全 文 ：收稿日期:2007-03-04;修回日期:2007-04-04
基金项目:国家自然科学基金(30671672);中国科学院知识创新项目(KZCX1-06)
作者简介:褚胜利(1982-),男,山东泰安人 ,硕士生 ,主要从事生物多样性保护与利用研究.E-mail:cax12100216@163.com
通讯作者:李登武.E-mail:dengwuli@163.com
文章编号:　0490-6756(2008)01-0176-05
陕西府谷杜松自然保护区杜松种群
结构与生命表分析
褚胜利1 , 李登武2 , 李景侠2
(1.西北农林科技大学生命科学学院 , 杨陵 712100;2.西北农林科技大学林学院 , 杨陵 712100)
摘　要:为了阐明杜松(Juniperus rigida)种群的年龄结构和未来发展趋势 ,合理保护现有资
源 ,编制了该种群的静态生命表 ,绘制了存活曲线和死亡率曲线 ,以及 4种生存函数曲线.结果
表明:杜松种群数量少 ,幼苗更新不良 ,属于衰退型种群.杜松种群的存活曲线属于左偏正态
型 ,该种群的死亡率与消失率变化趋势基本一致.龄级 Ⅰ与 Ⅱ的值为负 ,在 Ⅵ龄级达到最大.导
致种群衰退的原因有种子萌发和幼苗生长困难和比较严重的人为干扰.应当提高种子的萌发
率 ,人工培育幼苗 ,形成不同龄级的种群更新体系 ,减少人为干扰 ,以达到保护杜松的目的.4
个生存函数曲线表明:杜松种群具有前期增长 ,中期减少 ,后期衰退的特点.
关键词:杜松种群;静态生命表;存活曲线;人为干扰;生存函数
中图分类号:Q948　　　文献标识码:A
Study on the population structure and life table of the
endangered population of juniperus rigida in fugu
nature reserve in shaanxi province
CHU Sheng-Li 1 , LI Deng-Wu2 , LI Jing-Xia2
(1.College of Life Sciences , Northw est A&F University , Yang ling 712100 , China;
2.Colleg e of Fo restry , Nor thwest A&F University , Yangling 712100 , China)
Abstract:In order to characterize the age st ructure and dynamics of the Juniperus rigida populat ion so as to
bet ter conserve i ts resources , the static life table , the curves of survivo rship , mortality rate of the population
w ere draw n.The results show ed that the numbers of Juniperus rigida population w as very limited.The pop-
ulation is of declining type.It s survival curve could be lef t-skew ed type.The discipline of mortali ty rat io
showed the similar dynamics to that of the hazard ratio.The mortality rates and hazard rates at age class Ⅰ
and age class Ⅱ were negative , and the highest points appeared at age class Ⅵ .The key cause for population
decline w as that shade in the fo rest obst ructed germination , seedling g row th and human disturbance.The best
w ay to protect the rare plant is that increasing the number of seedlings and decreasing the human disturbance.
Key words:Juniperus rigida population , static life table , survival curve , human disturbance , survive func-
tion
2008年 2月 　
第 45卷第 1期　
四川大学学报(自然科学版)
Journal of Sichuan University (Natural Science Edit ion)
　 Feb.2008
Vol.45　No.1
1　引　言
种群动态是研究种群大小或数量在时间 、空间
上的变化规律.生命表和存活曲线是研究种群数量
动态变化的重要工具.研究植物种群的年龄结构 、
存活曲线和生命表不仅可以反映种群现实状况 ,对
于濒危植物的保护和利用也具有特殊而重要的意
义[ 1-6] .
杜松(Juniperus rigida)为柏科刺柏属的常绿
小乔木或灌木 ,在我国主要分布于黑龙江 、吉林 、辽
宁 、内蒙古 、河北北部 、山西 、陕西 、甘肃及宁夏等省
区的干燥山地;海拔自东北500 m 以下低山区至西
北2200 m 的高山地带.杜松是一种耐旱 、耐寒 ,须
根系发达 ,适应性强的优良树种 ,为陕北黄土高原
地区的先锋树种 ,易于形成疏林草原 ,在改善气候 、
改良土壤 、水土保持等方面发挥着重要的作用.目
前关于杜松的研究主要集中在开发利用方面[ 7 ,8] ,
对于其种群动态的研究未见报道.本文通过对陕西
府谷杜松自然保护区杜松种群的年龄结构 、静态生
命表及存活曲线等方面的研究 ,旨在揭示其种群数
量动态规律 ,为其濒危机制的探讨 、资源保护与管
理及其人工造林奠定理论基础.
