全 文 ：＊通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｕａｎｋａｉ０１６７＠１６３．ｃｏｍ
收稿日期：２０１４－０６－２３；修回日期：２０１５－０１－２０
基金项目：国家牧草产业技术体系项目（ＣＡＲＳ－３５）
作者简介：贾瑞（１９８７－ ），女，河南周口市人，硕士，从事牧草育
种方面的研究，发表论文３篇，Ｅ－ｍａｉｌ：８７３２５４２９５＠ｑｑ．ｃｏｍ．
文章编号：１６７３－５０２１（２０１５）０２－００４６－０７
不同苜蓿杂交组合Ｆ１代净光合速率对光强和ＣＯ２浓度的响应
贾 瑞１，２，徐安凯２，＊，于洪柱２，王多伽２
（１．吉林农业大学动物科学技术学院，吉林 长春 １３０１１８；２．吉林省农业科学院，吉林 公主岭 １３６１００）
摘要：以苜蓿雄性不育系 ＭＳ－ＧＮ系列与其他品种杂交后的９个苜蓿杂交组合Ｆ１ 代为对象，用Ｌｉｃｏｒ－６４００光合
测定仪在晴朗天气下测定苜蓿现蕾期净光合速率对光强和ＣＯ２ 浓度的响应，结果表明：９个杂交组合对光强和ＣＯ２
的利用能力较强，潜在光合能力很大，但各组间各参数又有显著差异；各组合的净光合速率随光强和ＣＯ２ 浓度的增
加而增大，且均可用非直线双曲线模型来模拟；光合响应参数对比研究表明：组合Ⅳ、组合Ⅴ及组合Ⅱ有较大的光能
利用范围，对光能的适应性较强；组合Ⅲ、组合Ⅸ、组合Ⅰ光饱和点和光补偿点均较低，是较耐荫组合，而组合Ⅷ和组
合Ⅴ光饱和点和光补偿点均较高，属较耐阳组合；组合Ⅳ、组合Ⅴ、组合Ⅷ对光能的利用效率最大，具有较强的弱光
利用能力；组合Ⅰ、组合Ⅷ、组合Ⅲ对ＣＯ２ 的利用能力较强。
关键词：苜蓿；杂交；净光合速率；光强；ＣＯ２ 浓度；响应曲线
中图分类号：Ｑ９４５．１１ 文献标识码：Ａ
光合作用是一个对外界环境变化非常敏感的生
理过程［１］，对植物光合特性进行研究可以了解不同
植物光能利用特点的差异及生理机制，也是揭示不
同植物对环境生态适应机制的有效方法［２］。近年
来，对植物与光照、周围ＣＯ２ 浓度的关系研究已成为
国内外植物生理生态学的热点问题之一［３～５］，并取得
了一定的成果，但到目前为止，我国对苜蓿光合特性
的研究还主要在净光合速率日变化、影响光合速率
的各因子间的相关性和水分利用率等方面［６］，对苜
蓿雄性不育系及杂交组合的光合特性差异尚缺乏系
统性和深层次的研究。植物的光合作用与产量有高
度相关性，整株苜蓿的产量高低取决于每个叶片的
光合速率，即所有叶片将太阳能转化为干物质的能
力［７］。在影响光合作用的各因子中，光照和空气中
ＣＯ２ 浓度占有重要地位，通过对每种绿色植物的光
响应曲线和ＣＯ２ 响应曲线进行测定，可以确定植物
的表观量子效率、暗呼吸速率、最大光合速率、补偿
点、饱和点、羧化效率等光合指标，对了解植物光反
应过程的效率具有重大意义［８］。本试验对９个苜蓿
杂交组合设置了不同梯度的光照强度和ＣＯ２ 浓度，
分析不同组合净光合速率对它们的响应特征，以便
了解不同杂交组合的光合特性差异，以期从光合生
理生态角度寻求最佳的管理模式，为紫花苜蓿优质
高产栽培和育种提供依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验地概况
试验地位于吉林省公主岭市，Ｅ１２４°５８′、Ｎ４３°３１′，海
拔２０３ｍ，年均温４．５℃，极端最高温度３６℃，极端最低
温度－３５℃，年降水量４５０～６５０ｍｍ，无霜期１５０ｄ左右，
土壤为退化黑钙土，耕作层深２５～３０ｃｍ，肥力中等，前
作是禾本科牧草，无灌溉条件。
１．２ 供试材料
２０１１年６月，以紫花苜蓿雄性不育系 ＭＳ－ＧＮ
系列（ＭＳ－ＧＮ－１、ＭＳ－ＧＮ－２、ＭＳ－ＧＮ－３）为母本，以国
内外９个（ＷＬ－６１２、朝阳苜蓿、新疆大叶、Ｍａｇｎａ－
６０１、熊１号、ＷＬ－２３２ＨＱ、金字塔、ＷＬ－３２３接种、金
钥匙）优良紫花苜蓿品种为父本，网室内人工杂交，
配制９个杂交组合，具体组合及亲本见表１。
表１ 供试苜蓿品种
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ａｌｆａｌｆａ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
