全 文 ：北方园艺２０１３（１９）：７５～７９ 植物·园林花卉·
第一作者简介：姜永雷（１９８８－），男，河南周口人，硕士研究生，研究
方向为园林植物。Ｅ－ｍａｉｌ：１０－２９ｊｙｌ＠１６３．ｃｏｍ．
责任作者：邓莉兰（１９６２－），女，本科，教授，现主要从事树木学与园
林植物学等方面的科研与教学工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｌａｎｄｅｎｇ１９６２＠
ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ．
基金项目：省部级重点学科、省高校重点实验室及校实验室共享
平台资助项目；云南省应用基础面上资助项目（２０１０ＺＣ２６７）。
收稿日期：２０１３－０５－１７
铅胁迫对滇润楠幼苗生理特性的影响
姜 永 雷，鲁 红 鼎，黄 晓 霞，邓 莉 兰
（西南林业大学 园林学院，云南 昆明６５０２２４）
摘 要：以２ａ生滇润楠实生幼苗为试材，研究了对照（ＣＫ）、５ｍｍｏｌ／Ｌ Ｐｂ（ＮＯ３）２、１０ｍｍｏｌ／Ｌ
Ｐｂ（ＮＯ３）２铅胁迫处理对其部分生理生化特性的影响。结果表明：Ｐｂ２＋胁迫处理下，叶片初始荧
光（Ｆ０）呈现上升趋势，ＰＳＩＩ最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）和ＰＳＩＩ实际光合效率（Ｙｉｅｌｄ）显著受Ｐｂ２＋的
影响，且在低浓度的Ｐｂ２＋浓度胁迫下呈现出显著下降趋势，表明在Ｐｂ（ＮＯ３）２ 溶液处理下的滇润
楠幼苗光系统ＩＩ受到损伤，且５ｍｍｏｌ／Ｌ浓度处理比１０ｍｍｏｌ／Ｌ浓度处理对其伤害更大。此外，
Ｐｂ２＋胁迫引起植株叶绿素含量先降后升、可溶性蛋白含量显著下降，导致膜脂过氧化产物丙二醛
（ＭＤＡ）含量的增加，且在５ｍｍｏｌ／Ｌ的处理浓度下的变化较大。同时Ｐｂ２＋胁迫使过氧化物酶
（ＰＯＤ）活性显著提高，在低浓度铅胁迫下脯胺酸含量显著降低，表明该幼苗可以通过启动抗氧化
酶系统及渗透调节来抵御铅胁迫。
关键词：铅胁迫；滇润楠；叶绿素荧光；生理特性
中图分类号：Ｓ ６８７．１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１３）１９－００７５－０５
随着我国城市化和工业化的迅速发展，重金属污染
问题越来越严重，大量的重金属通过工业三废排放，进
入土壤、水域，严重破坏了生态系统。其中铅（Ｐｂ）是重
金属环境污染物中影响最严重的元素之一［１］。过量的
铅不仅阻滞植物的生长发育、降低植物的品质，而且对
人体的危害也不可忽视，尤其对儿童的智力发育危害极
其严重［２］。铅是植物生长的一种非必需元素，进入到植
物体内会影响到植物的生理生化过程，Ｐａｌａｖｉ等［３］认为
铅会对植物的光合作用产生不利影响，在植物组织中的
大量积累会导致体内活性氧代谢失调，活性氧水平上
升，从而引起细胞膜脂过氧化，并最终影响植物的生长
与发育。因此开展植物对铅胁迫生理特性反应的研
究，可以进一步了解铅的毒害效应以及为植物对铅的
抗性机制提供一定的试验依据。滇润楠（Ｍａｃｈｉｌｕｓ
Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｐａｒｔｓ Ｅｘｔｒａｃｔｓ ｆｒｏｍ
Ａｒｕｎｄｉｎａ ｇｒａｍｉｎｉｆｏｌｉａ ｏｎ ＤＰＰＨ Ｒａｄｉｃａｌ
ＬＩＵ Ｐｉｎｇ１，２，ＧＡＯ Ｙｕｎ－ｔａｏ１，２，ＹＡＮＧ Ｌｕ１，ＷＡＮＧ Ｓｈｕ－ｈｕｉ ２，ＳＨＡＯ Ｊｕｎ－ｊｉｅ２，ＦＥＮＧ Ｊｉｎ－ｆｅｎｇ１
（１．Ｔｈｅ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｏｌｙｌａｃｔｉｃ Ａｃｉｄ－Ｂａｓｅｄ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ，Ｙｕｎｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｎａｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓ，Ｋｕｎｍｉｎｇ，
