性系G、Y。
如图 2B所示，3个无性系可溶性糖含量差异显
著，无性系G、Y可溶性糖含量呈先升高后下降趋势，
在10月25日可溶性糖均达到峰值，无性系Y可溶性糖
含量略高于无性系G，10月 29日后 2个无性系可溶性
糖快速下降。无性系R于10月29日达到峰值，含量明
显高于其他2个无性系。
2.3 各色素比例变化
如图3A、B、C所示，花色素苷比例均呈增大趋势，
总叶绿素比例均呈下降趋势，类胡萝卜素比例变化有
差异。测定结束时无性系G、Y花色素苷比例均在
70%左右，无性系R花色素苷比例最大 98%左右。测
定初期 3个无性系叶绿素比例差异不大，测定结束时
无性系G中总叶绿素比例最大，无性系Y次之，无性系
A
0.00.5
1.01.5
2.02.5
3.03.5
4.0
10-1910-2210-2510-2911-2 11-411-711-11
日期(月-日)
叶
绿
素
含
量
/(mg/
g)
无性系G
无性系R
无性系Y
B
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
10-1910-2210-2510-2911-2 11-4 11-711-11
日期(月-日)
类
胡
萝
卜
素
含
量
/(mg/
g)
无性系G
无性系R
无性系Y
C
0
20
40
60
80
100
120
10-1910-2010-2110-2210-2310-2410-2510-2610-2710-2810-2910-3010-3111-1 11-211-3 11-411-5 11-611-7 11-811-911-1011-11
日期(月-日)
湿
度
/%
0
5
10
15
20
25
温
度
/℃
最高湿度 最低湿度 最低温度 最高温度
图1 总叶绿素、类胡萝卜素含量及温湿度变化
花
色
素
苷
含
量
/[
A 53
5/(
g•
10
m
L
)] A
0.002.00
4.006.00
8.0010.00
12.0014.00
16.0018.00
20.00
10-19 10-22 10-25 10-29 11-2 11-4 11-7 11-11
日期(月-日)
无性系G
无性系Y
无性系R
B
0.002.00
4.006.00
8.0010.00
12.0014.00
16.0018.00
20.00
10-19 10-22 10-25 10-29 11-2 11-4 11-7 11-11
日期(月-日)
可
溶
性
糖
含
量
/(mg
/g)
无性系R
无性系G
无性系Y
图2 花色素苷、可溶性糖含量变化
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钱见平等：元宝枫无性系秋季叶片主要成分含量动态变化
R中叶绿素比例0.3%左右。无性系R类胡萝卜素比例
呈下降趋势，测定结束时比例 1.3%左右，无性系G、Y
类胡萝卜素比例呈增大趋势。无性系R、Y于10月29
日开始着色，无性系R显红色，无性系Y显黄色，此时
2个无性系花色素苷比例均在45%左右。
2.4 花色素苷与可溶性糖相关分析
由表 1可知，无性系G、R转色前期可溶性糖与花
色素苷含量呈显著正相关，转色前期可溶性糖与转色
A
0%10%
20%30%
40%50%
60%70%
80%90%
100%
10-19 10-22 10-25 10-29 11-2 11-4 11-7 11-11
日期(月-日)
无
性
系
G色素
比
例
类胡萝卜素
总叶绿素
花色素苷
B
0%10%
20%30%
40%50%
60%70%
80%90%
100%
10-19 10-22 10-25 10-29 11-2 11-4 11-7 11-11
日期(月-日)
无
性
系
R色素
比
例
花色素苷 总叶绿素 类胡萝卜素
C
0%10%
20%30%
40%50%
60%70%
80%90%
100%
10-19 10-22 10-25 10-29 11-2 11-4 11-7 11-11
日期(月-日)
无
性
系
Y色素
比
例
花色素苷 总叶绿素 类胡萝卜素
图3 无性系各色素比例变化
名称
无性系G
无性系R
无性系Y
前期可溶性糖与前期花色素苷
0.97*
0.95*
0.67
前期可溶性糖与后期花色素苷
0.94
0.71
-0.23
表1 无性系可溶性糖与花色素苷含量相关性分析
注：*表示显著相关(P<0.05)。
后期花色素苷的合成无显著相关性。
3 结论与讨论
各无性系的叶片在转色前即存在花色素苷，但皆
含量很低且差异不显著，与叶片后期变色与否无关。
随着温度的降低，各无性系叶片的叶绿素、类胡萝卜素
降解，但各无性系的叶片变色表现不同，无性系R的叶
片变红并不单纯由于总叶绿素、类胡萝卜素降解的原
因，而是由于其后新合成了大量的花色素苷。这与早
期秋季叶片转色是由于叶绿素大量分解，从而使类胡
萝卜素、叶黄素、花色素苷等暴露的解释不同[7]，与鸡
爪槭、三角枫等花色素苷含量升高呈现红色[8]，表明彩
叶植物秋季叶色变红是由于叶片大量积累花色素苷的
结果一致。不同无性系的色素比例也存在显著差异，
红色无性系花色素苷比例最高，黄色、绿色无性系比例
差异不大；黄色无性系的类胡萝卜素比例最高、红色无
性系比例最低。类胡萝卜素比例 10%以下、花色素苷
比例45%以上时叶片显红色；类胡萝卜素15%以上、叶
绿素40%以下时叶片显黄色。
1 0
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
/%
1 0
90
0
0
70
60
50
0
30
20
10
80
70
60
50
40
30
20
10
1 0
90
/%
/%
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无性系Y和无性系G在后期无大量合成花色素
苷，叶片无法变红，无性系Y由于总叶绿素的降解快于
类胡萝卜素的降解，因此其叶片转黄；无性系G的类胡
萝卜素含量高于其他无性系，但后期迅速降解，并低于
其他无性系，既不变黄也不转红，迅速落叶，表明无性
系间叶片呈色不同主要是由基因型决定。王玲平等[9]
在不同基因型茄子的果实可溶性糖与色素的关系研究
中发现，色素与可溶性糖的相关性存在基因型差异，一
些浓红色苹果品种着色比较容易，在较低光强下就能
很好地着色[10]。调控元宝枫花色素苷大量合成的机理
有待进一步研究。
不同无性系的可溶性糖含量存在显著差异，无性
系R的可溶性糖含量最高、黄色次之，并且在叶片变红
之前有迅速升高的现象，表明高含量的可溶性糖可能
激活了无性系R花色素苷合成途径，大量合成花色素
苷使叶色呈紫红色。前人对糖对花色素苷合成的影响
的研究方面有些进展，唐前瑞等[11]在红花继木的研究
中发现，叶片中可溶性糖对红花继木叶片花色素苷的
合成有明显的促进作用，且糖还可能参与调控花色素
苷合成相关酶的编码基因表达[12]；Han S S.[13]在蛇鞭菊
鲜切花的研究中发现，在持续的供应蔗糖的情况下会
延长花期，改善花色；邵玲等[14]研究发现，适度提高培
养基中的蔗糖含量对紫背天竺葵组培苗花色素苷的积
累起显著促进作用；Deal等 [15]研究发现，在较高夜温
下，鸡爪槭呼吸作用加强，致使糖分积累减少，同时花
色素苷也被消耗，降解大于合成作用而使叶片颜色减
淡。而关于糖浓度大小及最适糖浓度对元宝枫转色的
作用，则有待进一步研究。
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