全 文 ： 收稿日期：2008-04-21
基金项目：福建省重大自然科学基金项目（2001F007）资助
作者简介：黄梓良（1965-），男，福建尤溪人，副教授，硕士，从事植物分类学教学与研究。

福建茫荡山黄枝润楠群落生活型特征研究
黄梓良
(福建林业职业技术学院，福建 南平 353000)

摘 要：福建茫荡山黄枝润楠群落植物种类丰富，有维管植物 69 科 102 属 133 种。高位芽植物占绝对优势，
共计 103 种，占总种数的 77.4%，其中，小高位芽植物居首位，共 37 种，占总种数的 27.8%；藤本植物 25
种, 占总种数的 18.8%。该群落植物叶的性质以常绿、小型叶、单叶、草质、非全缘为主，具有典型的中亚热
带常绿阔叶林外貌特征。
关键词：茫荡山自然保护区；黄枝润楠；生活型
中图分类号：Q948.15 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2008)03-0059-04

Characteristics of Machilus versicolora Community Life-form in
Mangdangshan, Fujian Province
HUANG Zi-liang
(Fujian Forestry Vocational Technical College, Nanping 353000, Fujian China)

Abstract：The species of Machilus versicolora community are rich in Mangdangshan Natural
Reserve of Fujian Province. There exists 133 species of vascular plants belonging to 102 genera in
69 families. The phanerophytes are absolutely dominated in the community, which possess 103
species and occupy 77.4 percent in all species. Among them, therophytes of the highest peak, a total
of 37 species, which is 27.8 percent in all species. There are 25 lianas, which occupy 18.8 percent in
all species. The characteristic of evergreen, microphyll, single, herbaceous and non-entire leaf
dominated the community. The flora was characterized with obvious middle subtropical evergreen
broad-leaved forest.
Key words: Mangdangshan natural reserve; Machilus versicolora; Life-form

黄枝润楠（Machilus versicolora）俗称白楠，樟科润楠属常绿乔木，多伴生于中亚热带常绿阔叶林，
很少作为建群种成片分布，属福建省珍稀濒危树种、省级保护植物。黄枝润楠生长快、材质优，株形
美，经济价值高，近年来深受林业和园林部门青睐。亚热带常绿阔叶林作为我国植被的重要组成部分，
前人已进行了大量研究[1-9]，但关于黄枝润楠群落的研究鲜见报道。因此，开展黄枝润楠群落生态学基
础研究，揭示其组成、现状和发展趋势，可为快速恢复与重建中亚热带地带性植被、保护生物多样性、
探讨植物濒危机制、营造人工林、维护生态系统平衡等相关研究提供参考。
1 研究地概况
研究地位于福建省茫荡山自然保护区龙盘下，东经 118º06′50″，北纬 26º41′50″，属天然阔叶林，
海拔 320～480m。长坡中下部，东南坡向，坡度 29°，两侧为大切割深度的 V 型沟谷。红壤，pH 6.0，
土层厚度 80cm，土壤肥沃。年平均气温 19.3℃，最热月(7 月)平均气温 28.5℃，最冷月(1 月)平均气温
9.1℃，极端最高温度 41℃，极端最低温度－5.8℃；无霜期为 295.2d；年均降水量 1 945.2mm，平均相
对湿度 80%。林分郁闭度 0.5～0.6，总盖度 100%，群落总面积约 25～30hm2；林内通风透光，水热条
件优越，植物生长茂盛[1]。

2008,37(3):59-62.