杂交组合
Ｃｒｏｓｓ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ
父 本
Ｍａｌｅ ｐａｒｅｎｔ
母 本
Ｆｅｍａｌｅ ｐａｒｅｎｔ
Ⅰ ＷＬ－６１２ ＭＳ－ＧＮ－１
Ⅱ 朝阳苜蓿 ＭＳ－ＧＮ－１
Ⅲ 新疆大叶 ＭＳ－ＧＮ－１
Ⅳ Ｍａｇｎａ－６０１ ＭＳ－ＧＮ－２
Ⅴ 熊１号 ＭＳ－ＧＮ－２
Ⅵ ＷＬ－２３２ＨＱ ＭＳ－ＧＮ－２
Ⅶ 金字塔 ＭＳ－ＧＮ－３
Ⅷ ＷＬ－３２３接种 ＭＳ－ＧＮ－３
Ⅸ 金钥匙 ＭＳ－ＧＮ－３
—６４—
第３７卷 第２期
Ｖｏｌ．３７ Ｎｏ．２
中 国 草 地 学 报
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
２０１５年３月
Ｍａｒ．２０１５
２０１１年１１月将当年采收的杂交组合Ｆ１ 代种
子在温室进行育苗，每个组合３个处理，５株重复。
２０１２年４月移栽到吉林农科院畜牧分院试验田，试
验采取随机区组设计，株行距１００ｃｍ×１００ｃｍ，小区
土壤肥力和管理措施与一般大田相同。
１．３ 测定方法
１．３．１ 光响应曲线测定
试验于２０１４年苜蓿第一茬的现蕾期进行，以没
有斑点和病症、大小一致、植株健康、能够得到同等
光照的叶位相同的三出复叶的中间小叶测定，每株
选取有代表性的３个叶片重复测定，每个组合测３
株，结果取其平均值。于上午９∶３０～１１∶００采用
ＬＩ－６４００便携式光合系统６４００－０２ＬＥＤ红蓝光源叶
室，设定大气相对湿度为６０％左右，温度为２５℃，光
合有效辐射强度ＰＡＲ（μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）利用ＬＩ－６４００
自动“ｌｉｇｈｔ－ｃｕｒｖｅ”曲线测定功能将红蓝光源 ＬＥＤ
由低到高设定为１１个梯度，分别为０、５０、１００、２００、
４００、６００、８００、１０００、１２００、１４００、１５００、２０００，开放式
气路，大气ＣＯ２ 浓度设定为４００μｍｏｌ／ｍｏｌ，在晴朗
天气下测定不同杂交组合在不同光强下的叶片净光
合速率（Ｐｎ）。杂交组合叶片光合－光强响应曲线
采用Ｅｘｃｅｌ中的折线图来完成，最大净光合速率、表
观量子效率和暗呼吸速率运用统计学软件ＳＰＳＳ１９．０
中的非线性回归分析来完成，光补偿点和光饱和点
是对２００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ以下的光强采用线性回归分
析［１１～１２］计算得出的。ＳＰＳＳ１９．０中的非线性回归分
析中运用到的非直角双曲线模型的理论公式和拟合
方程分别为：
Ａ＝｛ｌｉｇｈｔ×ＡＱＹ＋Ａｍａｘ－ＳＱＲＴ［（ＡＱＹ×
ｌｉｇｈｔ＋Ａｍａｘ）２－４×ＡＱＹ×Ａｍａｘ×ｌｉｇｈｔ×ｋ］｝／（２
×ｋ）－Ｒｄａｙ （１）
Ｐｎ＝ＰＡＲ×ＡＱＹ－Ｒｄａｙ （２）
式中，ｌｉｇｈｔ为光照强度；Ａ为净光合速率；ＡＱＹ为
表观量子效率；Ａｍａｘ为最大净光合速率；ｋ为曲
角；Ｒｄａｙ为暗呼吸速率；当Ｐｎ＝０时，ＰＡＲ即为光
合作用的光补偿点（ＬＣＰ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ），Ｐｎ＝Ａｍａｘ
时，ＰＡＲ即为光合作用的光饱和点（ＬＫ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）。
１．３．２ ＣＯ２ 响应曲线测定
测定时间和叶片选择同光响应曲线，测定光强
ＰＡＲ设定为１４００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，采用ＬＩ－６４００－０１液
化ＣＯ２ 小钢瓶注入ＣＯ２，ＣＯ２ 浓度（μｍｏｌ／ｍｏｌ）由
高到低设定为１１个梯度，分别为１６００、１４００、１２００、
１０００、８００、６００、４００、２００、１００、５０、０。为了提高试验
结果的可靠性，使用预先确定的１４００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ
冷光源对测定装置进行光诱导，诱导时间不少于
３０ｍｉｎ，并且测定Ｐｎ时要保证在每个光照强度和
