全 文 ：收稿日期:2008-05-29
基金项目:国家 “十一五 ”林业科技支撑项目:“林业生态建设关键技术
研究与示范 ”所属专题 “天然林保育恢复与可持续经营技术
研究 ”(2006BAD03A0405)。
作者简介:杨　玲(1977-),女 ,黑龙江人;博士 ,讲师,主要从事种苗培
育 、树木组织培养研究。
通讯作者:沈海龙;E-mail:shenl@public.hr.hl.cn。
低温层积时间和发芽温度对花楸种子萌发的影响
杨　玲 , 　刘春苹 , 　沈海龙
(东北林业大学林学院 , 　黑龙江 哈尔滨 150040)
摘要:以花楸新采收种子和 2 ～ 5℃下密封贮藏 2年的陈种子为材料 ,在 10种低温层积时间和 6种发芽温度下进行种子
萌发试验。结果表明:新种子解除休眠需要的低温层积时间(120d)比陈种子(105d)长 , 解除休眠后的种子在 5 ～ 25℃
的范围内均能萌发 ,发芽温度越高种子发芽越早 ,超过 25℃种子产生二次休眠;5℃和 10℃发芽温度下解除休眠种子的
发芽率和发芽指数较高 ,但发芽较晚。
关键词:　花楸;种子萌发;低温层积;发芽温度
中图分类号:　Q945.35 　　　文献标志码:　A　　　文章编号:　1001-4705(2008)10-0020-04
EfectofColdStratificationDurationsandGerminationTemperatures
onSeedGerminationofSorbusPohuashanensis
YANGLing, LIUChun-ping, SHENHai-long
(SchoolofForestry, NortheastForestryUniversity, Harbin150040, China)
Abstract:GerminationofSorbuspohuashanensisstratificatedseedsatsixgerminationtemperatureswasstud-
ied.Theresultsshowedthatthesuitabledurationsofstratificationfordormancyremovingwere120 daysfor
newlycolectedseedsor105daysforlongtimecoldstoredseedsrespectively.Dormancyremovingseedscould
germinateat5-25℃.Inthistemperaturerange, seedgerminatepercentageincreasedwiththeincreasedof
temperature, butseedscouldnotgerminateandinducesecondarydormancywhentemperatureisover25℃.
Germinationpercentageandgerminationvalueofdormancyremovingseedswerehigherbutgermination
processeslastedlongerat5℃ and10℃.
Keywords:　sorbuspohuashanensis;seedgermination;coldstratification;germinationtemperature
　　花楸 (SorbuspohuashanensisHedl)是我国北方珍
贵的绿化和经济用树种。近年来 ,由于花楸苗木的市
场行情看好 ,各地苗圃纷纷培育花楸苗木。但花楸种
子的深休眠特性给苗木生产和培养增加了难度 。虽然
人们对花楸的扦插 、嫁接和组织培养等无性繁殖技术
进行了尝试 ,并已取得了一定的进展[ 1 ～ 5] 。但这些无
性繁殖技术离生产应用还有一定距离 ,还有待进一步
研究和完善 。种子繁殖仍然是生产中繁殖花楸苗木的
主要方式。
国外学者曾对欧洲花楸 (S.aucupariaL.)种子后
熟 、休眠和发芽 、种苗繁育 [ 6 ～ 9] 、法国治疝花楸
(S.tominalis)栽培与生长条件 [ 10, 11]等作过报道。沈
海龙等曾对花楸 (S.pohuashanesis)种子的休眠原因
和解除种子休眠的方法进行了探讨[ 12] 。引起花楸种
