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2014,43(2): 139 ~ 143.
Subtropical Plant Science
福建茫荡山黄枝润楠群落多样性比较研究
黄梓良1，杨万平2，陈学富2
(1.福建林业职业技术学院，福建 南平 353000；2.南平市延平区林业局，福建 南平 353000)

摘 要：通过对黄枝润楠群落物种多样性测定，并与邻近区域的其它群落比较，结果表明，该群落显示较高的
物种多样性指数，但物种多样性纬度梯度变化不明显，与中国中亚热带东部常绿阔叶林表现出的灌木层＞乔木
层＞草本层的格局有所不同。
关键词：常绿阔叶林；黄枝润楠；群落；物种多样性指数
Doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2014.02.012
中图分类号：Q948.5 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2014)02-0139-05

Study on the Diversity of Machilus versicolora Community in Mangdang
Mountain, Fujian Province
HUANG Zi-liang1, YANG Wan-ping2, CHEN Xue-fu2
(1.Fujian Forestry Vocational Technical College, Nanping 353000, Fujian China; 2.Yanping District Forestry Bureau of Nanping,
Nanping 353000, Fujian China)

Abstract: By investigating the diversity of Machilus versicolora community in Mangdang Mountain
and comparing with other adjacent communities, the results showed that the index of species diversity
(ISD) in the M. versicolora community distinguished from evergreen broad-leaved forest located in
the east middle sub-tropical zone China, which the rich of diversity of community showed shrubs,
trees and herbs respectively, were richer than other adjacent communities without obvious change
along latitudinal gradient.
Key words: evergreen; broad-leaved forest; Machilus versicolora; community; index of species
diversity

黄枝润楠Machilus versicolora属樟科常绿乔木，多散生于中亚热带常绿阔叶林中，极少成为建群种。
在福建茫荡山国家级自然保护区的东南坡沟谷地带，大约分布着 30 hm2的黄枝润楠群落，构成了该保
护区沟谷森林生态系统的重要组成部分。
前人对中亚热带地区的常绿阔叶林进行了大量研究[1—10]，在区系分析、多样性测定等方面提供了
相关的方法和基础资料，但关于黄枝润楠群落的研究，仅见生活型特征分析、地理成分分析、物种多
样性测定[1—2,11]，尚未见与相邻地区其它群落进行比较分析的报道，未能进一步揭示该群落的生境异质
性。因此，开展群落物种多样性的比较研究，不仅能丰富群落研究的基础资料，而且能进一步揭示不
同自然地理条件与群落的相互关系，对地带性植被的恢复与重建、维护沟谷森林生态系统平衡等相关