ＣＯ２ 浓度下平衡不少于１８０ｓ，当变化的速度小于
０．０５时，数据会被红外气体分析仪自动记录下来。
ＣＯ２ 响应曲线的拟合方法同光响应曲线，采用Ｅｘ－
ｃｅｌ中的折线图来完成，最大净光合速率、羧化效率
和光呼吸速率由ＳＰＳＳ１９．０中的非线性回归分析来
完成，拟合方法同光响应特征，ＣＯ２ 补偿点和ＣＯ２
饱和点是对ＣＯ２ 浓度小于２００μｍｏｌ／ｍｏｌ时的叶片
净光合速率Ｐｎ和ＣＯ２ 浓度进行线性回归分析计算
得出的。运用ＳＰＳＳ进行非线性回归分析时用到的
非直角双曲线模型的理论公式和拟合方程如下：
Ａ＝（ＣＥ×Ｃｉ×Ａｍａｘ）／（ＣＥ×Ｃｉ＋Ａｍａｘ）－Ｒｐ （３）
Ｐｎ＝－Ｒｐ＋ＣＥ×Ｃｉ （４）
式中，Ａ为同化速率；ＣＥ为羧化效率（μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，表示
其斜率）［１３］；Ｃｉ为胞间ＣＯ２ 浓度；Ａｍａｘ为饱和ＣＯ２
下的同化速率；Ｒｐ为叶片的呼吸速率；当净光合速
率为０时，Ｃｉ是光合作用的 ＣＯ２ 补偿点（ＣＣＰ，
μｍｏｌ／ｍｏｌ），Ｒｐ是光呼吸速率。当Ｐｎ＝Ｐｍａｘ时，
Ｃｉ是光合作用 的ＣＯ２ 饱和点（ＣＳＰ，μｍｏｌ／ｍｏｌ）。
１．４ 数据处理
所有试验数据运用Ｅｘｃｅｌ进行预处理、方差分
析和作图，对曲线的拟合运用ＳＰＳＳ进行回归分析
和相关分析，多重比较采用ＤＵＮＣＡＮ法。用全天
测定的原始数据进行相关系数的计算（样本的数量
＝测定次数×每次试验测定的总叶片数）。
２ 结果与分析
２．１ 苜蓿杂交组合净光合速率对光强的响应特征
由图１可知，当９个组合的光照强度不超过
６００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ时，净光合速率上升很快，６００～
８００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ时，净光合速率增长放缓，但在光
合有效辐射未超过２０００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ时，各组合的
净光合速率均未达到完全饱和（组合Ⅲ除外，因为组
合Ⅲ在１２００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ左右，净光合速率Ｐｎ开始
下降）。说明除组合Ⅲ外，其余８个组合都具有很大
的潜在光合能力，特别是组合Ⅳ，如图１所示，组合
Ⅳ在ＰＡＲ大于２００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ时，其净光合速率
都明显高于其他组合。
作物的光响应曲线拟合的方法有多种，本试验采
用相对最优的非直线双曲线模型与统计学软件ＳＰＳＳ
相结合的方法［９～１１］，对不同苜蓿杂交组合叶片的净光
—７４—
贾 瑞 徐安凯 于洪柱等 不同苜蓿杂交组合Ｆ１ 代净光合速率对光强和ＣＯ２ 浓度的响应
图１ 现蕾期９个苜蓿杂交组合叶片光合－光强响应曲线
Ｆｉｇ．１ Ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ９ｈｙｂｒｉｄ ａｌｆａｌｆａｓ ｉｎ ｂｕｄｄｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ
合速率和光强的关系进行拟合，模型公式如式（１），根
据ＳＰＳＳ拟合结果可知，９个组合现蕾期净光合速率
对光强的响应曲线的拟合方程系数（Ｒ２）均达到０．９９７
以上，对实际的拟合也达到极显著水平的程度，拟合
效果较好；在２００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ以下的光强，采用线性
回归分析，拟合方程如式（２），拟合方程系数在０．９７６以
上，模拟结果也可以反映实际情况。
２．１．１ 表观量子效率
表观量子效率是反映植物叶片光合潜能和对弱
光利用能力的重要指标。拟合结果表明（表２），９个
苜蓿杂交组合的表观量子效率有一定差异，其中组
合Ⅳ（０．０７３ＣＯ２／ｐｈｏｔｏｎ）和Ⅶ（０．０６７ＣＯ２／ｐｈｏｔｏｎ）
