全 文 ：第 35卷
化感作用是指植物通过向外界环境释放化合物
对其他植物（包含微生物）产生促进或抑制作用，一
般通过化感物质起作用，目前已研究报道的化感物
质几乎全为植物次生代谢产物。与陆地生态系统一
样，水生态系统中也存在明显的化感作用，沉水植物
和浮游藻类之间的化感作用多有报道[1-2]。穗花狐尾
藻（Myriophyllum spicatum）是一种常见的沉水植物，
耐污染能力较强，常常是水生植被恢复中优先考虑的
先锋物种[3]。有研究表明穗花狐尾藻浸出液对铜绿微
囊藻的生长及产毒都有一定程度的抑制[4]，相关的研
究显示穗花狐尾藻体内含有大量的酚酸类物质，并且
可以通过释放酚酸类物质来抑制藻类的生长[5]。
由于水生态系统的复杂性，对于水生植物的化感
作用而言，除了水生植物、藻类、微生物等生物因素
外，还有光照、营养、水体 pH等非生物因素，这些因素
不仅影响水生植物化感物质的产生和释放，还影响化
《环境科学与技术》编辑部：（网址）http://fjks.chinajournal.net.cn（电话）027-87643502（电子信箱）hjkxyjs@126.com
收稿日期：2011-05-04；修回2011-07-26
基金项目：国家自然科学基金（30870221）；湖北省自然科学基金（2009CDB381）；“十一五”国家水专项（2009ZX07106-002-004）
作者简介：葛芳杰（1984-），女，硕士研究生，主要研究方向为水生生态学，（电子信箱）waterlife2011@hotmail.com；*通讯作者，（电子信箱）wuzb@ihb.ac.cn。
Environmental Science & Technology
第 35卷 第 3期
2012年 3月
Vol. 35 No.3
Mar. 2012
葛芳杰，刘碧云，鲁志营，等.穗花狐尾藻生长及酚类物质含量对光照强度的响应研究[J].环境科学与技术，2012，35（3）：30-34.GeFang-jie，LiuBi-yun，
Lu Zhi-ying，etal.Effectsoflightintensity on growth and phenolic contents ofMyriophyllum spicatum[J].Enviro mentalScience& Technology，2012，35
（3）：30-34.
穗花狐尾藻生长及酚类物质含量对光照强度的响应研究
葛芳杰 1，2， 刘碧云 1， 鲁志营 1，2， 高云霓 1， 吴振斌 1*
（1.中国科学院水生生物研究所，淡水生态与生物技术国家重点实验室，湖北 武汉 430072；
2.中国科学院研究生院，北京 100049）
摘 要：沉水植物穗花狐尾藻（Myriophyllum spicatum）能产生对水华蓝藻生长有抑制效应的酚类活性物质。为了揭示光照强度对穗花
狐尾藻的生长及其体内酚类物质含量的影响，文章研究了不同光照强度下穗花狐尾藻的生物量及其顶端组织与茎中的可溶性糖、可溶性蛋
白、总酚的含量以及与酚类代谢相关酶——苯丙氨酸裂解酶（Phenylalanine ammonia-lyase，PAL）的活性，结果表明：穗花狐尾藻生物量随着
光照强度的减弱而显著降低；高光照强度和中等光照强度下，顶端组织中可溶性蛋白、总酚含量和 PAL酶活都明显高于茎中各指标；茎中的
总酚含量、PAL酶活性在低光照强度下显著高于高光照强度和中等光照强度下。
关键词：穗花狐尾藻； 光强； 苯丙氨酸裂解酶； 可溶性糖； 可溶性蛋白； 总酚
中图分类号：X172 文献标志码：A doi：10.3969/j.issn.1003-6504.2012.03.007 文章编号：1003-6504(2012)03-0030-05
Effects of Light Intensity on Growth and Phenolic Contents of
Myriophyllum spicatum
GE Fang-jie1，2， LIU Bi-yun1， LU Zhi-ying1，2， GAO Yun-ni1， WU Zhen-bin1*
（1.State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology，Institute of Hydrobiology，Chinese Academy of
Sciences，Wuhan 430072，China；2. Graduate School，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China）
Abstract：Submerged macrophyte Myriophyllum spicatum can produce polyphenols with strong inhibitory activity against the
growth of Cyanobacteria. To explore the effects of light intensity on growth of M. spicatum and its phenolic production，the
biomass，soluble sugar，soluble protein，contents of phenolics，activity of related enzyme phenylalanine ammonia -lyase
（PAL）in apical meristems and stems of M. spicatum under different light intensities were investigated. Results indicated that
the biomass of M. spicatum was significantly reduced when light intensity decreased. Under high and middle light intensity，
contents of soluble protein，polyphenols and activity of PAL in apical meristems were significantly higher than those in stems.