研究具有重要的意义。
1 研究地概况
研究地位于福建省茫荡山国家级自然保护区，东经 118º6′～118º 7′，北纬 26º41′～26º 42′，海拔 280～
540 m，坡度 26°～32°；年平均气温 19.3 ℃，1 月平均气温 9.1 ℃，7 月平均气温 28.5 ℃，极端最低温
收稿日期：2014-05-21
基金项目：福建省自然科学基金重大项目(2001F007)
作者简介：黄梓良，副教授，从事植物分类学与生态学研究。E-mail: h650613@126.com
第 43 卷 ﹒140﹒
-5.8 ℃，最高温度 41 ℃；红壤，pH 5.5～6.0，土层厚度 50～80 cm；无霜期 295.2 d；降水量 1 945.2 mm，
相对湿度 80%；林分郁闭度 0.5～0.6。
2 研究方法
2.1 样地调查
为了便于与周边其他群落比较，本研究取样面积为 1200 m2。在全面踏查后，选择典型地段设置 3
个 20 m×20 m样地，各样地设置 16 个 5 m×5 m乔木层小样方、10 个 2 m×2 m灌木层小样方（总面积
120 m2）、8 个 1 m×1 m草本层小样方（总面积 24 m2），调查样地基本情况，记录小样方的物种、胸径
（或地径）、树高、冠幅（或盖度）、株数等；属以下分类单位以种统计。
2.2 分析方法
群落物种多样性测定，采用较为广泛应用的测度法，即：丰富度（S）=样地内所有物种数目；Gleason
丰富度指数 (dGl) = (S-1) / lnA； Margalef丰富度指数 R = (S-1) / lnN；Shannon-Wiener指数 (H)
=-∑Pi.lnPi；Simpson指数 (D) =1-Σni (ni-1) / N (N-1)；Pielou均匀度指数 (Jsw) = (-∑Pi.lnPi) / lnS ；Jsi
= (1-∑Pi2)2 / (1-1/S)。式中S为样本的植物种数，A为样地面积，Pi为种i的个体数（ni）占样本所有种的
个体数（N）的比率。
3 结果与分析
3.1 群落总体的物种多样性
样地调查显示，群落共记录维管植物 69 科 102 属 133 种。计算所得黄枝润楠群落及各层次的物种
多样性指数如表 1 所示。
表1 黄枝润楠群落物种多样性指数
Table 1 The index of species diversity in the community of Machilus versicolora
类别 S N R dGl H D J sw Jsi
群落 133 1099 18.851 18.618 4.228 0.972 0.865 0.979
乔木层 34 158 6.518 4.654 2.703 0.883 0.767 0.904
灌木层 68 470 10.889 13.995 3.551 0.944 0.836 0.956
草本层 33 348 5.468 10.069 3.007 0.938 0.860 0.964
层间植物 25 123 4.987 5.013 2.901 0.939 0.901 0.970
3.2 不同群落的物种丰富度比较
不同纬度分布着不同的植物群落，从北纬18°23′～18°50′海南尖峰岭的热带山地雨林到北纬
30°02′～30°09′湖北后河中亚热带北缘的常绿－落叶阔叶林，将前人研究的有关植物群落的物种多样性
信息绘制成表（表2）。
表2显示，不同群落的物种丰富度存在较大差异。茫荡山黄枝润楠群落平均每100 m2样地有11.1种
维管植物，与中亚热带相近纬度的群落相比，仅低于福建武夷山米槠群落（12.7种），高于福建万木林
细柄覃树群落、观光木群落、米槠群落、浙江桂群落、罗浮栲群落、福建三明的格氏栲群落、福建龙
栖山锥栗群落、福建北部的栲树群落、甜槠群落、闽楠群落、石砾群落等，体现了茫荡山黄枝润楠群
落较高的物种丰富度。这与黄枝润楠群落地处沟谷环境、良好的保护条件和优越的水热资源有关。
3.3 不同群落的多样性指数比较
Shannon-Wiener指数对生境条件变化较为敏感，群落的组成结构水平很大程度受生境条件限制，森