最高，组合Ⅴ次之，组合Ⅰ（０．０５２ＣＯ２／ｐｈｏｔｏｎ）和组
合Ⅲ（０．０５５ＣＯ２／ｐｈｏｔｏｎ）最低，说明在苜蓿现蕾期
对光能的利用效率最大的组合是Ⅳ和Ⅶ，是具有较
强的弱光利用能力的组合，而组合Ⅰ则相反。
２．１．２ 近光饱和点与光补偿点
从表２可以看出，现蕾期９个不同的苜蓿杂交
组合的近光饱和点和光补偿点不同。各组合间ＬＫ
由大到小排列为：Ⅷ＞Ⅴ＞Ⅱ＞Ⅳ＞Ⅵ＞Ⅸ＞Ⅰ＞
Ⅶ＞Ⅲ。ＬＣＰ最大的是组合Ⅷ（８３μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ），其
次是组合Ⅴ和Ⅵ，最小的是组合Ⅲ（１１μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）。
综合分析表明，组合Ⅴ、Ⅱ、Ⅳ的光饱和点高，光补偿
点较低，故组合Ⅴ、Ⅱ和Ⅳ光能利用范围可塑性较
大，组合Ⅶ、Ⅵ则相反。
表２ 现蕾期９个苜蓿杂交组合光响应特征参数
Ｔａｂｌｅ ２ Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｔｏ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ９ｈｙｂｒｉｄ ａｌｆａｌｆａｓ ｉｎ ｂｕｄｄｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ
组合
Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ
光饱和最大净光合速率
Ｐｍａｘ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
表观量子效率
ＡＱＹ（ＣＯ２／ｐｈｏｔｏｎ）
暗呼吸速率
Ｒｄ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
近光饱和点
ＬＫ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
光补偿点
ＬＣＰ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
Ⅰ ３０．９４９±０．４６８ａ ０．０５２±０．００３７ａ １．７２４±０．０１４ｃ ６２８±６．２４１ｃ ３３±１．８３４ｃ
Ⅱ ４４．２３７±１．０３４ｄ ０．０５９±０．００４１ｂｃｄ １．９５９±０．０２６ｄ ７８３±４．７６１ｇ ３３±１．５４２ｃ
Ⅲ ３０．６０５±０．７２４ａ ０．０５５±０．００２０ａｂ ０．５９２±０．００９ａ ５５７±３．０１８ａ １１±０．８４１ａ
Ⅳ ５２．３３０±２．４７６ｅ ０．０７３±０．００２２ｆ ２．９６９±０．０４０ｆ ７５７±４．８４２ｆ ４１±１．３２７ｄ
Ⅴ ５５．９０７±１．４３６ｆ ０．０６３±０．００１２ｄｅ ４．４７７±０．０３７ｈ ９５８±４．３８９ｈ ７１±１．５７１ｆ
Ⅵ ３８．１８８±０．７９３ｂｃ ０．０５８±０．００２４ｂｃ ３．６９１±０．０２７ｇ ７１６±７．２４３ｅ ６４±２．８４１ｅ
Ⅶ ３６．６２２±０．５３８ｂ ０．０６７±０．０００９ｅ ２．６１４±０．０１８ｅ ５８６±３．６８７ｂ ３９±１．５２０ｄ
Ⅷ ５０．７４２±１．６５０ｅ ０．０５６±０．００１５ａｂ ４．６３２±０．０６１ｈ ９８６±５．０１９ｉ ８３±５．１０７ｇ
Ⅸ ３９．７１５±１．５７１ｃ ０．０６２±０．００２４ｃｄ １．３６２±０．２８９ｂ ６６２±１．０７３ｄ ２２±０．０５３１ｂ
注：表中小写字母表示在（Ｐ＜０．０５）水平下差异显著，表３同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（Ｐ＜０．０５）．Ｔａｂｌｅ ３ｓａｍｅ ａｓ ｉｔ．
—８４—
中国草地学报 ２０１５年 第３７卷 第２期
２．１．３ 暗呼吸速率与光饱和下最大净光合速率
从表２可以看出，组合Ⅷ（４．６３２μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）
和Ⅴ（４．４７７μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）的暗呼吸速率在９个苜蓿
