全 文 :元宝枫性状相关分析与变异类型划分
吴 裕 1, 2 , 段安安 1
(1. 西南林学院 ,云南 昆明 650224;2. 云南省热带作物科学研究所 ,云南 景洪 666100)
摘 要:以 164株大树的调查数据为基础 ,对元宝枫各性状进行相关性分析 ,再进行变异类型
划分 。结果表明 ,元宝枫营养生长性状之间呈极显著的正相关;果实千粒重与果实其它性状间
呈显著正相关;种子千粒重与地径 、株高 、冠幅 、果厚 、果实千粒重呈显著正相关 。根据生长状
况 ,元宝枫可划分为营养生长型和生殖生长型 2大类。根据果实形态特征 ,将生殖生长型再划
分为宽翅型 、小翅型和大翅型 3类 。营养生长型是选育叶用品种的材料 ,主要选择指标是抽枝
数和叶片数;大翅型是选育果用品种的材料 ,主要选择指标是结实数和果厚。
关键词:元宝枫;变异类型;相关性
中图分类号:S792. 350 文献标识码: 文章编号:1001-7461(2007)01-0034-04
V ariab le Type Compartmentalization and Plus-tree Se lection ofAcer truncatum
WU Yu
1, 2 , DUAN An-an1
(1. Sou thwest Forestry Col leg e, Kunm ing, Yunnan 650224, Ch ina;
2. Yunnan Institute of Tropica l Crops, J inghong, Yunnan 666100, Chian)
Abstract:Based on the investigation of 164 tree s ofAcer truncatum , the re lativities among characte rsw ere ana lyzed
and the variab le type sw ere compartmen talized. The resu lts show ed that there w ere sign ificant po sitive corre lations
among vege tative tra its, and obvious po sitive corre lation be tw een w e ight and o ther traits o f fru itage (samara). A c-
co rding to the g row th charac te r, the va riab le types o fAcer truncatum we re classified in to vege tative type and repro-
duc tive type, and the reproductive type w ere c lassified in to w ide w ing type, small w ing type and big w ing type in
acco rdance w ith the fru itage shape. The plus-trees o f leaf o rien ted one w ere se lec ted from vegeta tive type mainly
based on the numbe r of branch and leaf, and the p lus-trees of fruitage oriented onew e re se lected from reproductive
type main ly acco rding to the number of fruitage and the thickness of fruitage.
Key words:Acer trunca tum;variab le type;relativ ity
元宝枫 (Acer trunca tum Bunge)是槭树科落叶乔
木 ,为我国特有 。元宝枫自然分布于黑龙江 、吉林 、
辽宁 、内蒙古 、河北 、山西 、山东 、河南 、甘肃 、宁夏 、陕