子休眠的主要原因是由于花楸的果肉 、果汁 、种皮和种
胚中均含有明显抑制种子萌发的物质[ 7, 12] 。解除花楸
种子休眠的最佳途径是 0 ～ 5℃低温层积处理 [ 12] 。
虽然人们已经认识到低温层积对解除花楸种子休
眠的重要性并在生产实践和科学研究中普遍使用这种
方法进行种子催芽处理 ,但仍然存在一些问题 ,如种子
发芽不齐;低温层积后转移到较高的发芽温度下播种 ,
种子发芽率低等 。这些问题严重影响了生产和科研中
花楸播种育苗的产量和质量。其原因主要是对花楸种
子休眠机理了解得不够充分 ,对种子解除休眠过程中
的内部生理生化变化以及解除休眠后种子的适宜萌发
温度不清楚导致 。本文探讨了不同时间低温层积后花
楸种子在不同发芽温度下的萌发情况 ,以期为准确掌
握花楸种子解除休眠所需要的层积时间 ,解除休眠后
种子的发芽率从而确定适宜的播种时期和适宜的播种
量提供参考依据 。
·20·
第 27卷　第 10期　2008年 10月　　　　　　 　　　　　种　子　(Seed)　　　 　　　　　　　Vol.27　No.10　Oct.　2008
DOI :10.16590/j.cnki.1001-4705.2008.10.079
1　材料与方法
1.1　材　料
供试种子采自黑龙江省伊春五营国家森林公园
内 。种子调制方法参考沈海龙等(2006)[ 12]的方法。
(1)陈种子为 2003年 9月下旬采集 、调制后在 2 ～ 5℃
下密封保存 2年的种子;(2)新种子为 2005年 9月下
旬采集 、调制干燥后直接低温层积的种子 。
1.2　方　法
1.2.1　低温层积方法
种子在水中浸泡 5天后消毒(7×105μl/L酒精 30
S+3×104μl/LNaClO5 ～ 6min),蒸馏水冲洗干净消
毒剂的残液 ,混砂(V沙子∶V种子 =3∶1)后于 2 ～ 5℃低
温层积(种砂湿度保持在 70%左右)。分别于层积 0、
7、15、30、45、60、75、90、105、120d和 135d取样 。
1.2.2　种子生活力测定
生活力测定采用氯化三苯基四唑(2, 3, 5 tripheng
terazoliumchloride, T.T.C)染色的方法。取 50粒饱满
种子 ,沿背轴均匀纵切 ,切面向下置于内覆 1层用 5×
10
-3 kg/L(W/V)T.T.C溶液(pH=6.8)润湿的滤纸
的培养皿内 ,于 35℃温箱中温育 18h,观察记录有生
活力的种子数量 ,计算有生活力的种子占试验种子总
数的百分比 。重复 3次。
1.2.3　种子发芽试验
取经过不同时间层积的种子消毒后(方法同 1.2.
1)置于垫有 1层脱脂棉和 1层滤纸的发芽盒中 ,保持
发芽床湿润 ,发芽盒盖留有空隙 ,以保持通气。将发芽
盒置于不同温度的培养箱中 ,在黑暗条件下进行萌发
试验。设置 6种发芽温度别为 5、10、15、20、25℃和 30
℃恒温 。每处理 50粒种子 ,重复 3次 。
1.2.4　观察记录
每 2天观察记录 1次 ,以胚根伸出种皮(露白)作
为种子萌发的标志。 (1)种子发芽率为发芽种子数占
供试种子总数的百分比 。 (2)发芽指数按 Djavanshir
和 Pourbeik(1976)[ 13]的方法计算:
发芽指数(GV)=∑DGSN ×GP×10
式中:DGS指日平均发芽速度 ,指统计之日的累
积发芽率除以从置床之日起到统计之日的天数 , N指
在统计之日日平均发芽速度统计的次数 , GP指发芽试
验结束时总的发芽率 , 10是常数。
1.2.5　数据统计分析
两批种子整体萌发情况的差异分析利用成组数据
t检验。利用两因素方差分析和邓肯多重比较法分析
发芽温度和层积时间对种子萌发情况的影响。所有数
据统计分析均利用 DPS数据处理系统 (DataProces-
ingSystem7.05)进行。
2　结果与分析
2.1　种子生活力测定
层积前种子生活力测定结果表明 ,陈种子生活力
为 85.33%±6.11%,新种子生活力较陈种子生活力
低 ,为 75.33%±3.05%。
2.2　层积时间和发芽温度对种子发芽率的影响
对经过不同时间层积的种子在 6种温度下发芽培
养 90d的发芽率进行方差分析 ,结果表明:两批种子
的发芽率差异不显著(p=0.122>0.05);发芽温度及
