全 文 ：生态与农村环境学报 2016，32 (1):76－82
Journal of Ecology and Ｒural Environment
人为干扰对川西北谢家山润楠次生林群落结构和
物种多样性的影响
郝建锋1，2，朱云航1，王德艺3，齐锦秋1，4，李 艳1，姚 娱1，张逸博1，姚小兰1 (1. 四川农业大学林学院，
四川 成都 611130;2. 水土保持与荒漠化防治重点实验室，四川 成都 611130;3. 中国科学院植物研究所，北京
100000;4. 木材工业与家具工程重点实验室，四川 成都 611130)
摘要:采用典型样地法，对比研究重、中和轻 3 种强度人为干扰对谢家山润楠(Machilus nanmu)次生林群落结构
和物种多样性的影响，采用物种丰富度指数(D)、Simpson优势度指数(H)、Shannon-Wienner 多样性指数(H)和均
匀度指数(JSW)来综合衡量群落的物种多样性水平。结果表明:(1)重度干扰群落各层次物种数最少。(2)不同强
度人为干扰下润楠次生林的群落结构不同，轻度干扰群落中，在径级Ⅱ〔4. 0 cm≤胸径(db，h)＜8. 0 cm〕出现数量峰
值(74株);中度干扰群落中，在径级Ⅲ(8. 0 cm≤db，h ＜12. 0 cm)出现数量峰值(62株);重度干扰群落中，群落结构
不稳定，在径级Ⅳ(12. 0 cm≤db，h ＜16. 0 cm)出现数量峰值(66 株)。(3)随着干扰强度的增加，重要值集中在润
楠、黄连木(Pistacia chinensis)和紫苏(Perilla frutescens)等少数物种上。(4)随着干扰强度的加强，灌木层和草本层
物种多样性指数均先增加后减小，中度干扰群落灌木层和草本层物种多样性指数明显提高;乔木层各多样性指数
均呈下降趋势。
关键词:人为干扰;润楠;次生林;群落结构;物种多样性
中图分类号:Q948. 1 文献标志码:A 文章编号:1673－4831(2016)01－0076－07
DOI:10．11934 / j．issn．1673－4831．2016．01．013
Effects of Anthropogenic Disturbance on Community Structure and Species Diversity of a Secondary Machilus
nanmu Forest in Xiejia Mountain，Northwest Sichuan． HAO Jian-feng1，2，ZHU Yun-hang1，WANG De-yi3，QI Jin-
qiu1，4，LI Yan1，YAO Yu1，ZHANG Yi-bo1，YAO Xiao-lan1(1. Forestry College of Sichuan Agricultural University，Cheng-
du 611130，China;2. Soil and Water Conservation and Desertification Preventing Key Laboratory，Chengdu 611130，Chi-
na;3. Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100000，China;4. Wood Industry and Furniture Engi-
neering Key Laboratory，Chengdu 611130，China)
Abstract:Using the typical sample plot method，a comparative study was done of effects of anthropogenic disturbance va-
rying in intensity，low，moderate and high，on community structure and species diversity of a secondary Machilus nanmu
forest． Species richness index (D)，Simpson dominance index (H) ，Shannon-Wienner diversity index (H) ，and Pielou