The phenolic contents，activity of PAL in stems under low light intensity were significantly higher than those under middle
and high light intensity.
Key words：Myriophyllum spicatum；light intensity；phenylalanine ammonia-lyase（PAL）；soluble sugar；soluble protein；total
phenolics
第 3期
感物质对藻类的作用效应[6]。其中，光照是影响植物生
长的重要因素，它除了作为能源控制着光合作用，还
以环境信号的形式作用于植物，通过光敏色素等作用
途径调节植物生长、发育以及形态建成，使植物更好
地适应外界环境。此外，有研究表明光强与植物体内
次生代谢产物的形成和积累密切相关[7]。本文以穗花
狐尾藻为实验对象，研究不同光强水平下穗花狐尾藻
体内的初生代谢物与次生代谢物-总酚类化感物质的
变化，探讨不同的光强对穗花狐尾藻生长以及体内酚
酸类化感物质的影响，为富营养化水体的水生植物恢
复提供基础数据。
1 材料与方法
1.1 实验材料与设计
穗花狐尾藻（Myriophyllum spicatum）采自湖北洪
湖，采集时间为 2010年 8月。用自来水冲洗叶片上吸
附的泥沙和其他杂质后，截取 25 cm长的顶端植株于
室外有底泥的玻璃缸中扩大培养，实验前一周转入室
内用改良的 MIII培养液[8]适应培养，每 3天更换一次
培养液，1周后选择生长良好的植株用蒸馏水冲洗并
吸干水分，设置生物量为 8 g/L于 盛有 MIII培养液
的玻璃缸中培养（玻璃缸尺寸为 27.5 cm×13.5 cm×
21.5 cm）。用 2个高压汞灯为光源，按距离光源的远近
设计光照强度，3个光强条件为高光强（20 000 lux）、
中等光强（6 000 lux）和低光强（1 000 lux），分别用
HG、MG和 LG表示，每个光强有 3个平行。培养条件
为 25 ℃，12 h： 12 h光暗比，实验周期为 7 d。
7 d后将穗花狐尾藻自培养液中取出并快速吸干
表面水分，将植株截取为顶端组织和茎两部分，并各
自分为两部分，一部分放入低温冰箱中冷冻保存，另
一部分经低温冰箱冷冻后放入冷冻干燥机内冷冻干
燥至恒重，然后研磨成粉末，放入冰箱保存。
1.2 测试指标及方法
测试指标为：生物量（按鲜重 FW计）、穗花狐尾藻
顶端组织和茎中的可溶性糖、可溶性蛋白、苯丙氨酸
裂解酶（Phenylalanine ammonia-lyase，PAL）以及总酚。
可溶性蛋白的测定采用考马斯亮蓝法[9]，可溶性
糖的测定采用蒽酮硫酸法[9]。PAL酶的提取与测定参
考植物生理生化实验原理和技术上苯丙氨酸裂解酶
的提取和酶活的测定[9]，总酚的测定用改良后的Folin-
Ciocalteau法[5,10]。
穗花狐尾藻体内的总酚按下述方法提取：称取一
定量冷冻干燥后研磨成粉末的植物样品于研钵中，用
80%的丙酮（色谱纯）按 6 mL/0.1 g（植物干重 DW）的
比例研磨均匀后，在摇床上振荡提取 2 h，然后在
10 000 r/min转速下离心 10 min，倒出上清液，剩余残
渣再按上述步骤提取 1次，然后合并上清液，用旋转
蒸发仪低温旋转蒸干，再用色谱纯甲醇按 1 mL 溶解
0.1 g（DW）穗花狐尾藻总酚提取物的比例定容，装入
棕色小玻璃瓶，存放于冰箱冷冻室。
1.3 数据处理
所有指标均取 3次或 3次以上的平均值，并求出
标准差，采用 SPSS13.0进行数据分析，显著性差异分
析采用 One-way ANOVA分析方法。
2 结果与分析
2.1 穗花狐尾藻生物量对不同光照强度的响应
不同光照强度下穗花狐尾藻生物量的增长率如
图 1所示，按光照强度由高到低的顺序，穗花狐尾藻
生物量增长量分别为 9.65 g、6.55 g、3.37 g。高光强水
平下穗花狐尾藻生物量增长率最高，中等光强水平下