2　研究区概况与方法
2.1　研究区概况
保护区位于陕西省府谷县境内 ,东与本县清水
乡 、南与田家寨乡 ,西与店塔镇 、永兴县和神木县大
柳塔镇相邻 ,北与内蒙古自治区准格尔旗接壤.地
理坐标为东经 100°22′～ 110°58′,北纬 38°58′～ 39°
28′,面积为 6368 hm2.土壤类型为黄沙土.气候具
有春秋凉爽 、夏季炎热 、冬季寒冷等特征 ,属典型的
温带干旱 、半干旱大陆性气候.年平均气温9.1 ℃,
最高温度 38.9 ℃,最低温度-24.1 ℃,年降水量
472 mm ,主要集中在七 、八 、九三个月.早霜始于
10月下旬 ,晚霜终于 4月中旬 ,无霜期 173 d ,冻土
期长达 100 d ～ 130 d ,灾害性天气多见于干旱 、霜
冻和冰雹.保护区地处黄土高原丘陵沟壑区与长城
沿线风沙区的过渡地带 ,境内以黄土高原沟壑区为
主 ,少部分为风沙区.保护区地处中温带干旱气候
区 ,地带性植物为半干旱草原带 ,植被类型是从森
林草原向典型草原地带性质过渡的地带性植
被[ 9] .
2.2　研究方法
2.2.1　调查方法　对陕西府谷杜松自然保护区全
面踏查的基础上 ,采用样方法进行群落学调查.选
择具有代表性的地段设置 15块样地 ,样地面积 20
m×20 m ,将每个样地划分为 16个 5 m ×5 m 的小
样方.对每一小样方乔木层进行每木调查 ,记录乔
木种名 、胸径 、高度 、冠幅 、长势等.同时对每一样地
灌木层采用 3 m×3 m ,草本层采用 1 m ×1 m 样方
的对角线方法进行灌草层调查 ,并且记录样地的环
境条件.
2.2.2　年龄结构分析　由于杜松在府谷地区数量
较少 ,属于该地区濒危保护植物 ,不能测定每一个
体年龄 ,又无解析木材料 ,故采用空间代时间的方
法 ,即将林木径级大小分级 ,以立木级结构代替年
龄结构来分析种群动态 ,因为在同一环境下相同树
种的径级和龄级对环境的反应规律具有一致
性[ 10] .关于种群大小结构立木级的划分标准 ,许多
学者提出了不同的标准[ 11-14] .本文根据杜松生活
史的特点 ,将杜松划分为 7 个径级:Ⅰ级胸径 <2
cm;Ⅱ级 2 cm≤胸径<6 cm;Ⅲ级6 cm≤胸径<10
cm;Ⅳ级 10 cm≤胸径<14 cm;Ⅴ级 14 cm≤胸径
<18 cm;Ⅵ 级 18 cm ≤胸径<22 cm;Ⅶ 级胸径≥
22 cm ,将树木径级从小到大看成是时间顺序关系 ,
第一径级对应第一龄级 ,后面依次对应 ,统计各龄
级株数 ,编制杜松种群静态生命表 ,进而对其种群
动态进行分析.
2.2.3　种群结构动态量化方法　采用陈晓德[ 15]
的量化方法定量描述杜松的种群动态.量化方法如
下:
Vn = Sn -Sn+1max(Sn , S n+1)×100%
Vpi = 1∑k-1
n=1
S n
×∑k-1
n=1
(Sn ×Vn);
考虑未来干扰时:
V′pi = ∑
k-1
n =1
(S n ×Vn)
K ×min(S 1 , S 2 , S 3 , … , Sk)∑k-1
n=1
S n
式中 , k 为种群年龄级数量 , Sn , Sn+1分别表示第 n
与第 n +1年龄种群个体数 , Vn 表示种群从n 到n
+1级的个体数量变化动态 , Vpi 表示整个种群结
构数量变化动态指数 , Vpi 和 Vn 取正 、负 、零值的
意义分别反映种群或相邻年龄级个体数量的增长 、
衰退 、稳定的动态关系.
2.2.4　生命表的编制 　以各年龄级数据为基础 ,
参照文献编制静态生命表[ 12 ,14 , 16 ,17] ,该表包含的
177第 1期 褚胜利等:陕西府谷杜松自然保护区杜松种群结构与生命表分析 　
栏目有:x :龄级等级;ax :在 x 龄级内的个体数;
l x :在 x龄级开始时标准化存活个体数;dx :从 x到
x +1龄级间隔期内的标准死亡数;qx :从 x 到 x +
1龄级间隔期内的标准死亡率;L x :从 x 到 x +1龄
级间隔期内的平均存活个体数;T x :从 x 龄级到超
过 x 龄级的个体总数;ex :进入 x 龄级个体的生命
期望寿命;K x :消失率.