Subtropical Plant Science
第 37 卷 ﹒60﹒
2 研究方法
因亚热带常绿阔叶林的最小表现面积为 1 200m2[2]，为了便于比较，本研究取样面积也设为 1 200m2。
在全面踏查的基础上，采用相邻格子法取样，选择有代表性的黄枝润楠群落设置 3 个 20m×20m 样地，
并调查样地的基本情况。
在3个样地中，各设置16个5m×5m的乔木层（胸径≥5.0cm）小样方、10个2m×2m的灌木层（胸径
＜5.0cm）小样方、8个1m×1m的草本层小样方，调查记录小样方的物种、胸径(或地径)、树高、冠幅(或
盖度）、生活型、叶型等，藤本植物单独统计，样地土样和植物标本带回分析和鉴定。依照上述方法，
另外调查茫荡山自然保护区中黄山松、东南石栎、小叶青冈3个群落(另文阐述)，以便比较分析。
经2006年7～8月调查，共采集植物标本210份，外来引进植物不计，属下分类等级以种为单位统计。
植物种类依据植物标本和相关工具书[10]鉴定，采用哈钦松系统分类统计；生活型及叶的特征采用
Raunkiaer系统[3]统计；重要值采用Curtis和Mclntosh 提出的重要值(IV)(%)=(相对密度+相对优势度+相
对频度)/3计算。其中，灌木层以基盖度代替优势度；草本层以盖度代替优势度。
3 结果与分析
3.1 群落的物种组成
据1 200m2样地调查统计，茫荡山黄枝润楠群落共有维管植物69科102属133种，分别占茫荡山自然
保护区维管植物185科713属1 575种[1]的37.3%、14.31和8.44%。群落中包括蕨类植物9科9属9种，裸子
植物3科3属3种，被子植物57科90属121种(表1)。其中，被子植物包括双子叶植物49科80属107种，单子
叶植物8科10属14种。
表1 黄枝润楠群落维管植物组成
科 属 种 植物类群 数量 占本群落% 占茫荡山% 数量 占本群落% 占茫荡山% 数量 占本群落% 占茫荡山%
蕨类植物 9 13.04 4.86 9 8.82 1.26 9 6.77 0.57
裸子植物 3 4.35 1.62 3 2.94 0.42 3 2.26 0.19
被子植物 57 82.61 30.81 90 88.24 12.62 121 90.98 7.68
合计 69 100 37.3 102 100 14.31 133 100 8.44
与周边其它天然林群落维管植物(科/属/种)相比：东南石栎群落(茫荡山，118°06′10″E，26°40′26″N，
1 200m2)46/75/111；小叶青冈群落(茫荡山, 118°03′43″E, 26°37′48″N, 1 200m2)33/49/72；黄山松群落(茫
荡山, 118°05′08″E, 26°39′46″N, 1 200m2)24/39/57；细柄阿丁枫群落[4](118°10′E, 26°40′N, 2 000m2)27/44/59；
福建青冈群落[5](118°40′E，26°18′N，1 600m2)33/52/64；福建牛姆林常绿针阔叶混交林[6](117°55′～57′E，
25°23′～25′N，600m2)45/72/119；福建三明格氏栲群落[7](117°24′～27′E，26°07′～10′N，3 000m2)42/68/110；
浙江古田山甜槠群落[8](118°03′～11′E,29°10′～17′N, 3 200m2)49/82/133。黄枝润楠群落植物种类较丰富。
3.2 群落的重要值
重要值是反映群落物种特征的重要指标之一，以表明某物种在群落中的地位和作用。依据样地调
查结果，群落各层次重要值前 10 位的植物见表 2。
统计结果表明，乔木层共 34 种，其中黄枝润楠植株高大、数量多、分布较均匀，相对优势度、相
对频度和相对密度均居首位，重要值最大，说明黄枝润楠在群落中起着显著作用，是群落优势种、建
群种；猴欢喜的重要值居第二，是群落中的次优势种；冬青、大叶桂樱等树种呈小乔木状，在样方中
多次出现，是群落下层乔木的优势种。灌木层共计 68 种，除黄枝润楠外，毛花连蕊茶的重要值较大，
是灌木层重要的组成树种。草本层 33 种，其中倒叶瘤足蕨重要值最大。藤本植物 25 种，其中瓜馥木
重要值较大，是重要的层间植物。综上所述，本群落可命名为黄枝润楠＋毛花连蕊茶＋倒叶瘤足蕨。
3.3 群落生活型
植物生活型反映了植物生活的环境条件，相同环境条件下的植物一般具有相似的生活型。生活型
谱是群落结构分析的主要内容之一。依据 Raunkiaer 生活型分类系统，黄枝润楠群落的生活型谱如表 3，
与邻近地区的福建青冈(Cyclobalanopsis chungii)群落[3]的生活型有一定相似性，但也存在差异(表 3)。
