全 文 ：应 用 生 态 学 报 0 0 2 3年 9月 第 4 1卷 第 9期
C HI N S E E J OU RN A L F OA P P LI ED EC OI
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2 0 0 3
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1 4 ( 9 )
: 1 4 1 1 一 1 4 1 5
元 宝 枫 苗木 的水 力 结构 特 征 `
翟洪波“ ` 李吉跃 ,
(
` 北京林业大学资源与环境学院 , 北京 1 0 0 0 8 3 ; “ 北京林业大学 , 国家林业局干旱半干旱地区森林培育及生态系统研究重点
开放实验室 , 北京 一0 0 0 8 3 )
l摘要】 在温室条件下 , 控制不同干旱梯度 , 用改良的冲洗法测定了 4 年生元宝枫苗木的水力结构参数 .
研究表明 , 随着小枝水势的降低 。 水力结构各参数随茎段功能木质部直径的变化可 以用不同的方程来模
拟 ;导水率的大小受茎段所在 区域的影响 , 限速 区的导水率明显低于非限速区 , 限速 区的存在对苗木个体
的生存竞争有利 . 导水率 、 比导率和叶比导率都和功能木质部直径和小枝水势呈明显的正相关 . 较粗茎段
的叶比导率远高于多次分枝的未端细小分枝 , 有利于苗木在干旱时保存那些光合积累较大的器官 . 在落叶
之前 , 相同直径枝条的胡伯尔值随小枝水势的变化很小 , 说明苗木水分胁迫主要源于木质部空穴和栓塞 .
关键词 元宝枫 冲洗法 水力结构 参数
文章编号 1 0 0 1 一 9 3 3 2 ( 2 0 0 3 ) 0 9 一 1 4 1 1 一 0 5 中图分类号 5 7一8 . 4 3 , 57 x 8 . 4 5 文献标识码 A
H yd r a u l i c c h a r a c t e rs o f A cer 如姗 tu m s e d li n邵 . Z H A I H o n g b o , I一 1 J l y u e ( 6 1八攀 of R `及 〕u cres a , , d E , ,饭 or ,卜
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T h e h y d
r a u l一e p a r a m e t e r s o f 4 y e a r s o ld A肥 r t ru n ca t u m s e e d iin g s w e r e m e a s u r e d b y i m p or v e d fl u s h i n g m e t h o d
u n d e r t h e e o n d i t i o n o f e o n tor lle d d or u g h t g r a d i e n t s i n t h e g re e n h o u s c
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s t a l t w i邵 , w h ie h w a s in f a v o r o f s e e d lin 乡 in s a v i n g t h o s e o r g a n s w i t h m o r e p h o tos y n t h e s i s
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K e y w o r ds A哪 t ru ) ,团 r才u m , F lu s h l n g m e t h o d , H y d r a u li e e h a r a e t e r .
l 引 言
水力结构是指植物在特定的环境条件下 , 为适
应生存竞争的需要所形成的不同形态结构和水分运
输供给策 略3l[ , 其特征通常用导水率 ( k * ) 、 比导率
( k
,
)
、 叶 比导率 (路 C ) 、 胡伯尔值 (月V )等参数来描
述 在土壤 一植物 一大气连续体中 , 树木主干和侧枝木
质部是水分从土壤向植物体各部分运输过程中的必
经之途 . 20 世纪 70 年代 以来 , 在研究树木耗水问题
时 , 通过应用水力结构的基本理论 [ 3 , ’ 5 , ’ 9〕来考察和
模拟植物木质部的水分生理特征 , 即整树水力结构
模型的建立问题 , 已成为树木耐旱机理研究中的热
点问题之一 [ `4 1 . 20 世纪 60 年代以来超声探测技术
的应用 , 证明了空穴和栓塞在植物体木质部中是经
常发生的〔” 〕 . 这是对传统水分运输机制的有力 挑
战 . 在干旱环境下 , 引起空穴 (栓塞 )的负压范围因物
种而异 2[, “ , ` ’ 一 ` , 】, 探索不同植物空穴和栓塞的发生
发展规律 , 阐明木质部水力结构的变化格局 , 是造林
工作中充分认识树种的水分关系和树种选择的理论
基础 .