杂交组合中最大，显著高于其他组合，组合Ⅵ和Ⅳ次
之，组合Ⅲ（０．５９２μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）最小，仅为最大组合
Ⅷ的１３％。９个组合的光饱和下最大净光合速率也
不尽相同，组合Ⅴ（５５．９０７μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）最高，组合
Ⅳ和Ⅷ次之，组合Ⅲ（３０．６０５μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）最低，为
最大组合Ⅴ的５５％。
２．２ 净光合速率对ＣＯ２ 浓度的响应特征
由图２可知，随着ＣＯ２ 供应量的增加，９个杂交
组合Ｐｎ的变化也呈现一定趋势，但９个组合又各
异。其中，组合Ⅳ表现最为明显，ＣＯ２ 浓度在６００～
１０００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ时，净光合速率Ｐｎ呈下降趋势，
在１０００～１２００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ时，Ｐｎ又呈快速上升趋
势，但在ＣＯ２ 浓度超过１２００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ后，Ｐｎ又
开始保持不变；其余８个组合的ＣＯ２ 响应曲线特征
基本相似，在ＣＯ２浓度为０～２００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ时，随着
ＣＯ２浓度升高Ｐｎ迅 速上升，在２００～４００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ
之间，组合Ⅶ和Ⅷ出现了略微的下降趋势，之后上升
变缓，但每个组合还是呈缓慢增加趋势。
图２ ９个苜蓿杂交组合现蕾期叶片光合－ＣＯ２ 响应曲线
Ｆｉｇ．２ ＣＯ２ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ａｌｆａｌｆａ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ９ｈｙｂｒｉｄ ａｌｆａｌｆａｓ ｉｎ ｂｕｄｄｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ
图２中叶片Ｐｎ对ＣＯ２的响应曲线的拟合类同于
光响应曲线的拟合（ＣＯ２浓度大于２００μｍｏｌ／ｍｏｌ），模型
公式如式（３），９个组合现蕾期净光合速率对ＣＯ２ 的
响应曲线的拟合方程系数（Ｒ２）均在０．９６４以上，当
ＣＯ２ 浓度小于２００μｍｏｌ／ｍｏｌ时，对叶片的净光合速
率和ＣＯ２ 浓度进行线性回归分析，回归方程如式
（４）。
２．２．１ ＣＯ２ 饱和下最大净光合速率
由表 ３ 可 知，ＣＯ２ 饱 和 下 Ｐｍａｘ 最 大 为
７０μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，最小为４２．５７７μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，９个杂
交组合的ＣＯ２ 饱和下Ｐｍａｘ由大到小排列为：Ⅲ＞
Ⅵ＞Ⅰ＞Ⅸ＞Ⅱ＞Ⅶ＞Ⅷ＞Ⅴ＞Ⅳ。
２．２．２ 羧化效率及光呼吸速率
如表３所示，组合Ⅶ（０．１５５μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、Ⅲ
（０．１４６μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）羧化效率最高，其次是组合Ⅴ
和Ⅵ，最低的是组合Ⅳ（０．１０２μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）；而组合
Ⅶ（４．３６６μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、Ⅵ（３．９７４μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）光