西等地 ,生于海拔 500 ~ 1 800 m林中 [ 1, 2] 。元宝枫
是优良的多用途绿化美化树种 ,特别是叶子富含黄
酮 、绿原酸 ,种子含优质食用油 ,果壳含优质缩合类
单宁 ,具有很高的开发利用价值 [ 3 ~ 5] 。近年来 ,江
西 、河南 、安徽 、四川 、云南 、重庆等地都有元宝枫的
引种栽培和开发利用 。
元宝枫引种到云南 ,林木分化严重 ,生物量低 。
据初步调查 ,果形 、叶形 、叶色 、分枝角度等特征都存
在很大变异 ,而且结实数和果实饱满程度的株间变
异也特别大 。根据美国育种家 Bruce J. Zobe l的观
点[ 6] ,要在某一地域引进外来树种 ,并培育适应的
品种 ,首先要到已引种的人工林中去调查和选择优
树作为繁殖材料 ,逐代改良并加以利用 ,有望发展成
为适应该地域的种内新品系 。关于元宝枫的变异类
型划分还未见报道 。本文以引种到云南栽培的元宝
枫大树为材料 ,进行变异类型划分 ,希望能为云南地
区选育元宝枫优良品系提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 研究地区自然概况
研究地点选在昆明市晋宁县宝峰镇云南威达元
宝枫产业开发有限公司基地里 ,位于北纬 24°33′,东
经 102°33′,海拔约 1 900 m的高原山地南坡 ,傍晚 ,
西北林学院学报 2007, 22(1):34 ~ 37
Journa l of Nor thw est Fore stry University
收稿日期:2006-04-10 修回日期:2006-06-14
基金项目:云南省科技攻关项目:元宝枫扩大区域性试验(2000A4-01)
作者简介:吴裕(1972-),男,云南镇雄人 ,农艺师 ,硕士生 ,主要从事林木遗传育种的学习与研究。
* 通讯作者:段安安。
西部高山阻挡落日的余辉 。土壤属于微酸性红色土
壤 ,土层深厚 , pH值 5. 8 ~ 6. 4,容易板结。属于低
纬高原亚热带季风气候 ,年平均气温 14. 8℃,最热
月平均气温 19. 7℃,最冷月平均气温 7. 5℃,极端高
温 31. 5℃,极端低温 - 5. 4℃。年平均日照 2 480 h ,
年平均降水量 891 mm ,其中 80%的降水量集中在 6
~ 10月的雨季 ,冬 、春两季比较干燥 ,特别是 4 ~ 5
月份 ,阳光充足而多风少雨 。
1. 2 材料与方法
1998年从陕西调运 3 ~ 4年生种苗按 3. 5 m ×
4. 5m株行距定植于南坡同一块大型梯田内 ,当地
称为 “大母树林 ”。同一块梯田内光照 、土壤 、水肥
条件基本一致。从外向内依次抽取 4行共 164株大
树 (依次编号 1 ~ 164)作为定点观察材料。 2004年
12月 ,对 164株大树逐一调查 ,具体方法是:用皮尺
测量树干基部周长 ,再计算地径;用长竹竿标记刻度
直接测量株高;冠幅是东西冠幅和南北冠幅的平均
值;从东南西北 4个方位各选择 1个有代表性的大
枝条为样枝 ,数清当年抽枝数 ,再测算整株的抽枝
数;从所选择的大枝条上再各选择 5枝当年抽生枝
条 ,数其叶腋个数 ,测算整株叶片数。从 2005年 2
月起 ,在植株东南西北 4个方位各选择 1个有代表
性的枝条 ,用白布条标记 ,定点观察每株树的开花和
结实数量 ,测算整株的开花总数和结实总数;果实成
熟后 ,在植株各部位随机采收果实 ,再按植株编号分
别记录装袋 ,带回试验室;对每株树的果实随机抓取
200粒清数其空壳比率;用天平秤称 200粒带翅果
实重量 ,计算千粒重;将此 200粒果实手工剥皮取出
种子用天平秤称算其千粒重;用游标卡尺测量带翅
果长 、果宽 、果厚 、着生痕长 (着生痕指两小坚果的
连接线 )、种子厚。将所测数据整理 , 用 Exce l软
件 [ 7]分析各性状间的相关性 ,再结合果实形态特
征 ,进行变异类型划分 。
2 结果与分析
据调查 ,元宝枫的表型变异特别丰富 ,而且各性
状间存在一系列的交叉和过渡。可以按叶色划分为
金叶型 、红叶型和杂色型;按枝条下垂与否 ,可划分
为立枝型 、垂枝型和中间型;按果实大小 ,可划分为
大果型 、小果型 。但是 ,这些类型划分方法对选育元