evenness index (JSW)of the forest were measured and used to evaluate comprehensively its level of species diversity． Ｒe-
sults show that (1)plots of the forest under high anthropogenic disturbance were the lowest in number of species in various
community level;(2)community structure varied within the forest with intensity of anthropogenic disturbance;and in the
plot low in disturbance，trees，4. 0－8. 0 cm in DBH (db，h)，peaked in number，reaching 74，while in the plot moderate
in disturbance，trees，8. 0－12. 0 cm in db，h，did，reaching 62，and in the plot high in disturbance，trees，12. 0－16. 0 cm
in db，h，did，reaching 66;(3)with intensifying disturbance，species importance value mainly concentrated on a few spe-
cies，such as Machilus nanmu，Pistacia chinensis，and Perilla frutescens;and (4)with intensifying disturbance the biodi-
versity indices of shrub and herbaceous communities rose first and then declined，regardless of disturbance degree，but in
the plot moderate in disturbance，they increased obviously，while the index of the tree community decreased in all plots．
Key words:anthropogenic disturbance;Machilus nanmu;secondary forest;community structure;species diversity
收稿日期:2015－04－13
基金项目:四川省教育厅一般项目(自然科学)(15ZB0020) ;国家
自然科学基金(31370628);国家科技支撑计划(2011BAC09B05);
四川农业大学双支计划博士专项基金(00370401)
群落结构是群落的基本特征及生态学的研究
基础，物种多样性是生物多样性在物种水平上的表
现形式，也是生态系统功能发挥的重要基础［1］，群
落结构和物种多样性研究在植被恢复和物种多样
第 1期 郝建锋等:人为干扰对川西北谢家山润楠次生林群落结构和物种多样性的影响 ·77·
性保护方面有着重要意义，目前已成为生态学研究
的热点［2］。四川盆地亚热带常绿阔叶林在我国森
林生态系统中扮演着重要角色，也为人们的生存提
供丰富的物质资源［3］，但长期频繁的人为干扰使其
面积不断减小，生态系统处于严重退化状态，对常
绿阔叶林的恢复和重建已成为地区环境治理和生
物多样性保护和维持的关键措施之一［4］。近年来，
许多学者对四川盆地内的天然和次生常绿阔叶林
植被组成、分布、群落结构和层冠特征［5－6］，以及凋
落物特征、土壤理化性质和土壤肥力［7－8］等进行研
究。虽有学者对人为干扰下物种多样性与群落稳
定性关系做了研究，但多集中于川西的自然保护
区、旅游景区和森林公园的常绿阔叶林［9－10］，而有关
川西北谢家山以生产经营为目的的润楠次生林群
落研究还鲜见报道。
润楠属樟科(Lauraceae)润楠属(Machilus)常绿
乔木，为国家野生 2级保护植物，自然分布仅见于我
国的四川省与云南省，在园林绿化、城市生态环境
建设、木材和香料等多方面占有重要地位，受到众
多森林经营者的青睐［5，11］。谢家山润楠次生林群落
是在 20世纪 50年代末乔木层遭到大规模砍伐破坏