呼吸速率最高，组合Ⅰ（１．８７３μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）最低。
２．２．３ ＣＯ２ 饱和点与补偿点
现蕾期的９个苜蓿杂交组合的ＣＯ２ 饱和点与
补偿点表现有所不同，组合Ⅰ（１７μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、Ⅷ
（１８μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）ＣＣＰ最低，显著低于其他组合，组
合Ⅸ（３０μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）和Ⅵ（２９μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）最高。
组合Ⅰ（５３２μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）和Ⅸ（５３１μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）ＣＳＰ最
高，显著高于其他组合，组合Ⅴ（３４６μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）和Ⅶ
（３６２μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）最低（表３）。
３ 讨论
光合作用是作物产量形成的基础［１４］，它与所处
环境关系密切，对不同的生境会表现出各异的适应
—９４—
贾 瑞 徐安凯 于洪柱等 不同苜蓿杂交组合Ｆ１ 代净光合速率对光强和ＣＯ２ 浓度的响应
表３ 现蕾期９个苜蓿杂 交组合ＣＯ２ 响应特征参数
Ｔａｂｌｅ ３ Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｒｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ９ｈｙｂｒｉｄ ａｌｆａｌｆａｓ ｉｎ ｂｕｄｄｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ
组 合
Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ
ＣＯ２饱和最大
净光合速率
Ｐｍａｘ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
羧化效率ＣＥ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
光呼吸速率Ｒｐ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
ＣＯ２饱和点ＣＳＰ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
ＣＯ２补偿点ＣＣＰ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
Ⅰ ５５．０５８±０．３８７ｆ ０．１０７±０．００２４ａ １．８７３±０．０３７ａ ５３２±４．５７０ｈ １７±０．７２４ａ
Ⅱ ５３．１５２±０．４２０ｅ ０．１２１±０．００１０ｂ ２．３７５±０．０２４ｃ ４５９±４．０９７ｅ ２０±０．８０４ｂ
Ⅲ ７０．０００±０．４６１ｈ ０．１４６±０．００３１ｄ ３．７７９±０．０１９ｇ ５０５±５．０６３ｇ ２６±０．５０９ｄ
Ⅳ ４２．５７７±０．４０８ａ ０．１０２±０．００２８ａ ２．４７８±０．０４７ｄ ４４２±２．０７９ｄ ２４±０．５７１ｃ
Ⅴ ４３．６０３±０．５０９ｂ ０．１３５±０．００５０ｃ ３．１１８±０．０２８ｅ ３４６±３．０９９ａ ２３±０．７１９ｃ
Ⅵ ６１．９１０±０．７８０ｇ ０．１３５±０．００４７ｃ ３．９７４±０．００９ｈ ４８８±４．７９１ｆ ２９±０．８２１ｅｆ