我国从 2 0 世纪 80 年代初开始对树木的耐旱特
性及其机理进行了大量研究 14 一 ’ , “` , `7 1 , 并 已注意到
木质部空穴和栓塞对树木的严重影响仁’ ” 〕, 但对树木
水力结构的研究尚属空白 . 为此 , 开展了我国北方主
要造林树种水力结构模型的研究 , 旨在揭示树木水
力结构特征 与其木质部空穴和栓塞发生的基本关
系 , 充分阐明树木在干旱胁迫下的水力结构特征变
化规 律 及其所采 取 的 耐旱 生 态 策略 . 在 已有 研
究【4一 7 , ’ “ 一 ’ “ 〕的基础上 , 选择 了油松 、 侧柏 、元宝枫和
栓皮栋 4 在木质部结构 、 树冠形态 、耐旱机理及耐旱
能力等方面都存在较大差异的树种作为主要研究对
, 国家自然科学基金资助项 目 ( 39 ” 06 1 1 , 3 0 70 63 7) 和教育部高等
学校博士点基金资助项 目 `
, ` 通讯联系人 .
20 0 1 一 0 3 一 2 3 收稿 , 2 0 0 1 一 0 6 一 2 1 接受
DOI : 10. 13287 /j . 1001 -9332. 2003. 0313
1 4 1 2应 用 生 态 学 报 1 4卷
象 .本文介绍元宝枫 (A、 厂 tr una t u cr, , )苗木 的水力
结构特征 .
2 材料与方法
2
.
1 供试材料
选择北方 主要造林树种元宝枫苗木 (4 年生 )进行盆栽
培养 , 3 个月后移人温室进行干旱处理 .
2
.
2 实验方法
2
.
2
.
1 干旱处理 苗木干旱处理在温 室可控条件下进行 . 处
理前充分灌水 , 处理后不浇水 , 使土壤自然干燥 , 在形成不同
的干旱梯度过程中 , 定期测定水力结构参数及其它水分生理
指标 . 在整个测定过程中 , 对照苗木都正常浇水而处于 良好
的水分状态 . 各次测定 4 株重复 .
2
.
2
.
2 测定内容 用标签将待测苗木编号 , 详细 记录苗干和
各分枝的长度 、 侧枝的分枝角度 , 汇制成图 在全苗中均匀选
取不同部位的茎段 , 测定茎段的长度和 带皮直径 , 直径取茎
断面上相互垂直的两个方向数值的平均值 . 茎段末端的叶干
重用烘干法 ( 105 ℃ , s h) 测定 . 叶面积采用打孔称重法测定 ,
元宝枫苗木 叶而 积和 叶 干 重之间 的转换关系为 : 叶 面积
(
C n : Z
) 二 2 3 8
.
4 1 义 叶干重 ( g ) .
根据 z l o l rn o r m a ; I n 〔’ ” 1和 s lo e r y 〔“ 飞的测定方法 , 水力结构
参数采用 改 良的 “ 冲洗法 ” 测定 . 本实验 的 冲洗液使用 10
m m o卜 I 一 L的草酸溶液 , 以免 导水率在测 量过程中下降 . 压力
梯度 (△ )P 定义 为水压 ( M P 。 )除以茎段长度 . 在测 量过程中,
因功能木质部直径不便于测量 , 直接测定 了茎段的带皮直
径 , 然后从全部供试苗木中选取一定 比例的茎段 , 通过有色
溶液冲洗染色的方法来确定功能木质部 (木质部中导水的部
分 , 大树 一般指边材 )的直径 , 大样本 ( n = 10 4) 实验模拟的结
果表明 , 二 者呈 较好 的线性相关 : y ( 功能木质部直径 ) =
0 7 7 5 8二 (带皮直径 ) 一 0 . 2 328 , 相关系数 r 二 0 . 9
苗木小枝水势在黎明前用压 力室测定 .
2
.
2
.
3 数据分析 所测数据用 M icr os f t E xc el 软件处理
.
3 结果与分析
3
.
1 导水率 ( k* )的变化
3
.
1
.
1 茎段所在区域对导水率的影响 导水率是水
力结构中最常用的一个参数 , 反映茎段的导水能力 .