后，通过封山而自然恢复的，但因近 50 a 来遭受着
持续的选择性采伐、毁林和放牧等人为干扰的影
响，导致群落环境和物种多样性现状持续恶化，森
林生态系统脆弱［12］。因此，笔者以川西北谢家山润
楠次生林群落为对象，探究不同强度人为干扰对润
楠次生林群落结构和物种多样性的影响，旨在阐明
润楠次生林群落的生存现状和群落特征，从物种多
样性与群落稳定性的关系方面初步揭示润楠次生
林对不同强度人为干扰的响应机制，以期为该地区
润楠次生林群落物种多样性保护、可持续经营和生
态整体功能的发挥提供理论依据，同时对次生常绿
阔叶林恢复和重建策略的制定提供参考。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究区概况
谢家山(30°04 ～30°09 N，103°0417″～ 103°04
44″ E)位于四川省西北部，属四川盆地中亚热带湿
润气候区，气候温和，降雨充沛，大陆季风性气候特
点显著，四季分明，无霜期长，春季冷空气活动频
繁，气温回升不稳定，常有春、夏旱发生，盛夏多雨，
有洪涝天气发生，秋季气温下降快，常为连阴雨天
气。年平均气温为 15. 7 ℃，最冷月平均气温为
4. 0～10. 0 ℃;年极端最低气温为 2. 0 ～ 10. 0 ℃;干
燥度＜1. 00;多年平均降水量为 1 053. 2 mm，年最大
降水量为 1 421. 4 mm，最小降水量为 608. 7 mm，降
水的季节分配极不均匀;土壤以暗棕色森林土为
主［13］，成土母质为第三系名山群钙质紫色砂、泥岩
的残基物、坡基物和洪基物。该研究区属于亚热带
季风性湿润气候常绿落叶混交林区，多为常绿樟栎
林、针叶次生林等。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 样地设置与调查
在充分踏查的基础上，根据植被受破坏的程
度、林分郁闭度和距离干扰源的远近［3，14］，设置 3 种
受不同强度人为干扰的样地:(1)重度干扰。遭受
反复人为破坏，放牧、砍伐和收集枯落物等人为活
动频繁，郁闭度为 0. 6～0. 7，距离村庄较近的一级或
二级道路两侧 200 ～ 300 m;(2)中度干扰。遭受人
为破坏，但放牧、砍伐和收集枯落物等人为活动频率
较低，郁闭度为 0. 7 ～ 0. 8，距离村庄较近的一级或二
级道路两侧 400～500 m;(3)轻度干扰。人为破坏轻
微，偶有人进入林内收集枯落物，郁闭度为 0. 8～0. 9，
距离村庄较近的一级或二级道路两侧 600～700 m。
在调查实验地内运用典型样地法［8］，根据不同
干扰强度，选取地势相对平缓、立地条件相似的林地
进行设置，在每种干扰强度下分别设置 3个 20 m×20
m样地，样地面积总计 3 600 m2。将每个样地等分
为 4个 10 m×10 m乔木样方，并在每个样地中沿对
角线选取 6个 5 m×5 m灌木样方和 12 个 1 m×1 m
草本样方进行调查，乔木层、灌木层和草本层样方
总数分别为 36、54 和 108 个，各样地基本情况见表
1。对乔木层高度≥3 m的所有植株进行逐株调查，
记录其种类、胸径、高度和冠幅;调查灌木层所有高
度＜3 m的木本个体，包括乔木幼苗和幼树，记录其
种类、株数、高度和冠幅;草本层统计包括草质藤本
和蕨类植物，但大型木质藤本按胸径大小分别计入
乔木层和灌木层，记录其种类、株数、高度和盖度。
所有分析与比较数据均来源于这 3种不同干扰类型
的群落。
1. 2. 2 群落结构划分
依据孟祥楠等［15］对乔木树种胸径与高度级的
划分方法，对润楠次生林群落中高度≥3 m 的乔木
胸径(diameter at breast height，DBH，db，h)和高度
(h)进行划分。径级作如下划分:Ⅰ级，db，h ＜ 4. 0
cm;Ⅱ级，4. 0 cm≤ db，h ＜ 8. 0 cm;Ⅲ级，8. 0 cm≤
db，h＜12. 0 cm;Ⅳ级，12. 0 cm≤db，h ＜16. 0 cm;Ⅴ级，
16. 0 cm≤db，h ＜20. 0 cm;Ⅵ级，20. 0 cm≤db，h ＜24. 0
cm;Ⅶ级，24. 0 cm≤db，h ＜28. 0 cm;Ⅷ级，28. 0 cm≤
db，h＜32. 0 cm;Ⅸ级，db，h≥32. 0 cm。分别绘制径级
·78· 生 态 与 农 村 环 境 学 报 第 32卷