穗花狐尾藻生物量增长率比高光强水平下低 32.14%，
低光强水平下穗花狐尾藻生物量增长率比高光强水
平下低 65.07% ，两者与高光强水平相比均有显著性差
异（p<0.01）。
2.2 可溶性糖含量对不同光照强度的响应
不同光照强度下穗花狐尾藻顶端组织和茎中的
可溶性糖含量如图 2所示。3个光强水平下，可溶性糖
含量均表现为顶端组织低于茎中，且随着光强的减
弱，顶端组织中可溶性糖含量有降低趋势，而茎中可
葛芳杰，等 穗花狐尾藻生长及酚类物质含量对光照强度的响应研究 31
第 35卷
溶性糖有增高趋势。高光强水平下穗花狐尾藻顶端组
织和茎中可溶性糖含量分别为 48.48 和 50.68 mg/g
（GW）；中等光强水平下，穗花狐尾藻顶端组织中可溶
性糖含量比高光强水平下低 1.55%，茎中可溶性糖含
量比高光强水平下高 6.93%；低光强水平下，穗花狐尾
藻顶端组织中可溶性糖含量比高光强水平下低 2.62%，
茎中可溶性糖含量比高光强水平下高 16.34%。
2.3 可溶性蛋白含量对不同光照强度下的响应
图 3表示的是不同光照强度下穗花狐尾藻顶端
组织和茎中可溶性蛋白含量的变化，可以看出 3个光
强水平下穗花狐尾藻体内可溶性糖含量均表现为顶端
组织中高于茎中，统计分析表明，3个光照强度下穗花
狐尾藻顶端和茎中可溶性蛋白含量都有显著性差异
（p<0.05），其中，中等光强和低光强水平下差异极显著
（p<0.01）。高光强水平下，穗花狐尾藻顶端和茎中可溶
性蛋白含量分别为 14.93和 11.34 mg/g（FW）；中等光
强水平下，穗花狐尾藻顶端组织中可溶性蛋白含量比
高光强水平下高 21.68%，茎中可溶性蛋白含量比高光
强水平下高 6.34%；低光强水平下，穗花狐尾藻顶端组
织中可溶性蛋白含量比高光强水平下低 13.83% ，茎中
可溶性蛋白含量比高光强水平下低 9.99%。
2.4 总酚含量对不同光照强度的响应
不同光强下穗花狐尾藻顶端组织和茎中总酚含
量如图 4所示。从图中可以明显看到 3个光强水平下
穗花狐尾藻顶端组织中总酚含量高于茎中。高光强水
平下穗花狐尾藻顶端组织和茎中总酚含量分别为
32.49和 13.57 mg/g（DW）；中等光强水平下穗花狐尾
藻顶端组织中总酚含量比高光强水平下高 4.81%，茎
中总酚含量比高光强水平下高 7.76%；低光强水平下
穗花狐尾藻顶端组织中总酚含量比高光强水平下高
3.09%，茎中总酚含量比高光强水平下高 112.77%。统
计分析表明，不同光强下穗花狐尾藻顶端组织中总酚
含量没有显著性差异，低光强水平下茎中总酚含量显
著高于高光强和中等光强水平下（p<0.01）；高光强和
中等光强水平下顶端组织中总酚含量显著高于茎中
总酚含量（p<0.01）。
2.5 PAL酶活对不同光照强度下的响应
不同光强下穗花狐尾藻体内 PAL酶的活性如图
5所示。从图中可以看出不同光强下穗花狐尾藻体内
PAL酶活的变化与总酚含量的变化有相似性。穗花狐
尾藻顶端组织在中等光强水平下 PAL酶活比高光强
水平下提高了 12.07%，低光强水平下 PAL酶活比高
光强水平下提高了 8.52%；茎中中等光强水平下 PAL
酶活比高光强水平下降低了 5.53%，低光强水平下
PAL酶活比高光强水平下提高了 95.09%。统计分析
表明，高光强和中等光强水平下穗花狐尾藻顶端组织
中 PAL酶活显著高于茎中 PAL酶活（p<0.01），低光
强水平下茎中 PAL酶活显著高于高光强和中等光强
水平下茎中的 PAL酶活（p<0.01）。
3 结论与讨论
本实验通过研究不同光强下穗花狐尾藻生物量、
可溶性糖、可溶性蛋白以及植株体内总酚含量及相关
酶活，发现不同光强下穗花狐尾藻生物量随光强减弱
而显著降低，低光照强度下茎中总酚含量、PAL酶活
性显著高于高光强和中等光强水平下，说明低光强诱
导了 PAL酶活性的增强导致茎中总酚的大量产生。
同时还发现高光和中等光强下，虽然顶端组织和茎中
可溶性糖差异不明显，但是顶端组织中可溶性蛋白、
总酚含量和 PAL酶活都明显高于茎中各指标，特别
32
第 3期
是中等光强度下，这表明光强可以影响某些初生代