其与层积时间的交互作用对种子发芽率的影响极显著
(p=0.000,均 <0.01);层积时间对种子发芽率的影
响不显著(p新 =0.108>0.05, p陈 =0.085>0.05)。
陈种子平均发芽率在 5℃下最高 ,为 41.36%±
10.5%;新种子平均发芽率在 10℃下最高 ,为 22.62%
±7.2%(图 1)。 5℃与 10℃下两批种子的发芽率与
其他温度(15、20、25、30℃)相比差异极显著;高于 10
℃(15、20、25、30℃)的发芽温度下 ,种子发芽率差异
不显著(图 1)。
图 1　发芽温度对经不同时间层积后的种子
平均发芽率的影响
2.3　层积时间和发芽温度对种子发芽起始时间的
影响
　　对经过不同时间层积的种子在 6种温度下发芽培
养 90d的发芽起始时间进行方差分析 ,结果表明:两
批种子的发芽起始时间差异不显著 (p=0.516 >
0.05);层积时间和发芽温度对种子发芽起始时间的
影响极显著(p新 =p陈 =0.000<0.01)。相同时间的层
积处理后 ,发芽温度越高 ,种子发芽越早。同样是经过
135d层积后的陈种子 , 15℃下的发芽早于10℃;同样
是层积 120d的陈种子 , 25℃下的发芽早于 10℃;5℃
延迟了解除休眠后种子的萌发;高于 25℃的发芽温度
不 利 于 解 除 休 眠 后 种 子 的 萌 发 (30 ℃
下所有种子均不发芽);相同的层积时间和发芽温度
·21·
研究报告　　杨　玲 等:低温层积时间和发芽温度对花楸种子萌发的影响
表 2　发芽温度对经不同时间层积后的种子平均发芽指数的影响
发芽温度(℃) 新种子发芽指数 5%显著水平 =0.05 1%极显著水平 =0.01 陈种子发芽指数 5%显著水平=0.05 1%极显著水平=0.01
5 6.0±11.0 a A 21.0±32 a A
10 6.0±16.0 a A 4.0±8.0 b B
15 0.0±0.0 b B 0.0±0.0 b B
20 0.0±0.0 b B 0.0±0.0 b B
25 0.0±0.0 b B 0.0±0.0 b B
30 0.0±0.0 b B 0.0±0.0 b B
表 3　层积时间对不同发芽温度下种子平均发芽指数的影响
层积时间(d) 新种子发芽指数 5%显著水平 =0.05 1%极显著水平 =0.01 陈种子发芽指数 5%显著水平=0.05 1%极显著水平=0.01
0 10.0±22.0 a A 18.0±42.0 a A
7 4.0±10.0 b AB 6.0±13.0 b A
15 1.0±1.0 b B 1.0±4.0 bc B
30 1.0±1.0 b B 5.0±9.0 bc B
45 3.0±8.0 b B 5.0±10.0 bc B
60 2.0±5.0 b B 2.0±6.0 bc B
75 0.0±0.1 b B 1.0±2.0 c B
90 0.0±1.0 b B 2.0±5.0 bc B
105 0.0±1.0 b B 1.0±3.0 c B
120 3.0±8.0 b B 0.0±1.0 c B
135 1.0±4.0 b B - - -
(下转第 25页)　　
下(层积 120d后于 10℃下萌发),新种子的发芽早于
陈种子 。以种子的发芽适温范围变宽作为解除休眠的
标志 ,则新种子解除休眠所需要的最短层积时间为
120d(此时的种子在 10℃和 25℃下均能萌发),陈种
子则只需要 105d(此时的种子在 10℃和 20℃下均能
萌发)(表 1)。
表 1　层积时间和发芽温度对种子发芽起始时间的影响
层积时间
和发芽温度
新种子发芽
起始时间(d)
层积时间
和发芽温度
陈种子发芽
起始时间(d)
135d15℃ 1 105d20℃ 10
120d25℃ 6 105d10℃ 10
135d10℃ 11 90d10℃ 25
120d10℃ 18 120d10℃ 36
一直在 5℃ 54 一直在 5℃ 55
　　注:表中仅列出了有种子萌发的层积时间和发芽温度 ,没有种子萌
发的层积时间和温度条件没有进行比较。
2.4　层积时间和发芽温度对种子发芽指数的影响
对经过不同时间层积的种子在 6种温度下发芽培
养 90d的发芽指数进行方差分析 ,结果表明:层积时