与高度级结构图进行分析。乔木高度级划分如下:
Ⅰ级，3. 0 m≤h＜5. 0 m;Ⅱ级，5. 0 m≤h＜7. 0 m;Ⅲ
级，7. 0 m≤h＜9. 0 m;Ⅳ级，9. 0 m≤h＜11. 0 m;Ⅴ
级，11. 0 m≤h＜13. 0 m;Ⅵ级，13. 0 m≤h＜15. 0 m;
Ⅶ级，15. 0 m≤h＜17. 0 m;Ⅷ级，17. 0 m≤h＜19. 0
m;Ⅸ级，h≥19. 0 m。
表 1 样地基本情况
Table 1 Basic information of the sample plots in the investigated secondary Machilus nanmu forest
编号
海拔 /
m
坡度 /
(゜ )
坡向 /
(゜ )
平均胸径 /
cm
平均高度 /
m
密度 /
(株·hm－2)
郁闭度 干扰强度
1 915 17 NW50 11. 8 9. 4 2 375 0. 9 轻度
2 982 19 NE45 12. 2 9. 5 2 175 0. 9 轻度
3 1 000 20 ES45 12. 1 10. 8 2 125 0. 8 轻度
4 1 044 20 ES45 12. 6 11. 6 1 975 0. 8 中度
5 989 20 ES45 12. 1 10. 5 1 925 0. 7 中度
6 943 19 WN30 13. 2 12. 2 2 050 0. 8 中度
7 1 002 24 WN30 14. 1 11. 3 1 975 0. 7 重度
8 1 032 21 WN50 11. 6 10. 4 1 800 0. 7 重度
9 1 050 23 WN45 13. 2 10. 8 1 700 0. 8 重度
1. 2. 3 物种多样性的测度
根据样地中不同物种的相对多度、相对显著度
(相对盖度)和相对频度，计算各样地中各物种的重
要值(important value，IV)，并在此基础上计算物种
多样性指数。采用物种丰富度指数(D)、Simpson 优
势度指数(H)、Shannon-Wiener 多样性指数(H)和
Pielou均匀度指数(JSW)来综合评价润楠次生林群
落的物种多样性。乔木层重要值为相对多度、相对
显著度和相对频度之和的 1 /3，灌木层和草本层的
重要值均为相对多度、相对盖度和相对频度之和的
1 /3。其他相关计算公式如下:
D = S， (1)
H = 1 －∑
S
i = 1
Pi
2， (2)
Pi = ni /n， (3)
H =－∑
S
i = 1
Pi lg Pi ， (4)
JSW = H / lg S。 (5)
式(1)～(5)中，ni 为第 i种的个体数;n 为所有种的
个体总数;S为物种数。
1. 2. 4 数据处理
所有数据采用 SPSS 17. 0、Origin 8. 0 和 Excel
2007 软件进行统计分析，采用单因素方差分析
(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)进行差
异显著性检验(α= 0. 05)。
2 结果与分析
2. 1 不同干扰强度对润楠次生林群落结构的影响
2. 1. 1 群落径级结构
径级结构作为反映林分数量特征的重要指标，
可综合反映群落受干扰的程度、稳定性和生长发育
状况并预测群落结构发展趋势［16］。不同人为干扰
下群落乔木层径级和高度级结构见图 1。由图 1 可
知，不同强度人为干扰下润楠次生林群落径级结构
完整并存在显著差异(P＜0. 05)。乔木个体在各径
级的数量分布不同，轻度干扰下乔木层在径级Ⅱ出
现峰值(74 株)，并向两侧逐渐递减，林分幼树个体
较多，说明该群落具有潜在的天然更新能力;中度
干扰下乔木层在径级Ⅲ出现峰值(62株)，且在径级
Ⅲ～Ⅸ(除径级Ⅳ以外)，个体数在 3 种干扰强度中
均最多，说明林分具有较好的潜在更新能力与较大
的现实生产力;受重度干扰的乔木个体在径级Ⅰ和
Ⅳ个体数及其所占比例在 3 种干扰强度中最大，这
是因为在重度干扰下，人为的选择性采伐大径级林
木使得群落中多为小径级和中等径级个体。
2. 1. 2 群落高度级结构
植物种群高度不仅可以反映种群在群落垂直
结构中的地位和作用，还能说明种群特点、群落动
态变化规律及演替趋势［17］。由图 1 可知，不同人为
干扰强度对乔木层高度级结构的影响差异显著，各
高度级个体数分布不均匀。轻度干扰林分中，个体
