全 文 ：2010年 5月
第 23卷第 3期
黑龙江生态工程职业学院学报
JournalofHeilongjiangVocationalInstituteofEcologicalEngineering
May2010
Vol.23 No.3
天然小叶青冈种群更新规律研究
曹祖 宁
(福建南平市延平区林业局 , 福建 南平 353000)
　　摘　要:通过编制福建省茫荡山自然保护区的天然小叶青冈种群静态生命表 , 并对其种群年龄结构 、生存曲线 、
死亡曲线 、死亡率和损失度曲线进行分析 ,结果表明:该种群幼苗库的个体数占整个种群的 90%以上 , 种群处于增
长状态;在其幼苗到幼株的成长过程 ,幼苗死亡率较高;在小叶青冈种群的生命过程中 , 其死亡率和损失度变化趋势
基本一致。研究结果对了解小叶青冈种群的稳定性以及预测群落的发展趋势有十分重要的意义。
关键词:小叶青冈;种群更新;茫荡山自然保护区
中图分类号:S754.1　　　文献标志码:A　　　文章编号:1674-6341(2010)03-0031-02
　　收稿日期:2010-03-03
作者简介:曹祖宁(1967-),男 , 福建延平人 , 工程师 ,硕
士 , 从事森林资源经营管理研究。
　　小叶青冈(Cyclobalanopsisgracilis)为壳斗科(Fagaceae)
青冈属(Cyclobalanopsis)常绿乔木 , 材质坚重 、耐腐 、耐磨 , 可
作纺织 、建筑 、桥梁 、枕木 、电杆 、造船 、车辆 、船橹等用材 , 也
是食用菌生产的优质用材 , 分布于甘肃 、安徽 、江苏 、浙江 、福
建 、江西 、广东 、广西 、湖北 、湖南 、四川 、贵州等省区。 由于小
叶青冈林是较高海拔地区青冈(C.glauca)林的替代分布植
被类型 , 是较高海拔地区常绿阔叶林的重要成分 , 主要生长
于土壤贫瘠的向阳坡地 ,对山地森林资源保护和利用具有十
分重要的意义。植物群落的稳定性很大程度上取决于群落
优势种能否有效更新 [ 1, 2] ,对森林群落优势种群生命结构的
分析能提供更多群落演替的信息 [ 3 ～ 6] ,通过对种群生命表的
编制可得出死亡率 、损失度等重要参数 , 从而为种群数量统
计提供更多信息 , 为研究小叶青冈种群更新和小叶青冈林的
保护和利用提供理论依据。
1　研究地概况
福建省茫荡山自然保护区地处南平市延平区西北部 , 位
于东经 118°02′30″～ 118°13′30″, 北纬 26°36′12″～ 26°47′51″,
属森林生态系统与遗传多样性类型自然保护区。区内海拔
从 136m的溪源沟谷到 1 364m的朦瞳洋主峰 , 相对高差
1 228m。年平均气温 19.3℃,极端最高温度 41℃, 极端最低
温度 -5.8℃, 年均降雨量 1 616.1mm, 常年相对湿度 78%,
年均日照时间 1 733.3h, 植物生长期达 300d, 属中亚热带季
风气候。区内温暖湿润 , 水热条件优越 , 拥有典型的中亚热
带沟谷森林生态系统和丰富的珍稀濒危野生植物资源 , 森林
覆盖率达 91.1%。小叶青冈林分布于本区海拔 860 ～ 1 300m
的山地上 , 形成该地常绿阔叶林的主要优势群落。
2　研究方法
2.1　数据收集
在福建省南平市茫荡山自然保护区天然小叶青冈林内
设置总面积 8 400m2的标准地 , 再分成 10m×10m的相邻样
方进行调查。对每一样方出现的乔木层小叶青冈记录树高 、
胸径 、冠幅 、枝下高等指标 , 其幼苗 、幼树(胸径小于 4cm)记
录株数 、树高和地径。
对调查取得的小叶青冈数据 , 依径级大小分级 , 将树木
径级从小到大的顺序看做是时间顺序关系 , 以立木级结构代
替年龄结构分析种群动态。 每一径级间距为 3cm, 第 1径级
对应第 1龄级 , 第 2径级对应第 2龄级 , 如此一一对应 , 如径
级为 0 ～ 3cm的为第 1龄级 , 径级大于 3cm且小于或等于
6cm的为第 2龄级。统计各龄级株数 , 编制种群静态生命
表 , 进而分析其动态变化。
2.2　生命表编制
特定时间生命表(静态生命表)一般包含有以下指标:
x:单位时间年龄等级的中值;ax:在 x龄级内现有个体
数;ax＊在 x龄级存活的实际数量的匀滑修正值;lx:在 x龄级
开始时标准化存活个体数(一般转化为 1000);dx:从 x到 x
+1龄级间隔期内标准化死亡数;qx:从 x到 x+1龄级间隔
期间死亡率;Lx:从 x到 x+1龄级间隔期间还存活的个体数;
Tx:从 x龄级到超过 x龄级的个体总数;ex:进入 x龄级个体
的生命期望寿命;Kx:消失率(损失度)。
静态生命表中各指标是相互关联的 ,可以通过实测值 ax
或 dx求得 ,其关系为:
lx =ax/a0 ×1000　dx=lx-lx+1　qx =dx/lx×100%
Lx =(lx+lx+1)/2　Tx =∑∞x Lx　ex=Tx/lx　Kx =lnlx+1
3　结果与分析
3.1　小叶青冈种群实际年龄结构
小叶青冈种群是该常绿阔叶林的建群种 , 种群年龄结构
存在 15个龄级(表 1)。第 1龄级个体数占总个体数的 90%
以上 , 个体数量在结构上呈现了基部宽而顶部窄的形状 , 表
明小叶青冈种群处于增长状态。