它等于通过一个离体茎段的水流量 ( F , k g · m in 一 ` )
与该茎 段引起水流动的压 力梯度 ( dP /介 , M aP ·
m
一 ` )的比值 , 即 : k人 二 F (/ dP /击 ) . 通常具有较高
k人 值的茎段 , 导水能力强 . 研究结果表明 , 导水率的
大小主要受茎段所在 区域 、 茎段 功能木质部直径
( D )和小枝水势 3 个因子的影响 .
在苗木的分权部位 (即枝迹处 ) , 我们称之为水
分运输的限速区 , 其它部分则称之为非限速区 . 在限
速区 , 茎段直径一般比同一分权后若干厘米的正常
部位 (非限速区 )大 , 但其导水率却 比相应的非 限速
区小 . 图 1 表明 , 当限速区茎段功能木质部直径在
一 10 一 4 . 3 9 m m 时 , 其导水率为 0 . 0 0 1 1 一 0 , 1 6 7 4 9
·
m
一 `
M P
a
·
m in
一 ` , 而相应的非限速区功能木质部直
径在 0 . 97 一 2 . 87 m m , 但其导水率却高于 限速区 ,
为 〔) . () 2 4 2一 0 . 4〔) 0 3 9 · m 一 `M P a · m i n 一 ` . 而且非限速
区茎段功能木质部直径越大 , 其导水率和对应非限
速区茎段的绝对差值越大 . 如在限速区茎段功能木
质部直径分别为 1 . 1 m m 和 4 . 3 9 m m 时 , 与对应非
限速区 (直径分别为 ( ) . 9 7 m m 和 2 . 8 7 m m )的绝对
差值分别为 0 . 0 1 3一 g · m 一 ’ M P a · m i n 一 ’ 和0 . 2 3 2 9 9 ·
m
一 IM P a
·
m i n
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功能木质部直径 Fun e t i o n a l x y l em d , am t e r (rn m )
图 1 茎段所在区域对导水率 的影响
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1
. 非限速区 N o n e o n 、 t r le t t〔 )n a r e a ; n 限速区 6 n s t r元e t 、on a r e 。 .
限速区的存在 , 增大 了水分在分枝特别是多级分枝
中的运输阻力 , 从而使苗木在水分分配上有利于主
干和顶梢 . 当密度较大时 , 苗木顶端的枝条对于其与
其它苗木竞争光照和空间至关重要 , 限速 区的存在
显然对苗木个体的生存竞争有利 .
3
.
1
.
2 茎段功能木质部直径和小枝水势对导水率的
影响 由表 1 可以看出 , 无论在正常水分条件下还
是在干旱胁迫条件下 , 元宝枫非限速区的导水率与
其功能木质部直径之间都呈 良好的二项式关系 , 茎
段功能木质部直径越大 , 导水率越高 . 但随着干旱胁
迫的发展和小枝水势的降低 , 导水率会逐渐下降 (表
1和图 2) . 当小枝水势从 一 0 . 46 M P a 降至 一 1 . 32
M P a 时 , 各径阶茎段的导水率损失都在 70 % 以上 ,
如 6 m m 的茎段导水率损失 8 6 % ( k人 从 2 . 6 9 3 7 9 ·
m
一 ’ M P a
·
m i n
一 `降至 0 . 6 6 3 1 9 · m 一 ` M P a · m i n 一 ’ ) .