数在高度级Ⅱ和Ⅶ级出现峰值，分别为 43 株和 31
株;中度干扰群落中，群落高度级呈近正态分布，在
高度级Ⅴ出现明显峰值(48 株)，该群落高高度级
(h≥15. 0)个体数较多，低高度级个体数较少，说明
中度干扰下群落现实生产力大，但不稳定;重度干
扰林分中，乔木个体在高度级Ⅲ级和Ⅴ级出现峰
值，分别为 39 和 44 株，中高度级个体数较多，说明
低高度级和高高度级个体受人为干扰影响较大，群
落垂直分布结构不稳定。
第 1期 郝建锋等:人为干扰对川西北谢家山润楠次生林群落结构和物种多样性的影响 ·79·
同一幅图中英文小写字母不同表示不同径级或不同高度级间个体数差异显著(P＜0. 05)。
图 1 不同人为干扰下群落乔木层径级和高度级结构
Fig. 1 DBH grades and height grades of the arbor layer of Machilus nanmu community relative to disturbance intensity
2. 2 不同强度人为对润楠次生林群落物种组成的
影响
2. 2. 1 分类组成分析
不同人为干扰下群落物种组成见表 2。
表 2 不同人为干扰下群落物种组成
Table 2 Species composition of the community relative to
disturbance intensity
干扰强度 植物层 科数 属数 种数
轻度 乔木 16 22 26
灌木 17 22 28
草本 26 43 42
中度 乔木 9 13 14
灌木 21 25 26
草本 23 33 35
重度 乔木 5 9 9
灌木 23 25 28
草本 20 28 29
在调查的 198 个不同层次样方中，共记录到维
管束植物 123种，隶属 102属 61 科(表 2)，其中，樟
科、百合科(Liliaceae)、禾本科(Gramineae)、壳斗科
(Fagaceae)和菊科(Compositae)等物种数较多，樟科
和百合科物种分别多达 11 和 8 种。各群落不同层
次的物种组成不同，乔木层有 30 种，隶属 16 科 23
属，以樟科和壳斗科为主;灌木层有 45 种，隶属 26
科 36 属，以樟科和山茶科(Theaceae)为主;草本层
有 58种，隶属 30科 54属，以百合科、禾本科和菊科
居多，可见草本层对物种多样性的贡献最大，灌木
层次之，乔木层物种组成比较单一。不同强度人为
干扰下润楠次生林群落的物种组成不同，随着干扰
强度的增加，群落各层物种数逐渐减少。
2. 2. 2 重要值指示分析
重要值是一种综合性指示，可反映某个物种在
群落中的地位和作用［18］。受不同强度人为干扰的
润楠次生林群落各层次物种组成和优势种数量具
有差异性(表 3)。表 3 表明，不同人为干扰强度下
谢家山润楠次生林群落乔木层共有 27个物种，共有
种仅有 6种，结构比较简单;在轻度干扰和中度干扰
下，润 楠 均 为 群 落 的 主 要 优 势 种，杉 木
(Cunninghamia lanceolata)、枫香树(Liquidambar for-
mosana)和栲(Castanopsis fargesii)为建群种;重度干
扰群落中，物种数明显减少，仅有杉木、润楠、青冈
(Cyclobalanopsis glauca)和栲等 9 种，其中杉木的重
·80· 生 态 与 农 村 环 境 学 报 第 32卷
要值最大，为 36. 58，处于显著优势地位，润楠为次
要优势种，这是由于人为选择的过度采伐润楠，使
其在群落中的优势地位下降。
表 3 润楠次生林群落乔木层物种的重要值
Table 3 Importance values of species in the tree layer of
the secondary Machilus nanmu forest
物种
不同干扰强度下重要值
轻度干扰 中度干扰 重度干扰
润楠(Machilus nanmu) 19. 31 27. 56 25. 53
杉木(Cunninghamia lanceolata) 12. 57 22. 19 36. 58
枫香树(Liquidambar formosana) 12. 16 18. 68 5. 43
栲(Castanopsis fargesii) 12. 05 8. 54 9. 02
青冈(Cyclobalanopsis glauca) 6. 25 3. 54 13. 72