间 、发芽温度及二者的交互作用对陈种子的发芽指数
影响极显著(p=0.000,均 <0.01);层积时间和发芽
温度对新种子发芽指数影响极显著 (p=0.008和
0.000,均 <0.01),二者的交互作用对新种子发芽指数
影响显著(p=0.013<0.05)。
多重比较结果表明:5 ℃下陈种子发芽指数与其
他温度相比差异极显著(p=0.00<0.01),其它温度
之间差异不显著;新种子发芽指数在 5℃和 10℃下差
异不显著(p=0.888>0.05),但和其它温度
相比差异极显著(p值均 <0.01),其它温度彼
此之间差异不显著(p值均 >0.05)(表 2);不
同层积时间之间 ,层积 0d的新种子和陈种
子发芽指数与其它层积时间相比均差异极显
著 ,层积 7至 60d和层积 90d的陈种子发芽
指数差异不显著 ,层积 7 d的陈种子发芽指
数与层积 75 、105 d和 120 d相比差异显著
(表 3)。
　　综合以上几个指标来看:花楸种子休眠
的解除需要 2 ～ 5℃低温层积 90 d以上 ,低
温密封贮藏可以缩短解除种子休眠所需要的
层积时间(本研究中新种子解除休眠至少需
要层积 120d,陈种子则只需要 105d);解除
休眠后的种子在 5 ～ 25℃的温度范围内均能
发芽 ,且发芽温度越高种子发芽越早 , 超过
25℃种子产生二次休眠;较低发芽温度(5℃
和 10℃)下解除休眠种子的发芽率和发芽指
数较高 ,但发芽较晚。
3　讨　论
花楸新种子和陈种子解除休眠的最适层积时间分
别为 120d和 105d,层积之前的低温干藏缩短了种子
的冷层积时间 ,发芽温度超过 25 ℃种子产生二次休
眠 。这个结果与花楸属其它树种的种子层积研究结果
相似。 20℃发芽温度会导致欧洲花楸种子产生二次
休眠 [ 14, 15] 。此 外 , 20 ℃和 30 ℃交 替 会 导 致
S.glabrescens种子产生二次休眠 ,较低的发芽温度下种
子萌发的效果好 [ 16] 。因此 ,建议层积解除休眠后花楸
种子的播种工作应在早春日温差较大时进行 ,在晚春
或初夏播种会增加由于诱导产生二次休眠而降低发芽
率的可能性 。
种子发芽适温范围变宽可以作为种子休眠解除的
一个标志[ 17] 。本研究中发现 ,随着层积时间延长 ,种
子发芽起始时间变短 ,陈种子在层积 105d以后适温
范围变宽(5、10℃和 20℃下均能发芽),新种子在层
积 120d后发芽适温范围变宽(5、10、20℃和 25℃下
均能发芽),但是种子发芽率较低(41%和 22%)。对
未发芽且未腐烂的种子进行生活力测定的结果表明 ,
陈种子生活力可达 95%,新种子生活力为 85%。这说
明生活力丧失不是导致这些种子不发芽的原因 ,推断
是由于休眠尚未解除 ,即低温层积过程中种子休眠解
除不同步导致的发芽率低 。在今后的研究中应该致力
于寻找能够促进种子休眠同步解除的催芽处理方法 ,
以达到提高种子发芽率 、缩短催芽处理时间的目的 。
·22·
第 27卷　第 10期　2008年 10月　　　　　　 　　　　　种　子　(Seed)　　　 　　　　　　　Vol.27　No.10　Oct.　2008
(上接第 22页)
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图 4　贮藏期间葡萄膜透性的变化
3　结　论
通过对无核白 、喀什哈尔 、木纳格 3个品种的葡萄
在贮藏期间的含糖量 、维生素 C、呼吸强度和膜透性的
变化规律研究结果表明:葡萄在贮藏期间的总糖含量
变化和维生素 C含量是随着贮藏期的延长而逐渐减
低 , 3个品种的葡萄呼吸作用的变化是平稳的 。细胞
膜的透性随着贮藏期的延长而逐渐上升 ,膜透性变化
越大 ,葡萄耐贮性也就越差 ,电导率的值越小 ,说明其
外渗量少 ,该品种膜透性幅度较小 ,是耐贮性较强的表
现 。 3个品种的葡萄以木纳格最耐贮藏 ,喀什哈尔其
次 ,无核白较差。电导率的变化可以作为反映葡萄本
身代谢变化的重要生理指标 ,也能作为衡量葡萄耐贮
性的标志之一。
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研究报告　　童 莉 等:葡萄贮藏过程中含糖量 、维生素 C、呼吸 、膜透性的变化和耐贮性的关系