林群落特有的生境是该地区综合生态因子通过与森林相互作用产生的，该指数已被证明为能有效地表
述群落多样性。黄枝润楠群落的Shannon-Wiener指数较高（H=4.228），这表明该群落的植物种类丰富，
而且分布均匀。与临近及不同气候区域的森林群落比较，该指数高于中亚热带福建三明的格氏栲群落
（3.627）、福建龙栖山的锥栗群落（3.163）、福建万木林的观光木群落（2.827）、福建万木林的细柄覃
树群落（3.146）、福建万木林的浙江桂群落（3.129）、福建北部的闽楠群落（2.600）、福建北部的石砾
群落（2.800），也高于南亚热带福建牛姆林的米槠-木荷群落（2.970）、福建牛姆林的杜英-少叶黄杞群
第 2 期 黄梓良,等：福建茫荡山黄枝润楠群落多样性比较研究 ﹒141﹒
表2 不同群落物种多样性指数
Table 2 The index of species diversity in the defferent communities
群落名称 地点(N，E) 面积/m2 S H D J sw 种/100 m2
热带山地雨林[12] 海南五指山 18.49°～18.59°,109.4°～109.48°(热带) 5000 117 5.900 0.972 0.859 2.3
罗浮栲群落[13] 广东南 24°38′～25°,112′°40′～113°15′(中亚热带) 1000 84 5.340 0.950 0.840 8.4
栲树群落[13] 广东南岭 24°38′～25°,112′°40′～113°15′(中亚热带) 1000 79 5.330 0.950 0.850 7.9
甜槠群落[13] 广东南岭 24°38′～25°,112°40′～113°15′(中亚热带) 1000 58 5.100 0.950 0.870 5.8
米槠群落[14] 福建武夷山 27°42′,117°41′(中亚热带) 2400 305 4.665 0.983 0.816 12.7
黄枝润楠群落 福建茫荡山 26°41′56″,118°07′07″(中亚热带) 1200 133 4.228 0.972 0.865 11.1
热带山地雨林[12] 海南吊罗山 18°50′,109°50′(热带) 5000 118 4.195 0.979 0.880 2.4
热带山地雨林[15] 海南尖峰岭 18°23′～50′,108°36′～109°05′(热带) 10000 171 4.110 0.973 0.800 1.7
少叶黄杞-华润楠群落[16] 广东鼎湖山 23°10′,112°34′(南亚热带) 2000 86 4.000 0.971 0.910 4.3
格氏栲群落[7] 福建三明 26°07′～10′,117°24′～27′(中亚热带) 3000 110 3.627 0.964 0.772 3.7
罗浮栲群落[17] 福建万木林 27°02′～04′,118°08′～10′(中亚热带) 1600 92 3.377 0.939 0.747 5.8
米槠群落 [17] 福建万木林 27°02′～04′,118°08′～10′(中亚热带) 1600 104 3.237 0.914 0.697 6.5
锥栗群落[4] 福建龙栖山 26°28′～37′,117°13′～21′(中亚热带) 1200 105 3.163 0.917 0.680 8.8
细柄覃树群落[17] 福建万木林 27°02′～04′,118°08′～10′(中亚热带) 1600 77 3.146 0.913 0.724 4.8
浙江桂群落[17] 福建万木林 27°02′～04′,118°8′～10′(中亚热带) 1600 86 3.129 0.932 0.703 5.4
栲树群落[3] 福建北部 26°14′～28°19′,117°～118°17′(中亚热带) 1200 53 3.000 0.930 0.750 4.4
米槠-木荷群落[18] 福建牛姆林 25°23′～25′,117°55′～57′(南亚热带) 600 87 2.970 0.860 0.670 14.5