山茶(Camellia japonica) 3. 40 2. 32
宜昌润楠(Machilus ichangensis) 3. 23
喜树(Camptotheca acuminata) 2. 87
西南桦木(Betula alnoides) 2. 83
水竹(Phyllostachys heteroclada) 2. 52
黄牛奶树(Symplocos laurina) 2. 31
枹栎(Quercus serrata) 2. 26 3. 58 3. 46
杜英(Elaeocarpus decipiens) 5. 47 2. 35
枳椇(Hovenia acerba) 2. 67
其余 13种 18. 24
其余 5种 5. 45
其余 2种 3. 91
合计 100. 00 100. 00 100. 00
润楠次生林群落灌木层物种的重要值见表 4。
表 4 润楠次生林群落灌木层物种的重要值
Table 4 Importance values of species in the shrub layer of
the secondary Machilus nanmu forest
物种
不同干扰强度下重要值
轻度干扰 中度干扰 重度干扰
黄连木(Pistacia chinensis) 13. 36 17. 85 10. 28
深山含笑(Michelia maudiae) 10. 26 4. 44 6. 88
冬青(Ilex chinensis) 9. 06 12. 48 17. 45
杉木(Cunninghamia lanceolata) 8. 71 7. 43 8. 77
山茶(Camellia japonica) 8. 20
少花桂(Cinnamomum pauciflorum) 6. 07
异叶榕(Ficus heteromorpha) 5. 64 7. 38 6. 84
润楠(Machilus nanmu) 4. 72 4. 43 3. 89
忍冬(Lonicera japonica) 4. 15 11. 16 4. 59
阔叶十大功劳(Mahonia bealei) 3. 43 5. 65 6. 28
枫香树(Liquidambar formosana) 3. 42
香叶树(Lindera communis) 3. 05
常山(Dichroa febrifuga) 4. 58 6. 38
野鸦椿(Euscaphis japonica) 4. 38
水竹(Phyllostachys heteroclada) 8. 74
其余 18种 19. 93
其余 16种 20. 22
其余 19种 19. 90
合计 100. 00 100. 00 100. 00
表 4表明，在轻度干扰群落中，灌木层优势种主
要有黄连木(Pistacia chinensis)、深山含笑(Michelia
maudiae)和冬青(Ilex chinensis)等 12 种;在中度干
扰群落中，灌木层优势种有黄连木、冬青和忍冬
(Lonicera japonica)等 10 种，少于轻度干扰群落，可
能是因为其上层乔木树种组成单一、群落环境不稳
定所致;在重度干扰群落中，灌木层优势种有冬青、
黄连木和杉木(Cunninghamia lanceolata)等 10 种，
这说明重度干扰虽然阻碍了乔木层林木的生长，但
对灌木层植被的生长影响不大。
由表 5可知，在不同人为干扰强度群落中，草本
层优势种组成相似，主要为紫苏(Perilla frutescens)、
里白(Hicriopteris glauca)和渐尖毛蕨(Cyclosorus
acuminatus)等，但林下草本层种类存在差异，轻度
干扰群落中草本种类最多，但在数量和分布上没有
明显优势，说明轻度干扰群落中草本植物分布不均
匀，种类多，但竞争大，影响其数量的增加;中度干
扰群落中，紫苏和里白的优势地位相对明显;重度
干扰群落中草本种类少，数量也没有明显优势，说
明人类活动强度过大，导致一些物种在该样地消失。
表 5 润楠次生林群落草本层物种的重要值
Table 5 Important values of species in the herbaceous
layer of the secondary Machilus nanmu forest
物种
不同干扰强度下重要值
轻度干扰 中度干扰 重度干扰