Ｙｕｎｎａｎ ６５０５００；２．Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｔｈｎｉｃ Ｍｅｄｉｃｉｎｅ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，Ｓｔａｔｅ Ｅｔｈｎｉｃ Ａｆｆａｉｒｓ Ｃｏｍｍｉｓｓｉｏｎ ＆ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，
Ｙｕｎｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｎａｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓ，Ｋｕｎｍｉｎｇ，Ｙｕｎｎａｎ ６５０５００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ Ａｒｕｎｄｉｎａ ｇｒａｍｉｎｉｆｏｌｉａ ａｓ ｍａｔｅｒｉａｌ，ｔｈｅ ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｆｒｏｍ ｉｔ ｏｎ
ＤＰＰＨ ｆｒｅｅ ｒａｄｉｃａｌ ｗａｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｐａｔｒｓ ｏｆ Ａｒｕｎｄｉｎａ ｇｒａｍｉｎｉｆｏｌｉａａｌ ｈａｄ ｓｔｒｏｎｇ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ．Ｔｈｅ ＩＣ５０ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｒｏｏｔ，ｓｔｅｍ，ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ０．０３８６９，０．０４９７６，０．０２９６６ｍｇ／ｍＬ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；ｔｈｅ
ｍａｘｉｍｕｍ ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ ｒａｔｅ ｗａｓ ８５．２６％ｆｏｒ ｒｏｏｔ，８４．７５％ｆｏｒ ｓｔｅｍ ａｎｄ ９０．４１％ｆｏｒ ｌｅａｖｅｓ；ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｃａｐａｃｉｔｙ
ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｌｏｗｉｎｇ ｏｒｄｅｒ：ｌｅａｖｅｓ＞ｒｏｏｔ＞ｓｔｅｍ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ａｒｕｎｄｉｎａ ｇｒａｍｉｎｉｆｏｌｉａ；ｐａｒｔｓ；ｅｘｔｒａｃｔ；ＤＰＰＨ ｆｒｅｅ ｒａｄｉｃａｌ；ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ ｒａｔｅ
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１３（１９）：７５～７９
ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ）属樟科（Ｌａｕｒａｃｅａｅ）润楠属（Ｍａｃｈｉｌｕｓ）的常
绿乔木，高达２０ｍ以上，由于其生长较快，树形优美，对
污染有一定的抵抗力，在改善环境和提高居民生活方面
有很大的作用。在昆明城市园林绿化规划中已经被作
为乡土树种应用，并入选为昆明市民最喜爱的１０种园
林绿化树种之一。目前国内外对滇润楠的研究主要集
中在观赏、组织培养、快速繁殖和光合速率等方面［４－５］，而