常绿-落叶阔叶林[19] 湖北后河 30°02～09,110°29～41(中-北亚热带) 1600 43 2.840 0.880 0.760 2.7
观光木群落[17] 福建万木林 27°02′～04′,118°8′～10′(中亚热带) 1600 80 2.827 0.862 0.645 5.0
甜槠群落[3] 福建北部 26°14′～28°19′,117°～118°17′(中亚热带) 1200 49 2.800 0.910 0.720 4.1
石栎群落[3] 福建北部 26°14′～28°19′,117°～118°17′(中亚热带) 1200 31 2.800 0.920 0.829 2.6
闽楠群落[3] 福建北部 26°14′～28°19′,117°～118°17′(中亚热带) 1200 44 2.600 0.900 0.700 3.7
杜英-少叶黄杞群落[18] 福建牛姆林 25°23′～25′,117°55′～57′(南亚热带) 600 89 2.450 0.700 0.550 14.8
落（2.450）、广东鼎湖山少叶黄杞-华润楠群落（4.000）、海南吊罗山热带山地雨林（4.195）、海南尖峰
岭热带山地雨林（4.110）等；比海南五指山热带山地雨林（5.900）低，比中亚热带的广东南岭的罗浮
栲群落（5.340）、栲树群落（5.330）、甜槠群落（5.100）、福建武夷山的米槠群落（4.665）低（表2）。
表2还显示，黄枝润楠群落的Simpson指数（D=0.972）和Pielou均匀度指数 (Jsw=0.865) 也较高，
高于中亚热带的格氏栲、罗浮栲群落、栲树、甜槠、浙江桂、石砾、锥栗、细柄覃树、闽楠、观光木
群落等；Simpson指数与热带的海南尖峰岭、海南五指山热带山地雨林、南亚热带的广东鼎湖山少叶黄
杞-华润楠群落相近；但低于中亚热带的福建武夷山米槠群落、热带的海南吊罗山热带山地雨林。Pielou
均匀度指数与热带的海南五指山热带山地雨林、中亚热带的广东南岭甜槠群落相近；但低于南亚热带
的广东鼎湖山少叶黄杞-华润楠群落、热带的海南吊罗山热带山地雨林。
黄枝润楠群落物种丰富度和多样性指数较高，可能与该群落生长在较低纬度的中亚热带，分布在
茫荡山自然保护区的中下坡沟谷地带，海拔较低，水分充裕，土层深厚，土壤肥沃，林内通风透光，
四周地形起伏，环境异质性高，容易产生丰富多样的生态小环境，适宜更多种类植物生长的环境有关。
物种多样性常随纬度的升高而降低[20—29]，但黄枝润楠群落地处中亚热带，其群落内物种平均数却
比中亚热带常绿阔叶林样地内平均物种高得多，与武夷山的米槠群落相似[14]，物种多样性的纬度梯度
特征不明显，甚至反常，这与该群落位处旅游线路附近，受人类活动的干扰而导致环境条件改变，以
及该群落适应该环境所表现的特殊性有关。这种现象与我国中亚热带东部常绿阔叶林的群落多样性特
征相一致[30]。如龙栖山常绿阔叶林受人为干扰程度比武夷山的高，物种多样性则较高。中亚热带北部
的常绿阔叶林，受人为干扰程度较大，群落物种多样性纬度梯度不明显。此外，群落过渡带、海拔高
度、植被类型、演替阶段、微生境等因素对物种多样性也有一定影响。
3.4 群落各层次的物种多样性
3.4.1 群落各层次物种丰富度 通过对黄枝润楠群落各层次的物种多样性测定，结果表明：从丰富度（S）
第 43 卷 ﹒142﹒
看，该群落乔木层样方有胸径≥5 cm的维管植物 34 种；灌木层样方有胸径＜5 cm的维管植物 93 种（其
中，灌木及乔木幼树幼苗 68 种，藤本植物 25 种）；草本层样方有维管植物 33 种，物种丰富度（S）
表现为：灌木层＞乔木层＞草本层＞层间植物，灌木层虽然取样面积仅 120 m2，但其物种丰富度最高，
这与黄枝润楠群落乔木层郁闭度小，林下光照充足，林地水热条件优越，适宜多种植物生长，以及乔
木层起测直径较大（≥5 cm），灌木层中包含大量的乔木层植物的幼树幼苗，造成部分物种（25 种）
与乔木层物种重叠等因素有关。
从Margalef丰富度指数（R）和Gleason丰富度指数（dGl）看，该群落的Margalef 丰富度指数表现