此时的元宝枫苗木遭受轻度干旱胁迫 , 蒸腾速率下
降幅度 ( 4 8 % )高于净光合速率的下降幅度 ( 39 % ) ,
苗木的水分利用效率提高 [ ’ , “ 〕 . 轻度干旱胁迫时 , 导
水率的迅速丧失 , 不利于苗木的正常生长 , 但同时减
少了蒸腾 , 提高了水分利用效率 . 这可能是元宝枫苗
木在受旱初期的一种保护性反应 . 在国外的同类研
9期 翟洪波等 :元宝枫苗木的水力结构特征 4 1 13
表 1不同小枝水势条件下功能木质部直径与导水率 、 叶比导率和比导率的相关关系
Tal b eR 1 el ati v e代 l t aio n sb ew t enf un etio n alX yl emd l姗 t e er and hd yr . al lc o n ed uc ti vi t y, eI a f s碑c i f i e co nd u e t l v iyt a n d s eP c i fl c co n d u e t i v l t y In d i f几 r ·
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小枝水势梯度
W at e r 印 t e n t ia l
导水率
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相关系数
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叶比导率
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少二 0 . 78 54 L n ( x ) -
少 = 0 · 35 09 nL ( x ) -
少 = 0 12 19 L n ( x ) -
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八UōlInù甘n甘nCUUnn八1
n 为样本数 , 所模拟的方程中 , X 为功能木质部直径其定义域为 [ 2 一 1 0 ] m m . n 15 : arn p le n u m be r ; X i s t h e fun e t io n al x y lem d i a m e t e : in t h e , im u la -
t i o n e q u a t i o n
, a n d i t s r a n g e for m 2
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图 2 小枝水势和功能木质部直径对导水率的影响
F ig
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2 E f fec t o f wt ig w
a t e r op t e n t i a l a n d f u n e t ion
a l x y l e m d i a m e t e r on
k*
.
图 3 小枝水势和功能木质部直径对比导率的影响
F ig
.
3 E f f e e t o f t w ig w a t e r 卯 t e n t i a l a n d fu n e t io n a l x y le m d i a m e t e r o n
k
,
·
中发现 , 英 国栋 ( Q ue cr u : 动ur )在 一 2 . 5 M P a 由于
栓塞而使导水率大幅度下降〔川 , 然而一种旱生植物
大果美洲茶 ( 〔h 之n hot us m ega ca rP us ) , 在 一 8 M P a 水势时仅丧失 17 % 的导水率 [9 〕 . 当苗木小枝水势进一
步降低时 , 导水率继续下降 , 但下降幅度减小 . 当小
枝水势降至 一 3 . 67 M P a 时 , 导水率损失达 90 % 以
上 (如 6 m m 茎 段 的 k* 为 O一7 5 5 9 · m 一 ’ M P a ·
m in
一 ` )
, 苗木 叶子 已开始出现主动运动 , 即叶子保
持平行于太 阳辐射方向 . 根据李吉跃 〔’ · 6 〕的研究结
果 , 此时苗木的气孔已完全关闭 , 光合作用停止 . 当
小枝水势降至 一 4 . 49 M P a 时 , 导水率损失 95 % 以
上 , 苗木开始萎蔫 ; 当小枝水势降至 一 6 M P a 时 , 各
径阶茎段的导水率均不足正常水分条件下的 1 % ,
苗木叶子已开始卷曲脱落 . 轻度水分胁迫以后 , 随着
干旱梯度的进一步增加 , 导水率的丧失趋于缓慢 . 这
可能有利于使苗木尽可能保障其生存用水的需要 .
3
·
2 比导率 (k : )的变化
在水力结构参数中 , 比导率 ( k : )反映的是单位
茎段边材横截面积 ( A w , c衬 )的导水率 , 即 : k : 二 k* /
A w
. 它标志着该茎段孔隙值的大小 . 比导率反映出
树木各部分输水系统的效率 , 在茎段边材横截面积
一定的情况下 , k: 越大 , 说明该部分木质部的孔隙
度越大 , 输水效率越高 , 单位有效面积的输水能力越
强 .
由表 1 和图 3 可以看出 , 茎段直径越大 , 其功能
木质部的输水效率越高 , 二者之间呈 良好 的对数关
系 . 如在 正常水分条件下 , 功能木 质部直径 为 10
m m 茎段 的 比导率 ( k : 为 1 1 . 3 8 9 4 9 · m 一 ’ M P a ·
m i n
一 ’ · e m 一 2 )是直径 1 m m 茎段 ( 走: 为 0 . 6 0 5 7 9 ·
m
一 ` M p a
·
m i n
一 ` · e m 一 2 )的 1 5 . 5 倍 , 表明粗枝的孔隙
度及输水效率远远高于细枝 . 当苗木遭受干旱胁迫
时 , 比导率随苗木小枝水势的降低而显著减小 , 输水
效率受到严重影响 . 例如功能木质部直径为 5 m m
的茎 段 , 当苗木 小枝水 势降至 一 1 . 32 M P a 和
一 6 M aP 时 , 其输水效率分别比正常水分条件 ( k: 为
8
·
14 3 2 9
·
m
一 ’ M p a
·
m i n
一 ’ · e m 一 ’ )下降 7 5 % (乏: 为
2
·
0 3 5 0 9
·
m
一 1M p a
·
m i n
一 ’ · e m 一 ’ )和 9 9 . 7 % (是, 为
0
.