谢物和次生代谢物在植物顶端组织和茎中的分配。
光对植物的形态建成、生理代谢、生长发育等
有广泛的调节作用 [11]。一般而言，光照不足或过量
都会对植物生长造成不利的影响，在一定光强范围
内，光强越大越有利于植物生长，因为光照能为其
生长提供足够的能量来源，有利于积累更多的光合
产物，光照不足通常会导致生长受到抑制，总生物
量减少。苏文华等 [12]指出狐尾藻、金鱼藻、苦草、菹
草和黑藻都有强光抑制现象，但是狐尾藻对光的需
求较高，在水体上层有较强的竞争能力。穗花狐尾藻
光饱和点较高，本实验室条件下，水下最高光强低于
穗花狐尾藻的光饱和点，所以与许多研究光强对植
物生物量影响的结果一致，穗花狐尾藻生物量随着
光强减弱而减少，变化趋势如图 1所示。统计分析表
明穗花狐尾藻生物量与光强显著正相关（p<0.01），
相关系数为 0.946。
可溶性糖是植物光合作用的重要产物之一，也
被认为是一种渗透调节物质，可以降低细胞的渗透
势，维持压力势，保持和稳定大分子物质，减少水分流
失，维持细胞正常功能，清除植物内源活性氧，对机体
起保护作用。可溶性蛋白大部分为参与各种代谢的酶
类。本实验中随着光强减弱，穗花狐尾藻顶端组织中
可溶性糖呈降低趋势，茎中可溶性糖呈升高趋势，而
可溶性蛋白，不论是顶端组织还是茎中，均表现为中
等光强下较高。此外，本研究还发现不同光强下，顶端
组织和茎中可溶性糖含量没有显著差异，而可溶性蛋
白差异比较明显。张益锋等[13]研究光强对金荞麦幼苗
的生长时发现，在处理后期可溶性糖质量分数在全光
照下最高，并随着光强减弱而降低，而可溶性蛋白质
量分数在全光照下最低，且随着光强减弱而增加，但
各处理组间差异不显著。
本实验中发现高光强和中等光强下，穗花狐尾藻
顶端组织中总酚含量、PAL酶活显著高于茎中总酚含
量、PAL酶活，顶端组织和茎中可溶性蛋白也有同样
的表现，表明光强可以影响某些初生代谢物和次生代
谢物在顶端组织和茎中的分配。穗花狐尾藻体内的化
感物质主要是酚类化合物[6]，酚类化合物主要通过苯
丙烷类代谢途径合成，苯丙氨酸裂解酶（PAL）是苯丙
烷代谢中心途径的一个关键酶和限速酶，负责合成酚
类物质的前体[14]。本实验还发现穗花狐尾藻顶端组织
中总酚受光强的影响不大，但是低光强水平下茎中的
总酚含量远远高于高光强和中等光强水平下茎中的
总酚含量。这可能是由于穗花狐尾藻光补偿点较低，
能耐受的光强范围比较广，顶端组织漂浮在水面而茎
在水体的中层，茎所接受的光强比顶端组织低得多，
虽然顶端组织接受的光强有差异，但都是在可承受的
光强范围内，而低光强水平下茎接受的光强接近光补
偿点，所以导致顶端组织中总酚受光强影响不大而低
光强水平下茎中总酚含量相对较高。由此可以推测，
高光强和中等光强下，穗花狐尾藻光合作用增强，光
合产物主要用于增加生物量，而低光照强度下，光合
产物除了增加生物量之外，还转化成为酚酸类次生代
谢物质。目前为止，对于光强对植物体内次生代谢物
含量的影响有不同的研究结论。Vickery等[15]的研究
表明低光照强度下植物体内生氰类次生代谢物含量
较高。Niedzwiedz-Siegien等[16]发现亚麻在遮阴条
件下体内氰苷含量呈下降趋势。而Webber等[17]发现
光照对热带树 Ryparosa kurrangii体内的生氰类物质
没有影响。Erhard等[18]研究不同光照和温度条件下 4
种酚酸类物质在伊乐藻体内的产生情况时发现，随着
光照强度的增强，伊乐藻体内木犀草素双葡萄糖醛酸
和一种未知酚酸类物质的含量增加，同时发现环境温
度升高会降低伊乐藻体内芹菜素、香叶木素和一种未
知酚酸类物质的含量。
[参考文献]
[1] Wu Z B，Gao Y N，Wang J, et al. Allelopathic effects of
phenolic compounds present in submerged macrophytes on
Microcystis aeruginosa[J]. Allelopathy Journal，2009，23（2）：
403-410.