通过实测值 ax 按下述公式求出:
l x =ax/ a Ⅲ ×1000;
dx = l x -lx+1;
qx =d x/ l x ;
L x =(l x +l x+1)/2;
T x =∑∞
x
L x ;
ex = T x/ lx ;
K x =lnl x -l x+1
2.2.5　生存分析 　本文采用以下 4个种群生存
分析函数 , 即生存率函数 S(t), 积累死亡率函数
F(t),死亡率密度函数 f(t)和危险率函数λ(t).计算
公式如下:
S i = li+1/ l i ;S(t)=S 1×S 2 ×S 3…S i ;F(t)=
1-S(t);f(t)=(S t-1 -S t)/h t , ht 为龄级宽度;
λ(t)=2(1 -S i)/(h i(1+S i))
3　结果分析
3.1　径级结构
　　陕西府谷杜松自然保护区杜松种群的径级结
构大体呈壶锥型锥体(图 1),种群大部分处于中龄
图 1　杜松径级大小结构
F ig.1　The size structure of Juniperus rigida
林阶段 ,有少部分进入生理衰老年龄段.通过调查
发现:杜松种群数量较少 ,密度较小 ,幼苗和幼树占
整个种群个体的 10.36%和 16.06%,表明杜松种
群更新较差.对种群结构动态的量化分析表明:府
谷杜松种群各龄级间的个体数量变化动态指数
(V n)分别为 -35.48%、 -32.61%、23.91%、
8.57%、25.00%、79.17%.整个种群年龄结构的动
态指数 Vpi =23.79%;在考虑种群的外部干扰时 ,
V′pi =0.09%>0.由此可见 ,目前杜松种群表现为
稳定型种群;因 V 1和 V 2皆小于零 ,与调查中幼苗
更新较差相符 ,所以种群长远来看表现出衰退的趋
势.
3.2　静态生命表的编制
按上述方法编制种群静态生命表(表 1).
表 1　杜松种群静态生命表
Tab.1　Static life table of Juniperus rigida populations in Fugu Na ture Reserv e
x a x lx In lx d x q x L x T x ex K x
Ⅰ 20 435 6.075 -239 -0.550 554 3978 9.150 -0.438
Ⅱ 31 674 6.513 -326 -0.484 837 3424 5.081 -0.397
Ⅲ 46 1000 6.908 239 0.239 880 2587 2.587 0.273
Ⅳ 35 761 6.634 65 0.086 728 1707 2.243 0.090
Ⅴ 32 696 6.545 174 0.250 609 978 1.406 0.288
Ⅵ 24 522 6.257 413 0.792 315 370 0.708 1.569
Ⅶ 5 109 4.689 109 1.000 54 54 0.500 1.000
　　由于静态生命表用同一时期收集的种群所有
个体的径级编制而成 ,反映了多个世代重叠的年龄
动态历程中的一个特定时间 ,而不是对同生种群的
全部生活史追踪 , 以及调查当中存在系统抽样误
差 ,在生命表中会出现死亡率为负的情况.对此 ,
Wret ten等[ 18]认为 ,生命表分析中产生一些负值 ,
这与数据假设不符 ,但仍提供有用的生态纪录 ,即
表明种群并非静止不动 ,而是在发展或衰退中.许
多学者在数据处理上 ,均采用了匀滑技术 ,消除了
因为年龄波动造成的影响[ 1 ,16 , 19-21] .这样做虽然
178 四川大学学报(自然科学版) 第 45卷
符合种群动态模型的一些假设 ,但不可避免会掩盖
种群数量波动中的某些生态现象.张文辉等[ 22 , 23]
在研究太白红杉及沙棘生命表时 ,采用了负值分
析 ,不仅客观反映了种群波动真实情况 ,而且对种
群数量预测有重要生态意义.因此 ,本文没有对相
关数据做匀滑处理 ,这样似乎更能反应杜松种群的
现实状况.