0 3 4 7 9
·
m
一 IM P a
·
m i n
一 l · 。 m 一 2 )
.
3
.
3 叶比导率 (乙S C )和胡伯尔值 (月V )的变化
叶比导率是水力结构中表征茎段末端叶供水状
况的重要指标 , 当 k * 被茎段末端的叶面积 ( L A ,
c澎 )或叶干重 ( g )除时 , 可得到 L sC , 即
乙S C = k h / L A
如果已知道茎段上叶平均蒸腾流密度 ( E , kg’
s 一 ’ : m 一 2 )
, 在忽略小枝水势变化时由于水容量造成
的含水量变化 的情况下汪巧C 越高 , 说明茎段未端
单位叶面积的供水情况越好 , 需要 由茎给其未端叶
供水所需的压力梯度越小 .
研究结果表明 , 叶比导率随茎段直径的增加而
14 1 4应 用 生 态 学 报 14卷
增大 , 但随着苗木小枝水势状况的不同 , 二者之间的
关系会发生很大的变化 . 在正常水分条件下 , 乙S C
与茎段直径之间呈幕函数关系 , 而当苗木遭受轻度
干旱胁迫 (小枝水势为 一 1 . 32 M P a) 时汉洲义了与茎段
直径之间的关系变化成二项式 , 但随着干旱胁迫的
进一步发展 , 乙S C 与茎段直径之间又变化成线性关
系 (表 1 和图 4 ) . 这表明在干旱过程中 , 直径越大的
茎段 对水势降低越敏感 . 比如在正 常水分状况
( 一 0
.
4 6 M P a )下 , 功能木质部直径 3 m m 和 9 m m
茎段的叶比导率分别为 0 . 1 5 2 5 9 · m 一 ’ M P a · m in 一 ` ·
g 一 `和 一 2一5 9 9 · m 一 ` M P a · m i n 一 ’ · g 一 ’ , 当小枝水势
降至 一 1 . 32 M P a 时 , 二者的叶比导率 (乙S C 分别为
0
.
0 3 5 0 9
·
m
一 ` M P a
·
m i n
一 ’ · g 一 `和 0 . 2 2 5 0 9 · m 一 ’
M P a
·
m i n
一 ’ · g 一 ’ )分别下降了 7 7 % 和 9 0 % ; 当小枝
水势降至 一 3 . 67 M P a 时 , 二者的叶比导率 (五S C 分
别为 0 . 0 1 6 2 9 · m 一 ` M p a · m i n 一 ` · g 一 `和 0 . 0 6 9 0 9 ·
m
一 ’ M p a
·
m i n
一 ` · g 一 ’ )分别下降了 9 0 % 和 9 4 % . 显
然大直径茎段其导水率的丧失更快些 . 这表明随着
干旱加剧 , 较粗茎段的功能木质部更容易 发生空穴
和栓塞 , 与国外 z im m e mr a n n [2 0 ]和 P a一la r d y [’ o ]等的
研究结果一致 .
有时是茎横截面积 , 如散孔材及针叶树 ) , 即后者被
前者除 : 月v 二 A w / L A . 胡伯尔值越大 , 说明维持单
位叶面积水分供给的茎干组织越多 . 在相同水分条
件下 , 月V 值一般随茎段直径的增加而增加 . 在不同
水分条件下 , 在苗木因干旱落叶之前 , 相同直径茎段
的胡伯尔值变化不大 , 以 6 发 m m 茎段为例 , 其 月V
在 0 . 45 ` 一 0 . 61 c m · g 一 ’ 之间变动 , 因为 乙S C 二 k , ·
万V , 所以可以认为相 同直径的茎段 , 其在不同水势
条件下 乙S C 的变化主要源于 k: 的变化 , 即木质部孔
隙度的降低一般来说 , 灌木 月V 值最大 , 藤本 月 V值最小 , 树木 月v 值居中〔’ 5 ] .
