全 文 ：第27卷　第 1期　　　　　　　　西 南 师 范 大 学 学 报(自然科学版)　　　　　　　　 2002年 2月
Vol.2 7 　No.1　　　　　Journal of Southwest China Normal University (Natural Science ) Feb. 2002
文章编号:1000 5471(2002)01 0078 05
变叶海棠变异类型的形态多样性分化与
陇东海棠关系的研究①
邓洪平1 , 2 , 成明昊1 , 陈亚飞2 , 黄　琳2
1.西南农业大学园艺系 , 重庆 400716;2.西南师范大学生命科学学院 , 重庆 400715
摘要:采用数值分类学的方法 , 测定了来自 3个不同居群的变叶海棠(Malus toringoides)多样性类型 46 个个体及 1
个陇东海棠(Malus kansuensis)居群对照类型 5 个个体的花 、 果实和叶片的 30 项形态指标 , 结合主成分分析 、 相关
性系数 、 Manhat距离系数的WPGMA和 UPGMA聚类法等数量分析方法研究了各形态指标在类群分化的贡献值 , 居
群和个体水平上变叶海棠的形态多样性 , 与近缘种陇东海棠的关系.研究结果显示:变叶海棠与陇东海棠作为苹
果属陇东海棠系的物种 , 有极为密切的亲缘关系;变叶海棠 、 陇东海棠作为分类学基本单位 , 有自己稳定的外部
形态特征;从变叶海棠居群水平来看 , 并无稳定的居群特征 , 在居群内存在着丰富的变异类型;变叶海棠居群内
分化出来的多样性类群是由变叶海棠与陇东海棠长期自然渗入杂交的结果;各变异类型有逐渐形成地方宗和亚种
的趋势.
关　键　词:变叶海棠;陇东海棠;变异类型;形态分化;数量分析;渗入杂交
中图分类号:Q949 文献标识码:A
变叶海棠(Malus toringoides (Rehd.)Hughes.)隶属蔷薇科(Rosaceae)苹果属(Malus)陇东海棠系(M.kan-
suensis)[ 1] , 该物种在形态特征 、 适应的生境及抗逆性等方面 , 表现出最丰富的多样性[ 2 ,3 , 4] .它分布在四
川省阿坝 、甘孜两州的十多个县 , 甘肃省的洮河至卓尼一带 , 西藏的八宿 、昌都 、 波密 、拉萨等地.分布
区的海拔高度 2 200 ～ 3 700 m , 它能适应多种类型的气候和土壤 , 既能生长在湿润的阴坡及深山峡谷的密
林中 , 也能生长在干旱的阳坡 、悬崖峭壁及瘠薄坚硬的石谷子地上 , 甚至在根系长期经受洪水浸袭的溪
边 、 河岸也能正常生长.在变叶海棠的某些居群内有陇东海棠的零星分布 , 其形态特征介于变叶海棠和陇
东海棠之间 , 且呈连续变异(与陇东海棠同域分布的那些个体更类似于陇东海棠).也有在形态上间断的变
异类型 , 而某些类型已从居群内变异到地方宗分化 , 形成了独立的分布区.变叶海棠在种质特性方面也表
现出罕见的多样性 , 不同的形态类型间 , 在耐盐性 、 耐涝性 、 耐旱性 、耐热性 、抗根腐病 、 抗腐烂病等方
面也具有多样性.变叶海棠可作苹果砧木利用 , 对其近缘种和变异类型及种以下的形态差异进行定量研
究 , 对更好地利用良种苹果砧木资源 , 探索变叶海棠的起源与演化具有重要的理论意义和实用价值[ 2 ,5] .
1　材料和方法
1.1　采样地点和方法
以四川阿坝州农科所后山 、马尔康县大郎足沟 、 查北五队后山及西南农业大学种质资源圃为采样样
地 , 于 2000年4月底至 5月初测量了 4个居群共 51个个体(阿坝州农科所后山 30株 、马尔康县大郎足沟 5
株 、查北五队后山 10株及西南农业大学种质资源圃 6株)的花序花朵数 、 单花柱头数等关于花的形态指标 ,
① 收稿日期:2001 05 09
作者简介:邓洪平(1970-), 男 , 讲师 , 博士研究生.
基金项目:国家自然科学基金资助项目(39970520).
DOI :10.13718/j.cnki.xsxb.2002.01.019
同时采用挂镀膜牌和标记笔标记等方法定号.同年 9月初在相同个体上采集成熟叶片及果实 , 测量其果形
指数 、叶面积 、 叶形指数等形态指标共 30项[ 6] .