对其耐重金属胁迫的报道较为少见。现以滇润楠为试
材，研究测定了铅胁迫下植株的叶绿素荧光参数、叶绿
素含量、生理指标参数的变化，初步揭示了不同浓度铅
胁迫对滇润楠生理特性的影响，以期为滇润楠的栽培及
园林应用提供理论依据和科学指导，对于扩大种植云南
乡土树种有积极意义。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
以滇润楠２ａ生实生苗为试材，选取健康并生长一
致的苗木于２０１２年８月中旬移栽到５Ｌ塑料盆中，基质
为红土＋珍珠岩＋腐殖土（３∶３∶２）的混合基质。
１．２ 试验方法
试验分别用５ｍｍｏｌ／Ｌ Ｐｂ（ＮＯ３）２ 溶液（Ｐｂ２＋Ａ）和
１０ｍｍｏｌ／Ｌ Ｐｂ（ＮＯ３）２溶液（Ｐｂ２＋Ｂ）进行处理，每处理组
１０盆，每盆１株，每株隔天均匀浇灌１０ｍＬ处理溶液，对
照组（ＣＫ）用清水代替，再补充至水分充足，共３组处理。
试验大棚内白天温度范围为２０～３０℃，夜间温度范
围为９～１８℃，相对湿度为３５％～８０％。处理时间从
２０１２年９月中旬至１０月中旬，共１个月。所有指标测
定在处理结束时进行，每株选取从上到下的第３～５片
完全展开的叶作为荧光参数及生理生化指标的测定样
品，每处理至少５株重复。
１．３ 项目测定
叶绿素荧光参数的测定：用Ｉｍａｇｉｎｇ－ＰＡＭ Ｍ－ｓｅｒｉｅｓ
调制叶绿素荧光成像系统（德国 ＷＡＬＺ公司）测定叶绿
素荧光参数。植物材料经充分暗适应后，先用测量光
（０．５μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）测定初始荧光（Ｆ０），饱和光脉冲
２ ７００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１（脉冲时间０．８ｓ）诱导Ｆｍ，作用
光强度为１８６μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１。将待测叶片置于样品
台上，选定多个直径１ｃｍ的ＡＯＩ后，在软件的Ｋｉｎｅｔｉｃｓ
窗口检测各叶绿素荧光参数的动力学变化曲线，相应数
据直接从Ｒｅｐｏｒｔ窗口导出。每处理至少５次重复。叶
片初始荧光（Ｆ０）、反应中心ＰＳ ＩＩ潜在最大光合效率
（Ｆｖ／Ｆｍ）、ＰＳ ＩＩ实际光合效率（Ｙｉｅｌｄ）、荧光淬灭（ｑＰ）、
非光化学淬灭（ｑＮ）等参数的计算，由仪器自动给出。
丙二醛（ＭＤＡ）含量测定参照Ｈｏｄｇｅｓ等［６］的方法。
抗氧化酶活性的测定：取０．２ｇ叶片材料于５ｍＬ
提取缓冲溶液（５０ｍＭ Ｎａ２ＨＰＯ４－ＮａＨ２ＰＯ４ 缓冲液，ｐＨ
７．０，含１ｍＭ ＥＤＴＡ，０．０５％ （Ｖ／Ｖ）Ｔｒｉｔｏｎ Ｘ－１００，２％
（Ｗ／Ｖ）不溶性聚乙烯吡咯烷酮）中研磨成匀浆。经过
１０ ０００ｒ／ｍｉｎ离心２０ｍｉｎ，取上清液进行酶活性测定。
过氧化物酶（ＰＯＤ，ＥＣ １．１１．１．７）活性测定：参照Ｌｉｎ
等［７］的方法，用愈创木酚被 Ｈ２Ｏ２ 氧化来测定ＰＯＤ酶
活。根据消光系数（２６．６ｍＭ－１·ｃｍ－１），计算酶活性。
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ，ＥＣ １．１５．１．１）活性测定：参
照Ｇｉａｎｎｏｐｏｌｉｔｉｓ等［８］的方法，利用ＳＯＤ抑制氮蓝四唑
（ＮＢＴ）在光下被Ｏ２还原的反应，在波长５６０ｎｍ处检测
吸光度值。ＳＯＤ活性以１ｍｇ蛋白抑制ＮＢＴ光化还原
的５０％为１个酶活性单位（Ｕ）。
可溶性蛋白含量测定参照Ｂｒａｄｆｏｒｄ［９］的方法。游离
脯氨酸（Ｐｒｏ）含量测定参照Ｂａｔｅｓ等［１０］的方法。
叶绿素含量测定：参照Ｉｎｓｋｅｅｐ等［１１］的方法，称取
０．１ｇ植物叶片，用冷的二甲基甲酰胺黑暗中４℃下浸
提４８ｈ，于６６３．８ｎｍ和６４６．８ｎｍ下比色。计算单位叶
鲜重的叶绿素ａ（Ｃｈｌ ａ）、叶绿素ｂ含量（Ｃｈｌ ｂ）。
１．４ 数据分析
所有的数据均利用ＳＰＳＳ １１．５统计分析软件进行
一元方差分析（Ｏｎｅ－ｗａｙ ＡＮＯＶＡ），平均数间的多重比