4 结 论
小枝水势 T w ig w a t e r p川即 t i a l( 农田 a )
420只ù611I 2nónoùUOǎù切·一.昌:白芝,日巴乡ō争公。二勺口归艺盯ó双」
哥帅五古
图 4 小枝水势和功能木质部直径对叶比导率的影响
iF g
.
4 E f ce t o f wt ig w
a t e r 因 t e n t i a l a n d fu n e t io n a l x y le m di a m e t e r o n
L S C
.
元宝枫苗木在正常水分状况 ( 一 0 . 46 M P a )下 ,
直径 10 m m 茎段的 叶比导率 ( L sC 为 1 . 4 8 3 5 g’
m
一 ’ M p a
·
m in
一 ’ · g 一 ’ )分别是 直径 1 m m (乙S C 为
0
.
0一9 2 9 · m 一 ’ M p a · m i n 一 ` · g 一 ’ )和 2 m m ( 乙S C 为
0
.
0 7 1 1 9
·
m
一 ’ M p a
·
m in
一 ` · g 一 ’ )茎段的 7 5 倍和 2 1
倍 , 说明苗木水分运输的主要阻力集中于那些细小
的未端分枝 . 这样 , 苗木在遭受水分胁迫时 , 将首先
牺牲那些光合积累较小的枝条 , 而尽可能保证主干
和力枝等光合积累较大器官的供水和存活 , 这是元
宝枫苗木抵御干旱环境的重要生态策略 . 乙m m er -
m an 淤’ 9 〕在对一些散孔材树种的水力结构进行研究
时 , 也曾得出过相似的结论 .
胡伯尔值“ 抓 z )反映的是供给单位茎末端叶面
积 (或叶干重 )水分的边材横截面积 (如环孔材 ) (或
4
.
1 苗木茎段导水率的大小除受茎段所在区域的
影响外 , 还受茎段直径和苗木水分供给状况的影响 ,
苗木茎段直径越大 , 小枝水势越高 , 导水能力越强 .
4
.
2 苗木的比导率 、 叶比导率和胡伯尔值都和茎段
直径呈明显的正相关 , 但相同直径的茎段 , 其比导率
和叶比导率的降低主要 因为干旱胁迫增大 , 而胡伯
尔值则基本保持稳定 .
4
.
3 苗木水势在 一 1 . 32 M P a 时 , 即轻度干早胁迫
时 , 导水率的迅速丧失 , 不利于苗木的正常生长 , 但
同时减少 了蒸腾 , 提高了水分利用效率 , 可能是元宝
枫苗木在受旱初期的一种保护性反应 ; 水分供给进
一步恶化 , 则导水率下降幅度相对减小 , 有利于使苗
木尽可能保障其生存用水的需要 .
4
.
4 限速区的存在 , 增大了分枝水分运输的阻力 ,
使苗木的水分分配更有利于主干和顶梢等分枝较少
的部位 , 有利于苗木个体的生存竞争 .
4
.
5 在正常水分条件下 , 叶比导率随茎段直径的变
化呈幂函数关系 , 干早不断加剧 , 二者之间的关系相
继转化为二项式和线性关系 , 表明在干旱过程中 , 直
径较大的茎段对水势降低更敏感 , 其功能木质部更
容易发生空穴和栓塞 .
.4 6 较粗茎段具有比末端细小分枝高的多的叶比
导率 , 决定了元宝枫苗木在水分胁迫时首先牺牲那
些多次分枝的细小枝条 , 有利于其在逆境中优先保
存那些较粗的光合积累较大的器官 .
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( 口缺” 友* 为之〕召 r l一 ) r o c , n bo l i、 m : R e s环 ) n s e t o d r o u g h t a n d t o a , 1
作者简介
面的研究 ,
h b z h a i@ 2 6 3
翟洪波 , 男 , 1 9 71 年生 , 博士生 , 从事森林水分方
发表论 文数 篇 , T e l : ( 0 2 0 ) 6 2 3 9 20 7 5 , E 一 m a i ] :
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