紫苏(Perilla frutescens) 13. 22 12. 00 12. 00
里白(Hicriopteris glauca) 9. 27 12. 42 20. 42
渐尖毛蕨(Cyclosorus acuminatus) 8. 33 12. 75
水竹叶(Murdannia triquetra) 6. 89 3. 63
荩草(Arthraxon hispidus) 6. 28
贯众(Cyrtomium fortunei) 5. 86 9. 78 10. 95
三脉紫菀(ster ageratoides) 3. 40
野草莓(Fragaria vesca) 3. 34
寒莓(Ｒubus buergeri) 3. 03 3. 17 6. 64
天南星(Arisaema heterophyllum) 2. 92
紫萼(Hosta ventricosa) 3. 06
皱叶狗尾草(Setaria plicata) 8. 21 2. 52
四川天名精(Carpesium szechuanense) 3. 52 2. 60
峨嵋双蝴蝶(Tripterospermum cordatum) 3. 43
吉祥草(Ｒeineckia carnea) 2. 57 2. 87
紫萁(Osmunda japonica) 4. 98
麦冬(Ophiopogon japonicus) 2. 74
其余 34种 37. 46
其余 25种 38. 21
其余 19种 21. 53
合计 100. 00 100. 00 100. 00
2. 3 不同强度人为干扰对润楠次生林群落物种多
样性的影响
由表 6可知，在轻度、中度和重度干扰群落中，
第 1期 郝建锋等:人为干扰对川西北谢家山润楠次生林群落结构和物种多样性的影响 ·81·
乔木层 D 值变化较大，分别为 2. 252 9、1. 609 4 和
1. 393 6，且随着干扰强度的增加，乔木层 H、H 和
JSW呈下降趋势，这表明人为干扰对乔木层群落结构
和物种多样性造成了一定的负面影响。
随着干扰强度的增加，灌木层 D 值先增加后减
小，中度干扰群落最大，轻度干扰群落最小，不同干
扰强度条件下 H、H 和 JSW由大到小依次均为中度
干扰、重度干扰和轻度干扰，这表明适度的人为干
扰有利于灌木层中物种的生长，重度人为干扰对乔
木层物种的生长造成一定影响，但却为灌木层物种
的生长创造了一定的生存空间。
随着干扰强度的增加，草本层 D 值先增加后减
少，中度干扰群落最大，重度干扰群落最小。中度
干扰下，H、H 和 JSW均高于其他干扰强度。H和 H
表现为轻度干扰下比重度干扰下高，但 JSW相反，表
现为重度干扰下比轻度干扰下高，但两者之间的差
异不显著。
由以上结果可知，不同强度的人为干扰对润楠
次生林各层的物种丰富度和物种多样性的影响规
律不同。乔木层中，人为干扰对润楠次生林群落造
成负面影响，随着人为干扰强度的增加，D、H、JSW和
H值均减小，物种多样性呈下降趋势。灌木层和草
本层中，不同干扰强度条件下各项指数均表现为中
度干扰最高;轻度干扰下，灌木层 H、H 和 JSW均低
于重度干扰，草本层 H和 H 值均高于重度干扰，但
重度干扰下 JSW较高。
表 6 润楠次生林群落分层次的物种多样性
Table 6 Species diversities of the three community levels of the secondary Machilus nanmu forest
植物层 干扰强度 D H H JSW
乔木 轻度 2. 252 9±0. 141 2a 0. 865 2±0. 014 9a 14. 333 3±2. 333 3a 0. 855 9±0. 012 0a
中度 1. 609 4±0. 016 7b 0. 736 3±0. 015 6b 9. 000 0±0. 577 4ab 0. 735 3±0. 025 8a
重度 1. 393 6±0. 048 6b 0. 661 7±0. 032 0b 7. 333 3±0. 666 7b 0. 708 4±0. 060 8a
灌木 轻度 2. 057 3±0. 092 9a 0. 830 9±0. 015 8a 13. 000 0±2. 516 6a 0. 827 7±0. 027 2a
中度 2. 353 9±0. 123 9a 0. 865 7±0. 027 3a 15. 333 3±1. 453 0a 0. 864 8±0. 030 3a