宝枫优良品种 (叶用和果用)没有帮助 。笔者也曾
试图用聚类分析的方法进行划分 ,但是分析结果也
不实用。变异类型划分不是纯粹的植物分类学性质
的划分 ,其目的是为育种工作中的材料选择提供科
学依据 ,因而根据元宝枫叶用和果用的特点 ,首先进
行各性状间相关性分析 ,再选择一个适当的划分指
标和方法进行变异类型划分 。
2. 1 相关性分析
2. 1. 1 营养生长性状相关性分析 首先对 164株
元宝枫大树的地径 、株高 、冠幅 、抽枝数 、叶片数 5个
性状作相关性分析 。相关系数 (表 1)表明 ,各个营
养生长性状之间均存在极显著正相关。其中叶片数
与抽枝数的相关系数最高(0. 947 7),其次是株高与
地径 (0. 833 0)。
表 1 元宝枫大树各营养生长性状相关系数
Tab le 1 Correlation coefficien ts am ong vegetat ive
traits ofAcer trunca tum
性状 地径 株高 冠幅 抽枝数
株高 0. 8330**
冠幅 0. 7936** 0. 6672**
抽枝数 0. 7638** 0. 6336** 0. 7377**
叶片数 0. 7150** 0. 5838** 0. 7103** 0. 9477**
注:**表示经 t检验在 0. 001水平上达显著水平。
2. 1. 2 果实性状相关性分析 本次试验共采到 46
株大树的果实参与相关性分析。果实千粒重与空壳
比率呈弱负相关 ,与其它各性状都呈显著正相关或
极显著正相关 。种子千粒重与果实千粒重 、果厚 、种
子厚呈极显著正相关 ,与果宽呈显著正相关 ,与其它
性状呈弱正相关。空壳比率与其它 8个性状都呈负
相关 ,与果实千粒重相关性最大 ( - 0. 306 3),与果
长和果宽几乎不相关(表 2)。
2. 1. 3 开花结实量 、果实性状与营养生长相关性分
析 164株大树中 ,有 28株未开花 ,以开花数较多
表 2 元宝枫果实各性状相关系数
Tab le 2 Correlation coefficien ts am ong trai ts of fruitage ofAcer trun ca tum
性状 空壳比率 果实千粒重 种子千粒重 带翅果长 果长 果宽 果厚 着生痕
果实千粒重 -0. 3063
种子千粒重 -0. 2798 0. 9462**
带翅果长 -0. 1890 0. 4526* 0. 3080
果长 -0. 0150 0. 4070ns 0. 2791 0. 5828**
果宽 -0. 0834 0. 5321* 0. 4186ns 0. 4820** 0. 5773**
果厚 -0. 2731 0. 6127** 0. 6827** 0. 2852 0. 0854 0. 0393
着生痕 -0. 2697 0. 3484ns 0. 2199 0. 3182ns 0. 3951* 0. 6422** 0. 041
种子厚 -0. 1735 0. 6314** 0. 7334** 0. 2739 0. 0061 0. 0122 0. 8390** - 0. 0096
注:ns指经 t检验在 0. 05水平显著 , *在 0. 01水平显著 , **在 0. 001水平显著。
35第 1期 吴 裕 等 元宝枫性状相关分析与变异类型划分
的 61株树调查开花和结实数 ,果实成熟采收到其中
46株大树的果实。以开花数 、结实数及果实其它性
状与各营养生长性状作相关性分析 ,计算相关系数
结果表明(表 3),结实数与开花数呈极显著正相关 ,
相关系数是 0. 642 8;果长与地径 、冠幅 、抽枝数 、叶
片数呈显著正相关;种子千粒重与地径 、株高 、冠幅
呈显著正相关 ,与抽枝数和叶片数不相关;抽枝数与
开花数 、结实数 、果实千粒重 、种子千粒种无相关 。
表 3 元宝枫开花数 、结实数及果实性状与各营养生长性状的相关系数
Tab le 3 C orre lation coeff icien ts betw een vegetative traits and rep roductive traits of Acer truncatum