较采用Ｄｕｃａｎ’ｓ检验方法。Ｐ＜０．０５时差异显著。
２ 结果与分析
２．１ Ｐｂ２＋处理对叶绿素荧光参数的影响
从表１可以看出，与对照组（ＣＫ）相比，Ｐｂ２＋处理下的
滇润楠幼苗叶片Ｆ０ 显著上升趋势，且在５ｍｍｏｌ／Ｌ的
Ｐｂ２＋处理下Ｆ０ 值最高。此外，不同浓度Ｐｂ２＋处理后，滇
润楠幼苗叶片的Ｆｖ／Ｆｍ和Ｙｉｅｌｄ均显著下降，在５ｍｍｏｌ／Ｌ
表１ Ｐｂ２＋处理对叶绿素荧光参数的影响
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ Ｐｂ２＋ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
处理组 初始荧光 ＰＳＩＩ最大光化学效率 ＰＳＩＩ实际光合效率 非光化学猝灭系数 光化学猝灭系数
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｆ０ Ｆｖ／Ｆｍ Ｙｉｅｌｄ ｑＮ ｑＰ
ＣＫ ０．１２３７±０．００４７ａ ０．７０８８±０．００５８ｃ ０．４６６７±０．０５５５ｂ ０．６２０４±０．１３７４ａ ０．８３２１±０．０１９５ｂ
Ｐｂ２＋Ａ ０．１５１７±０．０１３１ｂ ０．６３９８±０．００８６ａ ０．２９４１±０．０６０５ａ ０．７５９９±０．０２４８ａ ０．６７０４±０．１２９１ａ
Ｐｂ２＋Ｂ ０．１４４１±０．０１４５ｂ ０．６８３０±０．００２８ｂ ０．４１２３±０．０３７１ｂ ０．６９４９±０．０７４４ａ ０．８１４４±０．０３２５ｂ
Ｐ ０．０２７＊ ０．０００＊＊＊ ０．０１０＊ ０．２４８ｎｓ ０．０４８＊
注：同一列中不同字母表示差异显著（邓肯式新复极差法），Ｐ＜０．０５。每个值代表５次重复的平均值±标准误。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓ ｆｏｌｏｗｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｌｅｔｔｅｒ ｗｉｔｈｉｎ ａ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｎｏｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ Ｐ＜０．０５（Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ）．Ｅａｃｈ ｖａｌｕｅ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｔｈｅ ｍｅａｎ±ＳＥ ｏｆ ｆｉｖｅ
ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
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北方园艺２０１３（１９）：７５～７９ 植物·园林花卉·
的Ｐｂ２＋处理下Ｙｉｅｌｄ的下降比率达到了３７％，其值远远
低于对照组。说明ＰＳＩＩ反应中心在受到重金属Ｐｂ２＋胁
迫时受到损伤，降低其实际原初光能捕获效率及光能转
换效率，叶片的光合能力受到抑制。由表１可知，与对
照组相比，Ｐｂ２＋处理下滇润楠幼苗ｑＮ值有所增加，但并
不显著，而ｑＰ值在Ｐｂ２＋Ａ组处理下显著下降。说明在
铅胁迫下该树种会倾向于将更多的能量用于热耗散，对
光合器官起到保护作用。
２．２ Ｐｂ２＋处理对叶绿素含量的影响
由表２可以看出，与对照组（ＣＫ）相比，Ｐｂ２＋处理下
的滇润楠幼苗叶片Ｃｈｌ ａ和Ｃｈｌ ｂ均呈现出先降后升的
趋势，且在Ｐｂ２＋Ａ和Ｐｂ２＋Ｂ溶液处理组中叶绿素ａ分别
下降２４．３％和上升３．９％；而叶绿素ｂ下降２２．６％和上
升３．８％。Ｐｂ２＋Ａ处理下叶绿素ａ和叶绿素ｂ含量均显
著低于对照处理。由此可以看出不同浓度的Ｐｂ２＋处理
下叶绿素的含量变化呈现出不同的变化趋势。叶绿素