重度 2. 329 2±0. 124 9a 0. 862 4±0. 022 6a 15. 333 3±0. 881 9a 0. 853 2±0. 028 9a
草本 轻度 2. 415 1±0. 139 3a 0. 872 2±0. 016 5a 20. 000 0±2. 000 0a 0. 807 9±0. 020 9a
中度 2. 526 5±0. 041 1a 0. 893 6±0. 005 0a 20. 666 7±1. 763 8a 0. 837 2±0. 022 8a
重度 2. 303 2±0. 178 9a 0. 862 8±0. 026 4a 17. 000 0±2. 000 0a 0. 815 2±0. 031 9a
同一列英文小写字母不同表示不同干扰强度不同种群层次间某指标差异显著(P＜0. 05)。D 为物种丰富度指数;H为 Simpson 优势度指数;
H为 Shannon-Wiener多样性指数;JSW为 Pielou均匀度指数。
3 结论与讨论
人为干扰导致物种生境改变，对群落的更新、
结构组成和物种多样性维持机制等方面产生影响，
进而影响群落的稳定性与持久力［1，19］。谢家山润楠
次生林群落在轻度和中度干扰林分中乔木径级呈
单峰型结构，高度级呈分散分布，幼树较多，说明其
具有天然的潜在更新能力且群落结构较稳定，这与
郝建锋等［9］的研究结果一致。重度干扰林分中乔
木层径级与高度级分布参差不齐，中等径级个体较
多，两极分布较少，说明高强度的人为干扰使群落
垂直结构发生改变并趋于不稳定。对重要值的研
究分析发现，受重度干扰的乔木层，杉木以重要值
36. 58成为绝对优势种，而润楠重要值为 25. 53，居
于其次，这是因为人为的选择性采伐润楠及其他强
烈的干扰破坏改变了其在群落中的优势地位。轻
度和中度干扰群落中以抗性较强、幼树较耐阴的树
种居多，重度干扰群落中则以喜温暖湿润的阳性树
种居多。因此，笔者认为不同干扰强度下各层物种
结构组成特征存在差异，可能与人为干扰的作用方
式以及各层次物种的耐受性和种群的繁殖策略等
生态习性有关。
已有研究表明，人为干扰对群落林冠层物种多
样性影响较大，对灌木层和草本层影响不显著，随
着干扰强度的增加，乔木层物种多样性指数和均匀
度指数下降，而优势度指数上升［20］，笔者研究中乔
木层的结果与之类似。在吕浩荣等［21］、吴甘霖
等［14］的研究中均验证了中度干扰假说适用于群落
各个层次。但笔者研究中在不同干扰强度下灌木
层 D、H和 JSW值变化一致，均呈现中度干扰＞重度干
扰＞轻度干扰的格局，与中度干扰假说相符合，但乔
木层中并未验证中度干扰假说，这可能是因为该地
区在生产生活中较多的采伐利用乔木树种所致。
综上所述，在不同强度人为干扰下润楠次生林群落
结构和物种多样性水平不一，受干扰强的群落结构
趋于不稳定，物种多样性水平降低。
统筹协调人类对森林干扰破坏与经营保护之
·82· 生 态 与 农 村 环 境 学 报 第 32卷
间的关系，进行森林的多目标经营，综合发挥森林
的生态、社会与经济功能是我国林业发展的新阶
段［22］。森林经营中如何做到既要满足人类对森林
的物质需求又能实现森林的永续利用与多目标经
营已成为林业研究和实践中的重要命题。近年来，
“近自然林业”作为一个兼容林业生产和森林生态
保护的经营模式，正被逐步运用到森林的经营与改
造中，并取得初步成效［23］。在对谢家山润楠次生林
的恢复和营造过程中可借鉴“异龄－混交－复层－多
树种”的近自然经营方式，尽可能地降低人为活动
和选择性采伐干扰的强度，重视润楠次生林群落垂
直方向上的多样性，适度的间伐抚育，稀疏林冠密
度，以增加林下透光性及可利用的营养物质，促进
建群种的更新和生长，以提高群落的稳定性及多样
性;同时可提高乡土树种，如杉木、润楠和青冈等的
混植比例;营造松楠混交林，即以合适的比例与配
置方式将马尾松和润楠进行混交，最终营造物种多
样性水平高、群落结构稳定和整体功能发挥良好的
群落环境，使润楠次生林群落发挥最优的经济功能
和生态功能。
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作者简介:郝建锋(1972—)，男，吉林松原人，讲师，博士，研
究方向为森林生态学。E-mail:haojf2005@ aliyun．com
(责任编辑:李祥敏)