第 3 期 黄梓良：福建茫荡山黄枝润楠群落生活型特征研究 ﹒61﹒
表2 黄枝润楠群落各层主要植物的重要值(%)
乔木层 灌木层 草本层 层间植物
种 名 重要值 种 名 重要值 种 名 重要值 种 名 重要值
黄枝润楠
Machilus versicolora 43.47
黄枝润楠
Machilus versicolora 23.61
倒叶瘤足蕨
Plagiogyria dunnii 23.38
瓜馥木
Fissistigma oldhamii 17.63
猴欢喜
Sloanea sinensis 21.63
毛花连蕊茶
Camellia fraternal 13.59
中华里白
Hicriopteris chinensis 12.95
山蒟
Piper hancei 16.42
冬青
Ilex purpurea 11.45
竹柏
Podocarpus nagi 13.10
金毛狗
Cibotium barometz 12.42
土茯苓
Smilax glabra 12.06
大叶桂樱
Prunus zippeliana 7.42
硬壳桂
Cryptocarya chingii 10.93
大叶白纸扇
Mussaenda esquirolii 12.30
常春藤
Hedera nepalensis 11.52
竹柏
Podocarpus nagi 6.93
杜茎山
Maesa japonica 10.67
冷水花
Pilea notata 12.11
乌敛莓
Cayratia japonica 11.04
刨花润楠
Machilus pauhoi 6.92
大叶栲
Castanopsis fissa 10.32
贯众
Cyrtomium fortunei 9.06
亮叶崖豆藤
Millettia nitida 8.57
硬壳桂
Cryptocarya chingii 6.71
鼠刺
Itea chinensis 9.62
鱼腥草
Houttuynia cordata 8.40
野木瓜
Stauntonia chinensis 8.55
南酸枣
Choerospondias axillaris 4.51
绒毛润楠
Machilus velutina 9.61
中华苔草
Carex chinensis 7.55
华南省藤
Calamus rhabdocladus 7.71
椤木石楠
Photinia davidsoniae 3.95
猴欢喜
Sloanea sinensis 9.50
血水草
Eomecon chionantha 7.20
南五味子 Kadsura
longepedunculata 7.11
木荷
Schima superba 3.81
枇杷叶紫珠
Callicarpa kochiana 8.92
荩草
Arthraxon hispidus 6.92
木防己
Cocculus orbiculatus 6.89
由表 3 可见，黄枝润楠群落的生活型由高位芽(Ph)、地上芽(Ch)、地面芽(HK)、隐芽(K)、一年生
(T)等 5 类植物组成。其中，高位芽植物占绝对优势，包括 5 种类型，共计 103 种, 占总种数的 77.4%；
其次是地上芽植物，共 14 种, 占总种数的 10.5%；其它植物较少，均不超过 5%。高位芽植物中，以小
高位芽植物居多, 共 37 种，占总种数的 27.8%；藤本高位芽植物也较多，仅次于小高位芽植物，共计
25 种，占总种数的 18.8%；大高位芽较少，仅 7 种，占总种数的 5.3%。常绿植物共计 105 种，占总种
数的 78.9%；常绿高位芽植物 80 种，占高位芽植物的 79.2%，它们是群落的主要组成成分，对群落的
外貌、结构以及环境的影响等方面都起决定性作用。
3.4 群落叶的性质
叶是植物对环境最敏感的器官之一，叶的性质反映了群落的生态和历史，也是构成群落外貌的重
要因素。依据 Raunkiaer 系统统计黄枝润楠群落叶的性质，并与福建青冈群落[3]比较(表 4)。由表 4 可
见，中型叶、单叶、草质叶、全缘叶的种类是黄枝润楠群落的主要成员，这与该群落位于山地沟谷，
林分郁闭度小，水热条件优越有关。而福建青冈群落[3]以小型叶、单叶、革质叶、非全缘叶的种类为
主，没有巨叶植物，这与该群落建群种、土壤较干旱贫瘠、水热条件较差及其所处的演替阶段有关。
表3 黄枝润楠与福建青冈群落生活型比较
Ph 群落类型 数量特征 MaPh MePh MiPh NPh LPh Ch HK K T 总计
种数 7 19 37 15 25 14 6 4 6 133 黄枝润楠
% 5.3 14.3 27.8 11.3 18.8 10.5 4.5 3.0 4.5 100