1.2　测量工具和方法
用叶面积仪 、游标卡尺 、 电子天平 、直尺等工具测量了每一株树 30个花序 、 30朵花 、 30片叶 、 30枚
果子共30项形态指标 , 算出其平均数 , 得数据表(略).
2　结果分析
由各居群总的形态指标表(表 1)可看出 , 居群 3在叶长 、 叶宽 、 刻距 、刻基距 、叶片质量 、 叶面积 、
花序花朵数 、果柄长 、果实形态等方面远大于其它居群 , 而在缺刻数 、侧脉对数 、 每花花柱数又均小于其
它3个居群 , 表现出居群总的形态差异性 , 这些区别性特征正较好地体现了陇东海棠与变叶海棠近缘种间
差异性 , 同时 , 居群 3在叶尖角度 、 第一侧脉与中脉角 、果实质量 、果实纵径 、果实横径等方面与其它 3
个居群并无明显区别 , 从侧面说明这同属陇东海棠系的两近缘种存在着重要的亲缘关系.同时 , 居群 1来
自西南农大资源圃 , 最初采自阿坝州陇东海棠与变叶海棠长期混生的居群 , 为陇东海棠与变叶海棠长期渗
入杂交类型 , 其多项形态指标也反映了这一点 , 在叶长 、 叶宽 、 花序花朵数 、 柱头数 、 缺刻数 、 叶形指
数 、 果形指数等方面均介于变叶海棠与陇东海棠之间 , 有的更倾向于陇东海棠 , 也直接证明了变叶海棠的
多样性类型与陇东海棠有密切关系.经研究表明变叶海棠的雄蕊不育 , 只有靠与陇东海棠混生 , 与陇东海
棠杂交和多次回交才能形成可育后代[ 7] .
表1　4个居群总的形态指标
Table 1　The Morphological Indices of 4 Populations
形态
特征
叶长
/cm
叶宽
/cm
刻距
/cm
刻基距
/ cm
缺刻数
/cm
锯齿数
/ cm
叶尖角
与中脉角
/度
叶基角
/度
第一侧脉
角度
/度
侧脉
对数
/对
叶柄长
/ cm
第一缺
刻角度
第一凹
限角
/度
叶片
质量
/g
叶面积
/cm2
居
群
1 5.95 4.89 2.38 2.24 2.52 123.48 74.65 158.50 55.63 7.21 2.96 74.84 56.69 0.39 18.23
2 5.76 3.28 0.69 1.21 2.64 85.54 43.04 95.97 49.84 6.38 2.72 44.24 31.77 0.45 9.38
3 7.83 5.24 2.89 3.27 2.30 91.67 35.65 154.23 48.70 4.94 3.71 54.02 60.13 0.53 21.55
4 5.83 3.19 0.65 1.01 2.40 81.81 44.33 107.86 49.87 6.19 2.79 37.97 23.46 0.31 10.55
形态
特征
花序
花朵数
/朵
花柱数
/个
果实
形态
果实
纵径
/ cm
果实
横径
/cm
果柄长
/ cm
单果
质量
/mg
叶片长
比宽
叶片长比
叶柄长
果形
指数
萼凹
形状
无缺刻
叶比例
1-2缺
刻叶比例
3-4缺
刻叶比例
4缺刻
比例
居
群
1 5.39 3.32 1.71 1.37 1.32 1.86 1.58 1.25 2.03 0.71 2.58 0.04 0.59 0.32 0.08
2 5.05 3.23 2.33 1.29 1.00 1.65 0.73 1.74 1.97 1.37 2.18 0.26 1.42 0.52 0.08
3 10.22 2.59 2.39 1.28 1.00 2.51 0.77 1.54 2.11 1.27 2.97 0.11 0.64 0.24 0.01
4 5.30 3.53 1.99 1.27 1.03 1.68 0.76 1.82 2.06 1.22 1.81 0.34 0.14 0.40 0.13
注:居群 1:个体1-6 , 为西南农大资源圃居群;居群2:个体 7-36 , 为阿坝州农科所后山居群;
居群 3:个体37-41 , 为马尔康县大郎足沟陇东海棠居群;居群4:个体 42-51 , 为查北五队后山居群;
果实形态:1为近球形 , 2为椭球形 , 3 为梨形;萼凹形态:1为微隆 , 2为近平 , 3为微凹 , 4为具短筒.
各指标为 30项指标平均数.
2.1　主成分分析
将各个体的形态指标数据输入计算机 , 用主成分分析程序(PCA)计算各居群的前三维坐标值(即前三
主成分的贡献值), 取第一主成分贡献值为 PCI , 第二主成分贡献值为 PCII , 第三主成分贡献值为 PCIII ,
用NTSYS软件包自动成图[ 8 , 9](图 1).