3.3　杜松种群存活曲线及死亡曲线分析
存活曲线与死亡曲线分别是将种群各龄级标
准化存活量和标准化死亡量为纵坐标 ,龄级为横坐
标绘制而成.种群的存活曲线与死亡曲线相结合能
更直观地描绘了种群发育过程中的各龄级死亡比
率.从图 2中可以看出 ,杜松种群的存活曲线呈“左
图 2　杜松种群的标准存活曲线及死亡曲线
Fig.2　The survival curv e and mortality rate curve
of Juniperus rigida population
—◇—存活曲线;—△—死亡曲线
偏正态型” ,这表明保护区中杜松的幼 、老龄株数
少 ,并且死亡率为负值 ,说明幼苗库严重不足 ,该种
群要保持持续发展 ,需要补充一定数量的幼苗 ,否
则过一段时间种群将走向衰退.造成这种现象的主
要原因是杜松种皮坚硬 ,具树脂 ,吸水困难 ,种子繁
殖困难 ,有隔年发芽的习性[ 24 , 25] .在调查中发现土
壤种子库中 ,大量的种子腐烂或空壳 ,失去了生活
力 ,或落下的种子由于散落比较集中 ,易于被动物
取食使得种子数量减少 ,在一定程度上也减少了幼
苗的数量 ,在调查过程中还发现有放牧现象 ,这给
幼苗的成活增加了难度.而从 Ⅱ到 Ⅵ 龄级 ,死亡率
总的趋势是增大的 ,这主要是由于种内 、种间资源
竞争以及自疏作用和它疏作用共同作用的结果 , Ⅳ
到Ⅵ 龄级死亡率增高除了上述原因外 ,可能与生理
衰老有关.从存活曲线和死亡曲线我们可以看出 ,
由Ⅵ 到 Ⅶ 龄级的过程中 ,杜松株数减少较快 ,死亡
率变化比较大 ,除了杜松达到其生理寿命以外 ,遭
受人为的破坏是最主要的原因 ,由于在杜松保护区
当地 ,人们以前经常砍伐杜松作为烧材和棺木 ,在
调查过程中 ,也发现被破坏的枯死木和伐桩 ,这使
得 Ⅶ 龄级大树数量比较少.
3.4　杜松种群生存分析
杜松种群的生存函数估算值如表 2.
表 2　杜松种群 4 个生存函数估算值＊
Tab.2　Estimated values of four survive functions
of Juniperus rigida population
x S F f λ
Ⅰ 1.549 -0.549 -0.275 -0.216
Ⅱ 2.299 -1.299 -0.187 -0.097
Ⅲ 1.749 -0.749 0.137 0.068
Ⅳ 1.599 -0.599 0.037 0.022
Ⅴ 1.199 -0.199 0.100 0.071
Ⅵ 0.250 0.750 0.237 0.328
Ⅶ 0.000 1.000 0.042 0.333
＊ S 生存率 Survive rate;F 积累死亡率 Cumulative
death rate;f 死亡率密度 Mortali ty rate density;λ危
险率 Hazard rate
以径级为 x 轴 ,生存函数估算值为 y 轴绘制
图 3　杜松种群生存率和累计死亡率曲线
Fig.3　Survival rate curve and cumulative death rate
curve of Juniperus rigida population
◇:生存率曲线;◎:死亡率曲线
的生存函数曲线如图 3 、图 4.结果表明:杜松种群
的生存率前期升高中后期单调下降 ,累计死亡率前
期下降中后期单调上升 ,并且生存率值大于 1 ,累
计死亡率为负值 ,均表明杜松种群幼苗株数少 ,种
群更新不良 ,使前期有增长的趋势 ,中期生存率与
累计死亡率曲线的降 、生都比较平缓 ,而后期种群
数量减少较快 ,主要是由于生理衰老和人为破坏;
死亡率密度 、危险率与消失率变化基本一致 ,均在
Ⅲ径级和 Ⅵ径级出现拐点 ,在 Ⅵ径级处死亡率密度
最大 ,种群数量减少最多.4个生存函数和生存曲
179第 1期 褚胜利等:陕西府谷杜松自然保护区杜松种群结构与生命表分析 　
图 4　杜松种群死亡率密度和危险率曲线
Fig.4　Mor tality rate density curve and hazard rate
curv e of Juniperus rigida popula tion
■:危险率曲线;△:死亡率密度曲线
线表明陕西府谷地区杜松种群具有前期增长 ,中期
减少 ,后期衰退的特点.
参考文献:
[ 1] 　洪伟 , 王新功 , 吴承祯 , 等.濒危植物南方红豆杉种
群生命表及谱分析[ J] .应用生态学报 , 2004 , 15
(6):1109.