种数 9 7 15 26 15 3 2 2 0 79 福建青冈[3] % 11.4 8.9 19.0 32.9 19.0 3.8 2.5 2.5 0 100
注：Ph: 高位芽植物;MaPh: 大高位芽植物(>30m); MePh: 中高位芽植物(8～30m); MiPh: 小高位芽植物(2～8m); NPh: 矮高位芽植物(<2m);
LPh: 藤本高位芽植物; Ch: 地上芽植物; HK: 地面芽植物; K: 隐芽植物; T: 一年生植物。
表4 黄枝润楠－福建青冈群落叶的性质比较
叶 级 叶型 叶 质 叶 缘 群落
类型
数量
特征 Meg Ma Me Mi Na 单叶 复叶 膜质 草质 革质 厚革质 全缘 非全缘
种数 7 6 65 53 2 119 14 7 51 49 26 74 59 黄枝
润楠 % 5.3 4.5 48.9 39.8 1.5 89.5 10.5 5.3 38.3 36.8 19.5 55.6 44.4
种数 0 6 13 55 5 69 10 2 26 45 6 35 44 福建
青冈 % 0 7.6 16.5 69.6 6.3 87.3 12.7 2.5 32.9 57.0 7.6 44.3 55.7
注：Meg 巨叶；Ma 大型叶；Me 中型叶；Mi 小型叶；Na 微型叶。
第 37 卷 ﹒62﹒
3.5 群落外貌与结构
群落外貌是群落中植物与植物、植物与环境相互作用所表现出来的外部形态或表相。依据调查结
果，结合群落物种组成和相互关系分析，黄枝润楠群落的外貌主要表现为：物种组成丰富，生态习性
多样，群落分层明显，树冠高低错落，外貌参差不齐，林内结构复杂，植被覆盖密集，群落郁闭度 0.5～
0.6，总盖度 100%；季相变化不明显，春季外貌红润光亮（黄枝润楠嫩叶棕红色），夏季外貌翠绿光亮，
秋季外貌深绿，有黄色小斑块镶嵌（乔木层中落叶树种的老叶变黄），冬季外貌灰绿色。
样地范围内，群落乔木层树种较多，有 34 种，胸径≥5.0cm 的 158 株。胸径范围 5.0～50.2cm，平
均胸径 15.7cm，平均树高 10.3m，密度达 13.2 株/100m2。其中黄枝润楠 44 株，数量最多，分布较均匀，
老、中、幼龄均有，胸径分布广(6.0～48.9cm)，平均胸径 21.0cm，平均树高 16.5m，密度达 3.7 株/100m2，
重要值最大，是该群落的建群种。南酸枣、木荷、南岭栲(Castanopsis fordii）、钩栲(C. tibetana)等树种
虽然树体高大，位居乔木上层，但数量不多，分布不均，对群落的作用不明显。
亚乔木层除了黄枝润楠外，还有猴欢喜、冬青、大叶桂樱、竹柏、刨花润楠、硬壳桂、椤木石楠、
山桐子(Idesia polycarpa)、野柿(Diospyros kaki)等，其中猴欢喜数量较多，24 株，胸径 5.0～24.0cm，
平均胸径 12.3cm，平均树高 8.5m，密度 2.0 株/100m2。
灌木层植物种类丰富，共计 68 种，平均地径 0.9cm，平均树高 1.1m，密度 390 株/100m2，平均盖
度 80%。除了黄枝润楠等乔木树种的幼苗外，毛花连蕊茶、杜茎山、鼠刺等也占相当比例，常见种类
还有枇杷叶紫珠、狗骨柴(Diplospora dubia)、尖叶山茶(Camellia cuspidate)、朱砂根(Ardisia crenata)、
水团花(Adina pilulifera)等。
草本层植物共计 33 种，高度 0.1～1.5m，平均盖度 85%，其中以倒叶瘤足蕨、金毛狗、荩草占优
势，常见的还有冷水花、中华里白、鱼腥草、血水草、中华苔草、贯众、淡竹叶(Lophatherum gracile)、
九节茶(Ardisia pusilla)、水蓼(Polygonum hydropiper)等。
藤本植物丰富，共计 25 种，其中以瓜馥木、山蒟、土茯苓为主，常见的还有乌敛莓、亮叶鸡血藤、
野木瓜、藤黄檀(Dalbergia hancei)、薜荔(Ficus pumila)等。
4 结 语
通过与东南石栎、小叶青冈、黄山松、细柄阿丁枫、福建青冈等群落比较，可见黄枝润楠群落具
有较丰富的植物种类。这与该群落的环境特征(处山地沟谷，水热条件优越)、中度人为干扰(“三千八百
坎”古道游路穿越其间)等有一定的关系。
黄枝润楠群落以常绿、高位芽、中型叶、单叶、草质叶、全缘叶的植物占优势，藤本植物丰富，
有一定的巨叶植物，体现该群落具有中亚热带常绿阔叶沟谷森林的特征。
致 谢：外业调查得到福建林业职业技术学院张发灿、张敏武、黄秀兰、李怀远、谢冰、周敏等同学的
帮助，论文撰写过程中得到福建农林大学吴承祯教授精心指导，在此一并致谢。
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