由主成分三维聚类图(图 1)可看出:所有个体聚成 A , B , C 3个聚类群 , 其中A 聚类群全由来自居
群1的个体组成 , B聚类群全由来自居群 3的个体组成 , 而 C聚类群则由来自居群 1和 4的个体组成.这
说明了陇东海棠居群与变叶海棠和陇东海棠长期深入杂交的居群均形成了居群独特和稳定的形态特征 , 陇
东海棠作为变叶海棠的长期深入杂交和回交父本 , 自身的形态多样性却不丰富 , 从侧面反映了该物种存在
一定的濒危性;而陇东海棠和变叶海棠渗入杂交个体组成的居群1有介于变叶海棠和陇东海棠之间的稳定
的形态特征 , 也有一定的分布范围 , 说明两物种渗入杂交形成的居群已逐渐向地方宗甚至亚种和种过渡;
而在居群 2和 4构成的聚类群C 中包含了所有的变叶海棠变异类型 , 说明变叶海棠存在着丰富的形态多样
性.同时 , 聚类群 C中又可分为 a , b , c 3个亚聚类群 , 每一亚聚类群都含有居群2和 4的个体 , 说明阿
坝州农科所后山居群和查北五队居群并没有因为地源差异而形成地方宗 , 而是由其内部遗传机制所引起
79第 1期　　　　邓洪平 , 等:变叶海棠变异类型的形态多样性分化与陇东海棠关系的研究
图 1　三维主成分分析图
Fig.1　The 3D Diagram of Principal Component
的 , 而这 3个亚聚类群也呈现出地方宗的趋
势.
2.2　系统聚类分析
2.2.1　相关性系数聚类
将居群及个体形态指标系统聚类分析
软件包 NTBAS , 用相关性系数作为聚类依
据 , 结合加权平均法(WPGMA), 根据相关
性大小得出聚类分析图[ 8-11](图 2).
由图 2可知 , 在相关性聚类图中 , 所有
不同居群 51个个体均呈现出明显的正相关 ,
相关性均大于 0.7 , 而且绝大部分个体的相
关性均在 0.90以上 , 说明这些变异类型均
来自于共同的祖先;同时 , 在 0.95水平上 ,
可大约分为 A , B , C , D , E , F 6 个表征
群 , 其中 , A , C , D , E 4个表征群均来自
于变叶海棠 3居群的不同变异类型 , B居群
为陇东海棠的单个体表征群 , F 表征群由陇
东海棠与变叶海棠的个体共同组成.陇东
海棠 38号个体与渗入杂交个体 1 , 2以及陇
东海棠40 , 41 , 37号个体与变叶海棠的 17
号变异类型的相关性几乎达到 100%.在该
图中陇东海棠几乎与大多数变异类型的相
关性均在 0.95以上 , 显示出极近的亲缘关
系.同时从图中也不难看出 , 即使是变叶
海棠的个体也分散在不同的聚类群中 , 表明变叶海棠这一物种在陇东海棠等的影响下 , 形成了丰富的形态
多样性;在最大相关性(即 1.0水平)上 , 形成了一些小群体 , 如 45 , 46 , 47 , 44 , 49 , 12 , 14 , 22 , 29 ,
23 , 24 , 16 , 21 , 20 , 48 , 10等个体呈现出无差异性和地方宗特性.
图 2　相关性系数结合加权平均法取类分析图
Fig.2　The Clustering Diagram of Correlsation Coefficient with WPGMA Analysis
2.2.2　曼哈顿(Manhat)距离系数聚类
将各居群的形态指标数据输入系统聚类分析软件包 NTBAS , 用Manhat距离系数作为聚类依据 , 结合
80 西南师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　第 27卷
非加权平均法(UPGMA), 根据距离大小得出树状聚类分析图9 ,10 ,11(图 3).
图3　曼哈顿距离系数结合非加权平均法聚类分析图
Fig.3　The Clustering Diagram of Manhat Coefficient with UPGMA Analysis
由树状聚类图可知 , 在曼哈顿距离为 0.16水平 , 可分为 A , B , C , D 4个主要分枝根系 , 其中 A根
系包括42 , 51 , 27 , 36 , 28 , 13 , 43共 7个特殊变叶海棠类型组成 , 从野外分布状况 、生境特征 、 叶片和
花果形态特征来看 , 这 6个类型均在一定程度上呈现出小金海棠的迹象 , 因而形成了特殊的聚类根系;C
聚类根系包含了居群 1 , 2 , 3 , 4的大部分个体 , 但又在更小的距离内形成了多组末回根系 , 形成了稳定
的小聚类群;而主根系 D包括渗入杂交类型 1 , 2和陇东海棠个体 38 , 39 , 而且并不是在同一水平聚类 ,
呈现出逐渐分枝的迹象 , 进一步证明了在形成变叶海棠多样类型的过程中 , 陇东海棠的渗入杂交起重要作
用.同时 , 同相关性系数聚类一致 , 所有个体的曼哈顿聚类距离水平均未大于 0.32 , 呈现出较小的形态
差异性和较密切的亲缘关系.