[2] Mulderij G，Mau B，van Donk E，et al. Allelopathic activ－
ity of Stratiotes aloides on phytoplankton-towards identifi－
cation of allelopathic substances [J]. Hydrobiologia，2007，
584：89-100.
[3] 李伟，程玉.洪湖主要沉水植物群落的定量分析Ⅲ.金鱼藻+菹
草+穗花狐尾藻群落[J].水生生物学报，2000，24（1）：30-35.
Li Wei，Cheng Yu. Quantitative analysis on the main sub－
merged communities in Honghu Lake. Ⅲ . Ceratophyllum
demersum+Potamogeton crispus +Myriophyllum spicatum
community[J]. Acta Hydrobiologica Sinica，2000，24（1）：30-
35.（in Chinese）
[4] 崔莉凤，赵硕，吴溶,等. 穗花狐尾藻浸出液对铜绿微囊藻生
长和产毒的影响[J].环境科学与技术，2010，33（S2）：50-54.
Cui Li-feng，Zhao Shuo，Wu Rong，et al. Effects of ex－
tracts from Myriophyllum spicatum L. on the production and
release of cyanotoxins in Microcystis aeruginosa [J]. Envi－
ronmental Science & Technology，2010，33（S2）：50-54.（in
Chinese）
[5] Hilt S，Ghobrial M G N，Gross E M. In situ allelopathic
potential of Myriophyllum verticillatum（Haloragaceae）aga-
inst selected phytoplankton species[J]. Journal of Phycolo－
gy，2006，42（6）：1189-1198.
[6] Gross E M. Seasonal and interannual dynamics of polyphe－
nols in Myriophyllum verticillatum and their allelopathic ac－
tivity on Anabaena variabilis[J]. Aquatic Botany，2009，91
（2）：110-116.
（下转第 54页）
葛芳杰，等 穗花狐尾藻生长及酚类物质含量对光照强度的响应研究 33
第 35卷
upflow reactor[J]. Wat Sci Tech，2003，48（4）：69-75.
[3] 豆俊峰，罗固源，刘翔.生物除磷过程厌氧释磷的代谢机理及
其动力学分析[J]. 环境科学学报，2005，25（9）：1164-1169.
Dou Jun-feng，Luo Gu-yuan，Liu Xiang. The metabolic
mechanism of anaerobic phosphorus release and its kinetic
analysis during biological phosphorus removal process[J]. Acta
ScientiaeCircumstantiae，2005，25（9）：1164-1169.（in Chinese）
[4] Juan Tong，Yinguang Chen. Enhanced biological phospho－
rus removal driven by short-chain fatty acids produced from
waste activated sludge alkaline fermentation[J]. Environ Sci
Technol，2007，(41):7126-7130.
[5] Sakai S，Imabayashi S，Iwabuchi C，et al. Solubilization of
excess activated sludge by self-digestion[J]. Wat Res，1999，
33（8）：1864-1870.
[6] Vlysside A G，Kailis P K. Termal-alkaline solubilization of
waste activated sludge as a pre-treatment stage for anaero－
bic digestion[J]. Bioresource Technol，2004，91（2）：201-206.
[7] Hwang K Y，Shin E B，Choi H B. A mechanical pretreat－
ment of waste activated sludge for improvement of anaero－
bic digestion system[J]. Water Sci Technol，1997，36（12）:
111-116.
[8] Chiu Y C，Chang C N，Lin J G. Alkaline and ultrasonic
pretreatment of sludge before anaerobic digestion[J]. Water
Sci Technol，1997，36（11）：155-162.
[9] American Pubic Health Association（APHA）. Standard Meth－
ods for the Examination of Water and Wastewater[M]. 20th
ed. Washington，DC：American Public Health Association，
1998: 254-516.
[10] 苑宏英，张华星，陈银广. pH对剩余污泥厌氧发酵产生的COD,
磷及氨氮的影响[J]. 环境科学，2006，27（7）：1358-1361.