Ⅶ ５１．８１８±０．４４８ｄ ０．１５５±０．００５１ｅ ４．３６６±０．０３８ｉ ３６２±４．００８ｂ ２８±０．６９９ｅ
Ⅷ ４８．９８５±０．４６８ｃ ０．１１９±０．００３７ｂ ２．０８４±０．０５５ｂ ４２９±４．６１７ｃ １８±０．６７７ａ
Ⅸ ５４．１８４±０．７１９ｆ ０．１０８±０．００２９ａ ３．２０４±０．０６８ｆ ５３１±６．６１７ｈ ３０±１．２７９ｆ
机制。研究大田条件下不同苜蓿杂交组合的光合特
性，不仅是苜蓿适应性研究的重要方面，而且可以加
深对其生理特性、生产潜能的系统认识。２０世纪后
期以来，育种学家开始普遍关注光合效率的种间差
异，与此同时，植物光合作用的效率也被越来越多的
人作为改良、选育和鉴定优良种质资源的重要指标，
具有高光合效率遗传特性的品种和杂交组合也逐渐
成为育种学家寻找的重点。在９个组合的各光合参
数中，每个组合的光饱和点（ＬＫ）、ＣＯ２ 饱和点
（ＣＳＰ）以及光补偿点（ＬＣＰ）、ＣＯ２ 补偿点（ＣＣＰ）等
分别反映了叶片对光能及ＣＯ２ 的利用程度，所以补
偿点和饱和点都毋庸置疑的成为了衡量植株是否具
有高光合效率遗传特性的有效指标；光合参数中的
表观量子效率（ＡＱＹ）是植物同化ＣＯ２ 的效率，反
映了植物对光能的利用效率，特别是对弱光的利用
效率［１５］，可在一定程度上反映叶片的光合潜能；羧
化效率（ＣＥ）代表ＣＯ２ 浓度处于低水平时，净光合
速率（Ｐｎ）对不同浓度的ＣＯ２ 的变化率。光饱和点
表示光强与光合作用关系的上限，光补偿点表示下
限，被用来衡量植物对光强的利用能力大小，是判断
一种植物是耐荫植物还是耐阳植物的一个重要标
准［１６］。蒋高明［１７］认为阴性植物的光补偿点在
２０μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ以下，光饱和点小于１０００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ。
表观量子效率越高，说明其叶片光能转化效率越高，
且在 ＳＰＳＳ回归分析中可知，ＡＱＹ 与光饱和下
Ｐｍａｘ存在显著正相关；光合产物的合成与运输都
需要由呼吸来提供能量，暗呼吸与叶片的生理活性
有关。从试验中对９个杂交组合拟合结果可知，苜
蓿的光补偿点总体处于低水平，除组合Ⅲ外，光合有
效辐射ＰＡＲ在２０００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ以内时，净光合速
率均未达到最大，说明苜蓿对光能利用较强，可以很
好地适应正常大田栽培；组合Ⅲ、Ⅸ和Ⅰ耐荫性较
强，特别是组合Ⅲ完全属于耐荫植物，组合Ⅷ和Ⅴ的
耐荫性最差；组合Ⅴ、Ⅱ、Ⅳ的光饱和点高、光补偿点
低，光能利用范围可塑性较大，具有高产潜力，组合
Ⅶ、Ⅵ光能利用范围较窄；组合Ⅳ和Ⅶ的 ＡＱＹ最
高，组合Ⅴ次之，杂交组合Ⅰ和组合Ⅲ最低，说明在
现蕾期组合Ⅳ和Ⅶ叶片对光能的利用效率最大，且
具有较强的弱光利用能力，对弱光的利用能力最小
的是组合Ⅰ；组合Ⅷ和Ⅴ的暗呼吸最大，显著高于其
他组合，组合Ⅵ和Ⅳ次之，组合Ⅲ最小，说明组合
Ⅷ、Ⅴ和Ⅵ、Ⅳ其叶片生理活性较高，组合Ⅲ最低。
低ＣＯ２ 补偿点是选育高产品种的指标，因为一
般认为ＣＯ２ 补偿点低的作物常具备净光合速率高、
产量高的特点［１８］。由表２可知，具有高产潜质的杂
交组合由大到小排列为：Ⅰ＞Ⅷ＞Ⅱ＞Ⅴ＞Ⅳ＞Ⅲ
＞Ⅶ＞Ⅵ＞Ⅸ；且对ＣＯ２ 利用最广的组合是Ⅰ、Ⅷ
和Ⅲ，因为其ＣＣＰ较低、ＣＳＰ较高。植物体内叶绿
体光合效率和大气中ＣＯ２ 含量决定着植物光合作
用，有研究表明，运用非直角双曲线模型拟合出的
ＣＯ２ 响应曲线中的斜率ｋ与二磷酸核酮糖羧化酶
活性存在正相关，Ｂｊｏｒｋｍａｎ等人［１９］也曾在其研究
中指出，植物 Ｒｕｂｉｓｃｏ活性与光饱和净光合速率
（Ｐｍａｘ）之间也存在相关关系。从结果分析可知，组
合Ⅶ、Ⅲ羧化效率较高。郭连旺、沈允钢［２０］在研究
中曾指出，由Ｐｉ元素暂时亏缺而导致的对光合磷酸
化过程和电子传递的限制，可由光呼吸途径缓解。
故组合Ⅵ、Ⅲ、Ⅶ的Ｐｉ亏缺对电子传递和光合磷酸
化过程的限制相对较小。
４ 结论
现蕾期９个苜蓿杂交组合对光能和ＣＯ２ 的利
用能力较强，潜在光合能力很大，但各组间各参数又