3　结　　论
无论是从 4个居群整体水平 , 还是从所有 51个个体来看;无论是从近缘种之间 , 还是从种下地方宗
类型来看;也无论是从主成分分析的三维聚类图 , 还是从相关性系数聚类图 、 Manhat距离系数聚类树形图
均可看出以下规律:
(1)变叶海棠和陇东海棠作为苹果属植物分类学基本单位 , 有自己稳定的外部形态特征 , 因而种的划
分是正确合理的;如在主成分三维图(图1)中 , 陇东海棠与变叶海棠均有单独的聚类群 A , B , C.
(2)在变叶海棠作为分类学种稳定存在的同时 , 种下存在着丰富的变异类型.在图 1中 , 变叶海棠大
聚类群C内明显聚为 a , b , c 3亚表征群 , 在图2中形成多个小聚类群 , 在图 3中又分枝形成多个分枝根
系 , 均呈现出种下形态多样性.
(3)变叶海棠种下的变异类型由于长期适应性进化 , 逐渐向地方宗和亚种进化.如居群 1的 6个个体
由于长期进化 , 在直观形态数量指标上与居群 2和 4个体呈现出明显差异 , 同时 , 在三维主成分中 , 也形
成了独立的聚类群(A);同样 , 即使是在阿坝州的两居群内 , 也出现了个体 8 , 43 , 42 , 28等稳定的小群
体 , 类似于小金海棠 (M.xiaojinensis).这种渐变的小群体正是物种形成的先驱.
(4)变叶海棠的多样性类型与陇东海棠关系密切 , 长期研究表明 , 很可能是变叶海棠与陇东海棠渗入
杂交的结果.在直观数据上存在着某些相似指标 , 在聚类图中 , 多数表征群和亚表征群均有二者混聚的现
象 , 同时二者在图 2中呈现出的较高相关性和在图 3中的较低曼哈顿距离 , 均证明了二者的亲缘关系.而
81第 1期　　　　邓洪平 , 等:变叶海棠变异类型的形态多样性分化与陇东海棠关系的研究
且 , 居群 1的 6个个体本身就是来源于变叶海棠和陇东海棠渗入杂交的类型 , 在数据上也确实介于二者之
间 , 在聚类图中也均体现了二者的共性 , 为研究变叶海棠与陇东海棠的亲缘关系提供了直接证据.经多次
研究证实 , 变叶海棠本身的花粉是不育的 , 只有靠陇东海棠的花粉杂交才能可育 , 形成多样性后代 , 这也
为笔者的研究提供了最可信的理论依据.
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A Study on the Relation Between the Variant
Types of Malus Toringoides and Malus Kansuensis
DENG Hong-ping1 , 2 , 　CHENG Ming-hao1 , 　CHEN Ya-fei2 , 　HUANG 　Ling2
1.Dept .of Horticulture , Southwest Agriculture University , Chongqing 400716 , China;
2.School of Life Science , Southwest China Normal University , Chongqing 400715, China
Abstract:Malus toringoides ,being highly resistant to adverse conditions and widely distributed in Aba Autonomous Pre-
fecture , is an important apple germplasm.There are a number of variant types derived from Malus toringoides and Malus
kansuensis .With the help of some kinds of numerical analysis techniques , suchas Principal Component Analysis(PCA),
Correlation Coefficient Clustering with WPGMA , Manhat Coefficient Clustering with UPGMA , we studied the polymor-
phism differentiation of 51 individuals in 4 populations , the relation between the differentiation among the variant types of
Malus toringoides and Malus kansuensis.Results reveal that:
1.As two species in a same genus , there is a closely relation between Malus toringoides and Malus kansuensis .
2.Althogh Malus toringoides and Malus kansuensis have themselves stable characters , as two dependent species ,
there are abundant variant types in their populations.
3.These morphological differentiate types derived from introgressive hybridization between Malus toringoides and
Malus kansuensis (First Malus toringoides hybrids with Malus kansuensis , then the F1 generations backcross withMalus
kansuensis…… through many generations backcross).
4.Through longtime evolution , these small differentiate populations will form geographical variants , geographical
strains , geographical race , subspecies , and species.
Key words:Malus toringoides ;Malus kansuensis;variant;morphological diffirentiation;numerical Analysis;
introgressive hybridization
责任编辑　汤兴华　　　　
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