ｂ／ａ比值是表示植物光合器官生理状况的重要指标［１２］，
表２显示，与对照相比，在Ｐｂ２＋处理下Ｃｈｌ ｂ／ａ比值有所
增加但差异不显著。
表２ Ｐｂ２＋处理对叶绿素含量的影响
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ Ｐｂ２＋ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｃｏｎｔｅｎｔ
处理 叶绿素ａ 叶绿素ｂ 叶绿素ｂ／叶绿素ａ
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｃｈｌ ａ／μｇ·ｃｍ－２ Ｃｈｌ ｂ／μｇ·ｃｍ－２ Ｃｈｌ ｂ／ａ
ＣＫ １ ３６０．４２±２２７．８９ｂ ６６４．４６±１１４．９６ｂ ０．４８８１±０．００７１ａ
Ｐｂ２＋Ａ １ ０２９．９８±１０２．１３ａ ５１４．０７±４９．３１ａ ０．４９９６±０．０２３７ａ
Ｐｂ２＋Ｂ １ ４１３．１８±１５３．６４ｂ ６８９．７０±６１．１８ｂ ０．４８８８±０．０１１８ａ
Ｐ ０．０２１＊ ０．０２３＊ ０．５９０ｎｓ
２．３ Ｐｂ２＋处理对滇润楠叶片ＭＤＡ含量的影响
图１ Ｐｂ２＋处理对丙二醛（ＭＤＡ）含量的影响
Ｆｉｇ．１ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ Ｐｂ２＋ｏｎ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ
在受到逆境胁迫后植物体内会产生活性氧，积累的
活性氧导致了膜脂过氧化，丙二醛是膜上不饱和脂肪酸
发生一系列活性氧反应的产物，膜脂过氧化的强弱可以
通过ＭＤＡ含量来判断，ＭＤＡ含量越高其膜脂过氧化程
度越高。从图１可以看出，滇润楠幼苗在Ｐｂ２＋处理下丙
二醛（ＭＤＡ）的含量呈上升趋势，但差异不显著。说明在
Ｐｂ２＋处理下，滇润楠幼苗体内积累的活性氧导致了膜脂
过氧化，对植物已经产生了一定的伤害。
２．４ Ｐｂ２＋处理对滇润楠叶片可溶性蛋白及脯氨酸含量
的影响
可溶性蛋白含量变化可以作为检测植物叶片功能
和衰老的一个指标［１３］。由表３可以看出，在受到Ｐｂ２＋
胁迫时，植株体内的可溶性蛋白含量显著下降，在Ｐｂ２＋Ａ
和Ｐｂ２＋Ｂ处理间差异不显著。脯氨酸是重要的渗透调
节物质，其在植物体内的累积对细胞的渗透调节、稳定
细胞结构、降低细胞氧化具有非常重要的作用。该试验
中，Ｐｂ２＋处理下植株叶片内脯氨酸含量呈先降后升趋
势。表明滇润楠幼苗在遭受高浓度Ｐｂ２＋胁迫时，通过自
身脯氨酸的累积来提高细胞的渗透势，进行渗透调节，
减小逆境胁迫下细胞组织的失水。
表３ Ｐｂ２＋处理对叶片可溶性蛋白和
脯氨酸含量影响
Ｔａｂｌｅ ３ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ Ｐｂ２＋ｏｎ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
处理组 可溶性蛋白含量 脯氨酸含量
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ／ｍｇ·ｇ－１ＦＷ Ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ／ｍｇ·ｇ－１ＦＷ
ＣＫ ３１．７５±２．７２ｂ ６０．００±９．０７ｂ
Ｐｂ２＋Ａ ２５．７１±２．６０ａ ３３．５７±１．４３ａ
Ｐｂ２＋Ｂ ２３．４２±１．５７ａ ６１．０７±１４．２１ｂ
Ｐ ０．０１２＊ ０．０１５＊
２．５ Ｐｂ２＋处理对滇润楠叶片抗氧化酶活性的影响
图２ Ｐｂ２＋处理对抗氧化酶ＳＯＤ和ＰＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ．２ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ Ｐｂ２＋ｏｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ＳＯＤ ａｎｄ
ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）和过氧化物酶（ＰＯＤ）是植
物应对逆境伤害的重要的抗氧化酶类，可以通过二者的
活性变化检测植物受重金属胁迫的程度。ＳＯＤ是植物
体内清除和减少活性氧自由基的保护酶，ＰＯＤ是植物酶
促防御系统的关键酶之一［１４］。从图２可以看出，Ｐｂ２＋处
理对滇润楠幼苗的２种抗氧化酶活性影响显著。与对
照相比，ＳＯＤ在Ｐｂ２＋的处理下呈现出下降趋势。说明
在Ｐｂ２＋处理下ＳＯＤ的活性受到抑制。而过氧化物酶
（ＰＯＤ）随着Ｐｂ２＋浓度的增大呈显著性上升，与对照相
比，在Ｐｂ２＋Ａ和Ｐｂ２＋Ｂ处理时分别增加了３．１４倍和
１．５６倍。说明在Ｐｂ２＋处理下植物通过一系列的生理生
化反应产生了有害的过氧化物，滇润楠幼苗通过提高过
氧化物酶（ＰＯＤ）的活性来应对Ｐｂ２＋的胁迫。
７７
·园林花卉·植物 北方园艺２０１３（１９）：７５～７９
３ 讨论与结论
叶绿素荧光的变化已经成为评价植物叶片受胁迫
伤害一个重要指标［１５］，任何逆境胁迫对光合作用过程产
生的影响都可以通过体内叶绿素荧光诱导动力学参数
的变化反映出来。钱永强等［１６］研究认为，植物的初始荧
光Ｆ０和非光化学猝灭系数（ｑＮ）是检测早期植物受到胁
迫最敏感的参数。植物在受到重金属的胁迫时能够导
致Ｆ０和ｑＮ值的增加。钱永强等［１７］还发现重金属胁迫
下银芽柳幼苗的初始荧光Ｆ０和非光化学猝灭系数（ｑＮ）
上升。该试验结果表明，在Ｐｂ２＋处理下的滇润楠幼苗叶
片初始荧光Ｆ０ 显著上升，ｑＮ值有所增加但是不显著，
且在５ｍｍｏｌ／Ｌ的Ｐｂ２＋处理下Ｆ０ 和ｑＮ的值的变化幅
度大于１０ｍｍｏｌ／Ｌ的Ｐｂ２＋处理，说明在５ｍｍｏｌ／Ｌ的
Ｐｂ２＋处理下滇润楠幼苗的ＰＳＩＩ反应中心活性受到破坏
和光抑制的程度较大。
Ｆｖ／Ｆｍ反映ＰＳＩＩ反应中心的最大光化学效率，在
正常情况下该参数变化很小，一般在０．８０～０．８５之间，
不受物种和生长条件的影响。韩张雄等［１８］研究表明在
遭受环境胁迫时潜在最大量子产量Ｆｖ／Ｆｍ的值会有明
显的下降。该试验结果表明，Ｆｖ／Ｆｍ显著下降，与韩张
雄等［１８］研究的结果一致，意味着ＰＳＩＩ的反应中心活性
受到了Ｐｂ２＋胁迫的影响。实际光合效率（Ｙｉｅｌｄ）反映
ＰＳＩＩ反应中心在部分关闭情况下的实际原初光能捕获
效率，Ｑｉｎ等［１９］研究证明，重金属离子的胁迫会降低光
合电子传递效率，从而降低Ｙｉｅｌｄ的转化比例。该试验
结果表明，不同Ｐｂ２＋浓度处理下的幼苗叶片Ｙｉｅｌｄ值呈
降低趋势，且在５ｍｍｏｌ／Ｌ的Ｐｂ２＋处理下Ｙｉｅｌｄ下降的
程度大于１０ｍｍｏｌ／Ｌ的Ｐｂ２＋处理，说明ＰＳＩＩ反应中心
收到了一定程度的伤害。荧光光化学淬灭系数（ｑＰ），反
映ＰＳＩＩ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份
额，它代表ＰＳＩＩ天线色素吸收的光能用于光化学电子传
递的比例［２０］。该试验中，ｑＰ的值变化不显著，可能是
ＰＳＩＩ反应中心的开放比例没有受到太大的影响，也说明
该参数在Ｐｂ２＋胁迫下相对稳定。
光合作用是植物生长的重要能量来源和物质基础，
叶绿素作为植物进行光合作用的主要元素，其含量的多
少对光合速率有直接的影响。Ｋｕｐｐｅｒ等［２１］认为，植物
受到铅胁迫后叶绿素含量下降，是由于叶绿体机构被破
坏造成的。在５ｍｍｏｌ／Ｌ Ｐｂ２＋胁迫下光合色素含量与
１０ｍｍｏｌ／Ｌ Ｐｂ２＋处理间差异显著，且与对照组相比呈显
著下降趋势，说明滇润楠幼苗的新陈代谢明显受到了抑
制。这可能是因为铅胁迫使得滇润楠幼苗叶片叶绿素
在一定程度上降解，且在５ｍｍｏｌ／Ｌ的Ｐｂ２＋处理下其含
量降解的程度较大。
植物体内活性氧的代谢在受到重金属胁迫后会失
调，体内的活性氧会增加，导致膜脂过氧化，ＭＤＡ是脂
质过氧化产物之一，其含量高低可以反映植物遭受逆境