Yuan Hong-ying，Zhang Hua-xing，Chen Yin-guang, et
al. Impact of pH on the generation of COD，phosphorous
and ammonia-nitrogen during the anaerobic fermentation of
excess activated sludge[J]. Environmental Science，2006，27
（7）：1358-1361.（in Chinese）
[11] 张艳萍，彭永臻. 剩余污泥高温好氧消化及其影响因素[J].
环境科学与技术，2009，32（6）：58-61.
Zhang Yan-ping，Peng Yong-zhen. Efficiency and affect－
ing factors of thermophilic aerobic sludge digestion[J]. En－
vironmental Science & Technology，2009，32（6）：58-61.（in
Chinese）
[12] 李亚东，李海波，梁浩. 城市生活污水处理中剩余污泥处理
技术探讨[J]. 环境科学与技术，2005，28（4）：58-61.
Li Ya -dong，Li Hai -bo，Liang Hao. Study on disposal
technology of residual sludge in municipal wastewater treat－
ment[J]. Environmental Science & Technology，2005，28
（4）：58-61.（in Chinese）
[13] 刘燕,陈银广,郑弘,等.乙酸丙酸比例对富集聚磷菌生物除磷
系统影响研究[J]. 环境科学学报，2006，26（8）：1278-1283.
Liu Yan，Chen Ying-guang, Zheng Hong, et al. Effect of
different ratios of propionic to acetic acid on phosphorus re－
moval by an enriched culture of phosphorus accumulating
organisms[J]. ACTA Scientiae Circumstantiae, 2006，26（8）：
1278-1283.（in Chinese）
（上接第 33页）
[7] Treutter D. Significance of flavonoids in plant resistance and
enhancement of their biosynthesis[J]. Plant Biology，2005，
7（6）：581-591.
[8] Ko咬 rner S，Nick lisch A. Allelopathic growth inhibition of
selected phytoplankton species by submerged macrophytes
[J]. Journal of Phycology，2002，38（5）：862-871.
[9] 李合生，孙群，赵世杰,等. 植物生理生化实验原理和技术
[M]. 北京：高等教育出版社，2000.
[10] Singleton V L，Orthofer R，Lamuela-Raventós R M. Anal－
ysis of total phenols and other oxidation substrates and an－
tioxidants by means of Folin-Ciocalteu reagent[J]. Methods
in Enzymology，1999，299：152-178.
[11] 武维华. 植物生理学[M]. 北京：科学出版社，2003.
[12] 苏文华，张光飞，张云孙，等. 5种沉水植物的光合特征[J].
水生生物学报，2004，28（4）：391-395.
Sun Wen-hua，Zhang Guang-fei，Zhang Yun-sun，et al.
The photosynthetic characteristics of five submerged aquatic
plants[J]. Acta Hydrobiologica Sinica，2004，28（4）：391-395.
（in Chinese）
[13] 张益锋，何平，李桂强,等. 光强对金荞麦幼苗部分生理指
标和生物量的影响[J].西南大学学报：自然科学版，2010，32
（4）：6-11.
Zhang Yi-feng，He Ping，Li Gui-qiang，et al. Effects of
light intensity on biomass and physiological indexes of
Fagopyrum dibotrys[J]. Journal of Southwest University：Nat－
ural Science Edition，2010，32（4）：6-11.（in Chinese）
[14] Vogt T. Phenylpropanoid biosynthesis[J]. Molecular Plant，
2010，3（1）：2-20.
[15] Vickery P J，Wheeler J L，Mulcahy C. Factors affecting
the hydrogen-cyanide potential of white clover（Trifolium
repens L）[J]. Australian Journal of Agricultural Research，
1987，38：1053-1059.
[16] Niedzwiedz -Siegien I，Gierasimiul A. Environmental
factors affecting the cyanogenic potential of flax seedlings
[J]. Acta Physiologiae Plantarum，2001，23：383-390.
[17] Webber B L，Woodrow I E. Chemical and physical plant
defence across multiple ontogenetic stages in a tropical rain
forest understorey tree[J]. Journal of Ecology，2009，97：761-
771.
[18] Gross E M，Meyer H, Schilling G. Release and ecological
impact of algicidal hydrolysable polyphenols in Myriophyl－
lum spicatum[J]. Phytochemistry，1996，41（1）：133-138.
※ 致谢：感谢张甬元先生，刘保元先生，贺锋，梁威，周巧红和
张丽萍老师以及学科组其他成员在实验设计和论文修改
方面给予的帮助。
※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※
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