变异系数 开花数 结实数 带翅果长 果长 果宽 果厚 着生痕 空壳比率 果实千粒重
种子
千粒重
地径 0. 1782 0. 1480 0. 2815 0. 3151n s 0. 3178n s 0. 3033 0. 0494 0. 1606 0. 4994* 0. 5163*
株高 0. 2167 0. 1532 0. 1114 0. 1311 0. 0717 0. 3609ns -0. 093 - 0. 0438 0. 3589n s 0. 3813ns
冠幅 0. 2588 0. 2614 0. 2766 0. 3285n s 0. 1531 0. 2079 - 0. 0833 0. 1153 0. 2900 0. 3152ns
抽枝 0. 0474 0. 0585 0. 2065 0. 3379n s 0. 2198 - 0. 2282 0. 0035 0. 1573 - 0. 0038 0. 0257
叶片数 0. 0499 0. 0474 0. 2735 0. 3193n s 0. 2269 - 0. 2575 - 0. 0715 0. 1839 - 0. 0382 - 0. 0408
开花数 1 0. 6428** 0. 1282 - 0. 0386 - 0. 2510 0. 2605 - 0. 2833 - 0. 2239 0. 1394 0. 1910
结实数 0. 6428** 1 -0. 1386 - 0. 1259 - 0. 1479 0. 1263 - 0. 2897 0. 3073 - 0. 0481 0. 0501
注:ns指经 t检验在 0. 05水平上显著 , *在 0. 01水平上显著 , **在 0. 001水平上显著。
总体上看 ,树干粗壮高大则枝叶繁茂;枝叶过分
繁茂抑制了结实和果实正常发育 ,枝叶相对稀疏则
有利于结实和果实正常发育;果实大小和厚薄是保
证种子千粒重的主要依据;空壳比率越大 ,其它有种
子的果实也越不饱满;树干粗壮而高 、冠幅大 ,枝叶
相对稀疏则果实饱满 。
2. 2 变异类型划分
相关性分析结果表明 ,从总体上看 ,树干粗壮而
高 、冠幅大 、枝叶相对稀疏的植株有利于开花结实 ,
而且果实大 ,饱满 ,种子千粒重大;相反 ,枝繁叶茂的
植株 ,结实并不多 ,而且不饱满 。在同一片地 ,环境
条件基本一致 ,这些差异主要来自于基因型差异。
由于营养生长的 5个性状单位不统一 ,为了统
一 ,对每株树每个性状都求出它占所有植株总数的
百分比 ,再给 5个性状分别赋予一定权数 (地径 0.
1,株高 0. 1,冠幅 0. 2,抽枝数 0. 3,叶片数 0. 3),然
后加权求和 ,进行排序 ,在 164株大树中选出营养生
长性状最好的 10株大树(表 4)。对 61株大树的开
花数量和结实数量进行排序 ,选出开花最多的 10株
以及结实数最多的 10株大树 (表 4),其中 ,第 146、
101、147、136、100号 2004年的结实量也很大。营
表 4 元宝枫营养生长 、开花数 、
结实数最多的 10株大树
Table 4 The 10 first-class trees on vegetab le traits,
num ber of f low ers and f ru itages of Acer trunca tum
排序(大→小) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
编号营养 7 75 38 80 103 92 11 90 101 149
编号花数 100 19 136 142 146 32 21 38 152 85
编号果数 146 101 147 136 162 122 100 19 32 4
养生长最好的 10株大树中 ,第 38号的开花数量排
列在第 3位 ,但是果实厚度仅 2. 32 mm ,是所有参试
植株中最不饱满的 1株 。第 101号是一个特例 ,营
养生长排序第 9,结实数是第 2, 而且种子千粒重
(148 g)排第 1。从总体上看 ,元宝枫大树有偏营养
生长或偏生殖生长的分化趋势 ,可以划分为 “营养
生长型”和 “生殖生长型 ”2大类。