[ 2] 　张文辉 , 许晓波 , 周建云 , 等.濒危植物秦岭冷杉种
群数量动态 [ J] .应用生态学报 , 2005 , 16(10):
1799.
[ 3] 　Manuel C , Molles J.Ecology , Concept and Applica-
tions [ M] .New York:McGraw-Hill Company , 2002.
[ 4] 　吴承祯 , 洪伟 , 谢金寿 , 等.珍稀濒危植物长苞铁杉
种群生命表分析[ J] .应用生态学报 , 2000 , 11(3):
333.
[ 5] 　Zhang W H , Zu Y G.Study on population life table and
survivorship curves of Adenophora lobophy lla , an endan-
gered species , compared with A.Potaninii , a widespread
species[ J] .Acta Phytoecologica Sinica, 1999 , 23(1):76.
[ 6] 　张利权.浙江省松阳县黄山松种群的密度与生物量
动态[ J] .植物生态学报 , 1991 , 15(3):216.
[ 7] 　张少贞 , 朱格麟 , 郭守军 , 等.杜松挥发油化学成分
与资源利用研究[ J] .植物研究 , 1996 , 16(3):363.
[ 8] 　Shin W S , Jaeho Ha.Analy ses of lipid and volatile com-
ponents in juniper seed (Juniperus rigida Sieb.et
Zucc.)[ J] .Journal of the Korean Society of Food Sci-
ence & Nutrition , 2003 , 32(6):795.
[ 9] 　张金良 , 王万云 , 周灵国.陕西自然保护区[ M] .陕
西:陕西旅游出版社 , 2005.
[ 10] 　张金屯 , 孟东平.芦芽山华北落叶松林不同龄级立
木的点格局分析[ J] .生态学报 , 2004 , 24(1):35.
[ 11] 　张文辉 , 徐学华 , 李登武 , 等.黄土高原丘陵沟壑
区封禁 30 年前后狼牙刺种群动态研究[ J] .应用生
态学报 , 2006 , 17(2):182.
[ 12] 　于大炮 , 周莉 , 董百丽 , 等.长白山北坡岳桦种群
结构及动态分析[ J] .生态学报 , 2004 , 23(5):30.
[ 13] 　闫淑君 , 洪伟 , 吴承祯 , 等.丝栗栲种群生命过程
及谱分析[ J] .应用与环境生物学报 , 2002 , 8(4):
351.
[ 14] 　毕晓丽 , 洪伟 , 吴承祯 , 等.武夷山米槠种群生命
表分析[ J] .热带亚热带植物学报 , 2001 , 9(3):
243.
[ 15] 　陈晓德.植物种群与群落结构动态量化分析方法研
究[ J] .生态学报 , 1998 , 18(2):214.
[ 16] 　江洪.云杉种群生态学研究[ M] .北京:中国林业
出版社 , 1992.
[ 17] 　苏建荣 , 张志钧 , 邓疆 , 等.云南红豆杉种群结构
与生命表分析[ J] .林业科学研究 , 2005 , 18(6):
651.
[ 18] 　Wretten S.F ield and labo rato ry exercises in ecolo gy
[ M] .London:Edward and Arnad Publishers Limit-
ed , 1980.
[ 19] 　王勤花 , 巨天珍 , 常成虎 , 等.甘肃小陇山锐齿栎
种群结构分析[ J] .广西植物 , 2006 , 26(1):38.
[ 20] 　林永慧 , 何平 , 何兴兵 , 等.濒危植物缙云卫矛种
群数量动态分析[ J] .西南师范大学学报:自然科学
版 , 2004 , 29(1):109.
[ 21] 　岳春雷 , 江洪 , 朱荫湄.濒危植物南川升麻种群数
量动态的分析[ J] .生态学报 , 2002 , 22(5):793.
[ 22] 　张文辉 , 王延平 , 康永祥 , 等.濒危植物太白红杉
种群年龄结构及其时间序列预测分析[ J] .生物多
样性 , 2004 , 12(3):361.
[ 23] 　张文辉 , 郭连金 , 刘国彬.黄土丘陵区不同生境沙
棘种群数量动态分析[ J] .西北植物学报 , 2005 , 25
(4):641.
[ 24] 　国家林业局国有林场和林木种苗工作总站主编.中
国木本植物种子[ M] .北京:中国林业出版社 ,
2001.
[ 25] 　王晓荣 , 朱序弼.杜松的繁殖技术[ J] .林业科技开
发 , 2002 , 16(4):58.
[责任编辑:白林含]
180 四川大学学报(自然科学版) 第 45卷