为：灌木层＞乔木层＞草本层＞层间植物；Gleason丰富度指数表现为：灌木层＞草本层＞层间植物＞
乔木层，都表明灌木层的物种丰富度最高。
3.4.2 群落各层次物种多样性指数 从表1可以直观看出：该群落各层次Shannon-Wiener指数（H）表现
为：灌木层＞草本层＞层间植物＞乔木层；Simpson指数（D）表现为：灌木层＞层间植物＞草本层＞
乔木层；Pielou均匀度指数（Jsw）均表现为：层间植物＞草本层＞灌木层＞乔木层。该群落灌木层的
Shannon-Wiener指数和Simpson指数最高，层间植物拥有最高的Pielou均匀度指数，而乔木层的多样性
指数和均匀度均最低。
这与中国中亚热带东部常绿阔叶林表现出的乔木层、灌木层＞草本层 (其中，乔木层、灌木层的
物种多样性大小依是否把幼树、幼苗计入灌木层而变化)的格局有所不同[30]，与温带落叶阔叶林表现出
草本层＞灌木层＞乔木层的趋势也不同[21—22,31]。
黄枝润楠群落各层次多样性指数的这些特性，与黄枝润楠群落的郁闭度较低（0.5～0.6）、林下通
风透光、水热条件优越、适合多种植物生长有关，同时，灌木层还包含了一部分乔木层的种类，拥有
较高的丰富度，而且灌木层各种植物的株数分配比较均匀，没有明显的优势种群，因而灌木层的多样
性指数较高，位居群落各层次之最；而乔木层的植物种类较少，丰富度较低，但乔木呈现块状、带状
的不均匀分布，且株数比较集中在黄枝润楠、猴欢喜等物种，因而乔木层的优势种比较明显，但物种
的多样性指数和均匀度指数均最小；草本层物种较少，丰富度较低，物种数量分布比较均匀，优势种
类也不明显；群落中藤本植物种类虽然最少，丰富度最低，但数量分配最均匀，优势种最不明显，因
而，多样性指数（H、D）表现较低，均匀度指数最高，其中，大多数种类为大型的木质藤本，这表明
该群落所处的环境水热资源丰富，有利于多种木质藤本生长发育。另外，由于该群落分布于旅游线路
附近，一定程度上受到人为的干扰，且上层乔木郁闭度较小，林下光照较强，林下灌木、草本和藤本
植物有较好的生长发育条件，加上草本植物植株较小，可以充分利用林下不同的微环境斑块，因此，
灌木层、草本层的多样性指数往往较高，从而整个群落多样性增加，这也是人为干扰导致物种多样性
增加的一个例证，与我国亚热带地区人类活动干扰是最直接影响草本层的多样性大小的结论相一致[30]，
与前人的研究结论一致[29]。
研究表明，乔、灌、草多样性的关系依赖于森林的特性及动态特点[32]，在亚高山针叶林中，各层
次的物种多样性是互相依赖的[33]。北方针叶林群落中，气候因子是唯一与各层次多样性有关的环境因
子，环境因子对群落多样性的影响都是通过草本层，从而影响群落的物种多样性[28]。有关这方面的问
题，有待于今后的进一步研究。
4 结论
在中亚热带沟谷地带中下坡，空气湿度高，土层较厚，土壤湿润、疏松、肥沃，水热条件优越，
适合黄枝润楠和多种植物生长，其群落物种丰富度高，在地带性植被恢复与重建过程可以借鉴。该群
落各层次物种丰富度表现为：灌木层＞乔木层＞草本层＞层间植物，但其丰富度纬度梯度变化不明显。
黄枝润楠群落具有较高的物种多样性指数，高于中亚热带区域的多种植物群落，这表明该群落适
合当地的环境条件，植物种类丰富，而且植物分布均匀，但多样性纬度梯度变化不明显。其空间主要
层次的物种多样性表现为：H、D表现为灌木层＞草本层＞乔木层，Jsw表现为草本层＞灌木层＞乔木
层，灌木层的Shannon-Wiener指数和Simpson指数最高，层间植物拥有最高的Pielou均匀度指数，而乔
第 2 期 黄梓良,等：福建茫荡山黄枝润楠群落多样性比较研究 ﹒143﹒
木层的多样性指数和均匀度均最低。与中国中亚热带东部常绿阔叶林表现出的灌木层＞乔木层＞草本
层的格局有所不同，而与温带落叶阔叶林表现出的草本层＞灌木层＞乔木层的趋势也不相同。
物种多样性是物种丰富度和分布均匀性的综合反映，单纯的个体数或物种数目并不能表达物种多
样性的全部涵义，物种均匀度在物种多样性中占有重要地位。
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