对元宝枫的果实大小 、形态特征等方面作比较 ,
发现果实的变异极丰富 。经过排序和作散点图 ,结
果表明 ,带翅果长 、果长 、果宽的株间分布呈连续性。
推测 ,果实大小是由微效多基因控制的 。由上述果
实大小的分布情况看 ,根据果实大小进行变异类型
划分在实践中不易操作 。所以只有根据果实的形态
特征来划分。
经过果实形态特征比较后 ,选取 6株树的果实
作代表(图 1)。第 88号果翅沿腹缝线下延直至着
生痕 ,而且下部特别宽 ,划分为 “宽翅型 ”,与之相对
的性状是果翅不下延或很少下延;第 122号果翅特
别小 ,几乎与果实等长 ,划分为 “小翅型 ”,与之相对
的性状是果翅长是果长的 1. 5倍以上;第 87、100、
147、46号果翅特别长 , 划分为 “大翅型 ”, 其中第
87、100号是参试植株中带翅果长最长的 ,第 147、46
号相对较短。现列变异类型检索表如下:
1. 营养生长中等 ,枝叶较少;开花结实多 ,而且
比较饱满 (生殖生长型)
2. 果翅沿腹缝线下延至着生痕 ,而且下部果翅
特别宽…………………………宽翅型(88号)
2. 果翅不或很少下延 ,下部果翅较窄 (窄翅型)
3. 果翅短而窄 ,与小坚果几乎等长 ,有时果翅
比小坚果更窄……………小翅型 (122号)
3. 果翅长是小坚果长的 1. 5倍以上 ,果翅比小
坚果要宽………大翅型 (87, 100, 46, 147号)
1. 营养生长旺盛 ,枝繁叶茂;开花结实少 ,而且
很不饱满………………营养生长型(38 , 92号 )
3 结论与讨论
元宝枫营养生长 5个性状之间呈极显著的正相
36 西北林学院学报 22卷
图 1 元宝枫果实形态特征比较
Fig. 1 D ifferent characters of fru itage ofAcer trunca tum
关;果实千粒重与种子千粒重 、带翅果长 、果长 、果
宽 、果厚 、着生痕长 、种子厚呈显著正相关 ,其中果实
千粒重与种子千粒重相关系数最大(0. 946 2);结实
数与开花数呈极显著正相关;种子千粒重与地径 、株
高 、冠幅呈显著正相关。植株高大 ,主干粗壮 ,冠幅
大 ,枝叶相对稀疏 ,有利于开花结实和果实的正常发
育 。枝叶过分浓密 ,对开花结实和果实发育造成不
利的影响。
根据生长状况 ,元宝枫可分为营养生长型和生
殖生长型 2大类 。根据果实形态特征 7,将生殖生
长型再分为宽翅型 、小翅型和大翅型 3类 。选育叶
用品种应从营养生长型中去选择繁殖材料 ,选择的
主要指标是抽枝数和叶片数;选育果用品种应从大
翅型中选择繁殖材料 ,主要指标是结实数和果实厚
度 。
元宝枫的果实形态特征变化多样 ,但是同一植
株的果实基本一致 ,所调查的 46株大树的果实形态
存在一系列的交叉和过渡 。同一基因型在不同的环
境中表型不同 ,同一环境对不同的基因型也产生不
同的影响 ,环境和基因型的交互作用是一个十分复
杂的过程。本研究材料是栽培于云南的材料 ,至于
在原产地其变异类型划分可否参照此法 ,还有待研
究 。变异类型划分也不同于纯粹的植物分类 ,这里
是根据元宝枫的叶用和果用特点 ,结合元宝枫的变
异特征来划分的 ,目的是为育种选择材料提供依据 。
枝叶繁茂是选育叶用品种的材料 ,但是其有效
成份含量如何 ,是否也存在较大的株间变异 ,这有待
进一步研究。有效成分含量应作为选择的重要指标
之一 。调查中也发现叶片的面积和厚度存在明显的
株间变异 。果实厚意味着种子大而饱满 ,果实厚度 、
结实数量和种子千粒重应作为选择的主要指标 ,而
且还应考虑植株粗壮高大。种子含油率和品质也应
作为选择的重要指标之一。至于营养生长和生殖生
长的矛盾 ,在云南表现明显 ,在原产地表现如何 ,未
见报道。
致谢:云南威达元宝枫产业开发有限公司提供试验材料和其它支持;
西南林学院许玉兰老师 ,蔡年辉 、王红娟 、吉方 、马晓 、徐守国 、康素
娟 、翁海龙等多位同学帮助外业工作。这此一并致谢
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37第 1期 吴 裕 等 元宝枫性状相关分析与变异类型划分