伤害的程度，含量越高其遭受到的伤害越大［２２］。该试验
结果表明，ＭＤＡ在受到铅胁迫后含量增加，说明在Ｐｂ２＋
胁迫下，滇润楠幼苗叶片细胞内活性氧积累过多，导致
膜脂过氧化严重，使细胞受到伤害，影响植株的正常代
谢。这与陈怀宇等［２３］研究桐花幼苗在受到铅胁迫后
ＭＤＡ的变化结果一致。超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）和过氧
化物酶（ＰＯＤ）是重要的清除活性氧的抗氧化酶，在植物
抵抗逆境胁迫过程中起着重要的作用［２４］。不同的植物
种类，其体内的ＳＯＤ和ＰＯＤ在重金属胁迫下变化不完
全相同［２５］。金琎等［２６］的研究表明，随着铅胁迫的增加，
小麦的ＳＯＤ活性先升后降，而ＰＯＤ活性则一直呈上升
趋势。该研究中，在５ｍｍｏｌ／Ｌ Ｐｂ２＋处理下，ＳＯＤ呈下
降趋势，而ＰＯＤ含量变化极显著增加，在１０ｍｍｏｌ／Ｌ
Ｐｂ２＋处理下ＳＯＤ和 ＰＯＤ活性的变化幅度均低于
５ｍｍｏｌ／Ｌ的Ｐｂ２＋处理，说明在低浓度铅的胁迫下植物
体内产生了过多的活性氧，超出了ＳＯＤ的清除能力，因
而对植物造成了氧化伤害，而ＰＯＤ活力的增加在一定
程度上抑制了活性氧对细胞脂膜造成的损伤。脯氨酸
（Ｐｒｏ）是细胞内重要的渗透调节物质，具有调节细胞渗
透平衡、增强细胞结构稳定性及阻止超氧自由基产生的
作用，它与植物体内活性氧自由基的清除以及膜脂过氧
化作用的减轻密切相关［２７］，脯氨酸在５ｍｍｏｌ／Ｌ Ｐｂ２＋胁
迫下含量显著降低，说明滇润楠幼苗在５ｍｍｏｌ／Ｌ的
Ｐｂ２＋胁迫下植物体内细胞不能很好的清除氧自由基和
降低膜脂过氧化。在１０ｍｍｏｌ／Ｌ的Ｐｂ２＋胁迫下植物体
内脯氨酸含量增加，说明通过Ｐｂ２＋处理后植物能提高细
胞的渗透势来维持细胞正常代谢，提高抗逆性。而游离
脯氨酸和可溶性蛋白作为渗透调节物质，在Ｐｂ２＋胁迫下
表现出不同的趋势，可能是渗透胁迫物质所起的作用和
调节机制不同。
综上所述，滇润楠在Ｐｂ２＋浓度为５ｍｍｏｌ／Ｌ时，大
部分的生理指标均与对照呈显著差异，而１０ｍｍｏｌ／Ｌ的
Ｐｂ２＋处理生理指标多数则与对照差异不显著，分析滇润
楠植物生理指标是否是在５ｍｍｏｌ／Ｌ Ｐｂ２＋处理损伤最
大，而随着Ｐｂ２＋浓度的增大对其生理指标影响将变小尚
有待进一步研究。
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（Ｆａｃｕｌｔｙ ｏｆ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ，Ｙｕｎｎａｎ ６５０２２４）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ ｔｗｏ－ｙｅａｒ ｏｌｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ ａｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌ，ｔｈｅ ｅｆｅｃｔ ｏｆ ｓｏｍｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｒｅｅ ｓｔｒｅｓｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｇｒｏｕｐｓ ｃｏｎｔｒｏｌ（ＣＫ），５ｍｍｏｌ／Ｌ Ｐｂ（ＮＯ３）２，１０ｍｍｏｌ／Ｌ
Ｐｂ（ＮＯ３）２ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ Ｐｂ２＋ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ（Ｆ０）ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅ
ｔｈｅ ｍａｘｉｍａｌ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ＰＳＩＩ（Ｆｖ／Ｆｍ）ａｎｄ ｔｈｅ ａｃｔｕａｌ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ＰＳＩＩ（Ｙｉｅｌｄ）ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｌｏｗ Ｐｂ２＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈｅ ＰＳＩＩ ｏｆ Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗａｓ ｄａｍａｇｅｄ ｂｙ
Ｐｂ（ＮＯ３）２ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙ ｂｙ ｔｈｅ ５ｍｍｏｌ／Ｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｂ（ＮＯ３）２ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｄｒｏｐｐｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｓ Ｐｂ２＋ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｒａｉｓｅｄ ｃｏｎｔｉｎｕａｌｙ．Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｄｅｃｌｉｎｅｄ
ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ，ａｎｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ；ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｔｈｅｓｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｅｖｉｄｅｎｔ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ
１０ｍｍｏｌ／Ｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｏｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｈａｎｄ，ｔｈｅ Ｐｂ２＋ｓｔｒｅｓｓ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｔｈｅ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒａｌｉｎｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎ ｌｏｗ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｂ２＋，ｗｈｉｃｈ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈｅ Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｃｏｕｌｄ ｒｅｓｉｓｔ Ｐｂ２＋ｓｔｒｅｓｓ ｂｙ ｉｔｓ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｎｄ ｏｓｍｏｔｉｃ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｐｌｕｍｂｕｍ（Ｐｂ）ｓｔｒｅｓｓ；Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
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