有显著差异。在实际的苜蓿种植中，可以根据不同
—０５—
中国草地学报 ２０１５年 第３７卷 第２期
的光照度及栽培环境条件来选择适宜的苜蓿杂交组
合。苜蓿杂交组合Ⅴ、Ⅱ、Ⅳ对光的利用范围较大，
对光能的适应性较强；组合Ⅰ、Ⅷ、Ⅱ和Ⅴ是具有高
产潜质的组合；组合Ⅲ、Ⅸ、Ⅰ是较耐荫组合，若在实
际栽培时遮荫度相对较高时可以考虑这三个组合，
反之则选择组合Ⅷ和Ⅴ较为合适；组合Ⅳ、Ⅴ、Ⅷ对
光能的利用效率最大，具有较强的弱光利用能力；组
合Ⅰ、Ⅷ、Ⅲ对ＣＯ２ 的利用能力较强，若在自然环境
条件下栽培苜蓿，则由于正常大气中ＣＯ２ 浓度相对
较低，所以选择光补偿点较低的组合Ⅰ和Ⅷ较为适
宜。要是有条件在温室或者大棚条件下栽培，应适
当增加ＣＯ２ 的供应，以便更好促进苜蓿杂交组合光
合产物的累积，提高产量和品质，特别是对于像组合
Ⅰ和Ⅸ这类高ＣＯ２ 饱和点的组合。组合Ⅷ、Ⅴ、Ⅳ
叶片生理活性较高，可为苜蓿生长提供较多的能量。
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ＪＩＡ Ｒｕｉ １，２，ＸＵ Ａｎ－ｋａｉ ２，ＹＵ Ｈｏｎｇ－ｚｈｕ２，ＷＡＮＧ Ｄｕｏ－ｊｉａ２
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｊｉｌｉｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３０１１８，Ｃｈｉｎａ；２．Ｊｉｌｉｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｏｎｇｚｈｕｌｉｎｇ１３６１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：９ａｌｆａｌｆａ ｃｒｏｓｓ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ Ｆ１ｔｈａｔ ｈｙｂｒｉｄｉｚｅｄ ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｌｉｎｅ ＭＳ－ＧＮ ｓｅｒｉｅｓ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ａｌ－
ｆａｌｆａ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｔｏ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ＣＯ２
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ｔｉｏｎ ｈａｄ ｓｔｒｏｎｇ ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｕｓｅ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ＣＯ２，ａｎｄ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｐａｃｉｔｙ ｗａｓ ｖｅｒｙ ｌａｒｇｅ，
ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｍｏｎｇ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ．Ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ ｅａｃｈ ｃｏｍ－
ｂｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ａｎｄ ｃａｎ ｂｅ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｎｏｎ－ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ ｈｙｐｅｒｂｏｌａ ｍｏｄ－
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—２５—
中国草地学报 ２０１５年 第３７卷 第２期