3.2　小叶青冈存活和死亡曲线
存活曲线是借助于存活个体数量来描述特定年龄死亡
率 , 是通过把特定年龄组的个体数量相对作图而得到。 De-
evey(1947)把存活曲线分成 3型 , I型(又称 a型)存活曲线
呈凸型 , 表示种群的大多数个体均能实现其平均的生理寿
命 , 在达到平均寿命时 ,几乎同时死亡;Ⅱ型(又称 b型)存活
曲线呈对角线型 , 表示各龄级具有相同的死亡率;Ⅲ型(又称
C型)存活曲线呈凹型 ,表示幼体死亡率高 , 以后的死亡率低
而稳定。本文以存活量的对数值 lnx为纵坐标 , 以龄级为横
坐标作图(图 1)。
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　表 1 小叶青冈的静态生命表
径级 组中值 ax ax＊ lx Lnlx dx qx Lx Tx ex Kx
0— 3 1.5 18744 18744 1000 6.908 987 0.987 506 557 0.557 4.358
3— 6 4.5 178 240 13 2.550 1 0.079 12 51 3.956 0.082
6— 9 7.5 249 221 12 2.467 1 0.086 11 38 3.253 0.090
9— 12 10.5 243 202 11 2.377 1 0.094 10 27 2.512 0.099
12— 15 13.5 175 183 10 2.279 4 0.454 8 17 1.721 0.604
15— 18 16.5 100 100 5 1.674 2 0.410 4 9 1.735 0.528
18— 21 19.5 59 59 3 1.147 2 0.576 2 5 1.593 0.859
21— 24 22.5 25 25 1 0.288 1 0.560 1 3 2.080 0.821
24— 27 25.5 11 11 1 -0.533 0 0.000 1 2 3.091 0.000
27— 30 28.5 11 11 1 -0.533 0 0.273 1 1 2.091 0.318
30— 33 31.5 8 8 0 -0.851 0 0.500 0 1 1.688 0.693
33— 36 34.5 3 4 0 -1.545 0 0.250 0 0 1.875 0.288
36— 39 37.5 1 3 0 -1.832 0 0.333 0 0 1.333 0.405
39— 42 40.5 2 2 0 -2.238 0 0.500 0 0 0.750 0.693
42— 45 43.5 2 1 0 -2.931 　 - - - 0 0.000 -
　　小叶青冈存活曲线表明前期存活数呈直线下降趋势 ,即
前期幼苗死亡率较高 , 环境筛的选择强度大;第 2龄级后趋
于平缓;第 7至 11龄级存活数呈下降趋势 , 环境筛的选择强
度变大;第 12、13龄级不存在存活个体。该曲线属于 Deevey
Ⅱ型与 DeeveyⅢ型之间的过渡类型。
从图 2可以看出 , 从 1到 2龄级间隔期内出现较高的标
准化死亡数 , 小叶青冈种群的死亡曲线结构呈现了幼苗死亡
率较高 、环境筛的选择强度很高 、仅有很小比例的幼苗能进
入幼树阶段的特征。而后的各个龄级的大多数个体均能实
现其平均的生理寿命 , 在达到平均寿命时 , 几乎同时死亡。
3.3　死亡率和损失度曲线
从图 3可以看出 ,小叶青冈种群的死亡率曲线和损失度
曲线变化趋势基本一致 ,死亡率曲线和损失度都出现四个高
峰。第一和第二个高峰分别出现在第 1和第 7龄级 , 第一个
高峰出现的可能原因是幼苗个体数量大 , 自疏作用强;第二
个高峰出现的可能原因是该阶段小叶青冈处于青壮年期 , 个
体对营养空间的需求不断增大 , 林内光照 、水分和空间等因
子不能充分满足其需求 , 植株间竞争激烈 , 自疏和他疏作用
增强 , 个体差异显著 , 导致第二个死亡高峰期出现。第三和
第四高峰出现的原因可能是很多老龄个体达到其生理年龄 ,
开始出现死亡。
4　小结
(1)由小叶青冈种群数量统计的特定生命表和年龄结构
分析表明 , 小叶青冈幼苗库的个体非常丰富 , 为小叶青冈种
群的更新提供了良好条件;各龄级个体数的分布呈基部宽顶
部窄的结构 , 种群处于增长的状态。
(2)小叶青冈的存活曲线总的趋势是属于 DeeveyⅡ型与
DeeveyⅢ型之间的过渡类型。幼苗到幼树的生长过程中 , 通
过自疏和他疏的作用以后 ,剩下的小叶青冈基本上都较好地
存活下来 , 并完成它们正常的生理年龄过程。
(3)死亡曲线从另一个层面反应了小叶青冈各个龄级的
存活趋势。通过自疏和他疏的作用小叶青冈幼苗出现了大量
的死亡 ,为具有生存优势的个体提供了更广阔的生存空间。
(4)死亡率和损失度的分析表明 ,死亡率和损失度的变
化趋势基本上一致;在小叶青冈的生命过程中将出现 1到多
次的死亡率和损失度的高峰期 ,一般出现在幼苗到幼树的生
长过程和后期自疏和他疏作用强烈的阶段。
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责任编辑:王洪军
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