全 文 ：广东南昆山华东润楠群落及优势种群研究＊
马红岩 1, 2　庄雪影2　彭逸生2
张　浩 2　唐光大 2　莫罗坚2
(1.广州市林业科学研究所　广州　510515;2.华南农业大学林学院)
摘要　应用样方调查法研究了南昆山华东润楠群落物种组成及优势种群的空间分布格局 。结果表明 ,
华东润楠群落以樟科 、壳斗科和山龙眼科等热带亚热带植物类群为优势 。华东润楠是群落的优势种群 ,该种
群具有较丰富的幼苗和Ⅵ 级立木 ,但缺乏 Ⅲ级至 V级中龄级立木 ,种群结构不稳定 。幼龄期个体呈聚集分
布 ,林冠层个体趋于随机分布 ,表明该种群在群落中已呈现衰退趋势。随着群落的进展演替 ,华东润楠种群
的优势将被其它中生性树种所代替。
关键词　华东润楠　群落　物种多样性　种群结构　空间分布格局　南昆山
中图分类号:S718.54+2　　文献标识码:A　　文章编号:1006-4427(2007)04-0011-06
FloristicDiversityandDominantPopulationsofMachilusleptophyla
CommunityonNankunshanMountain, Guangdong
MaHongyan1, 2　ZhuangXueying2　PengYisheng2
Zhang　Hao2　TangGuangda2　MoLuojian2
(1.GuangzhouForestResearchInstitute, Guangzhou, 510515;2.ColegeofForestry, SouthChinaAgriculturalUniversity)
Abstract　FloristiccompositionandspatialpaternsofdominantspeciesofMachilusleptophylacommunity
inNankunshanNatureReserveofGuangdongprovincewerestudiedbyPlotMethodinthispaper.Thecommunity
wasdominatedbytropicalandsubtropicalfamiliessuchasLauraceae, FagaceaeandProteaceae.Machiluslepto-
phylawasamajordominantpopulationinthiscommunity, withconsistsoflargeamountofseedlingsandcanopy
trees, butlackedsaplingsandsmaltreesbetweenⅢ andⅤ class.Thepopulationstructurewasunstable.The
youngseedlingsofMachilusleptophylagrewinclumpedpatern, whilethecanopytreesdistributeinrandompat-
tern.ItisindicatedthatthepopulationofMachilusleptophylacommunitytendstodelineinthecommunity.with
theprogresivesuccessionthepredominanceofMachilusleptophylawouldbereplacedbyotherneutraltreespecies.
Keywords　Machilusleptophyla, community, speciesdiversity, populationstructure, spatialdistribution
patern, Nankunshanmountain
华南地区地处热带亚热带地区 ,气候温和 ,雨量充沛 ,孕育了丰富的生物群落和物种资源 ,地带性植物群
落为亚热带常绿阔叶林 。该地带性植物群落共有的特征是:乔木层一般分为两层 , 第一层一般树高
10 ～ 16 m,最高 20m;第二层树高 5 ～ 7m;乔木板根不明显 ,分枝较低 ,通常 2 ～ 6 m,树冠呈伞形 ,具有鳞芽
的种类较多 ,树皮多粗糙 ,有的树木枝干上附着苔藓植物;树种组成比较简单 ,优势种类比较明显 ,主要有壳
斗科的石栎属 、栲属 、樟科 、山茶科和木兰科的树种 。南昆山是珠江三角洲地区生态资源最丰富的地域之一。
1984年建立了国家级森林公园和省级自然保护区 ,是广东珠江三角洲地区的名胜风景区 。陈章和等 [ 1]研究
了南昆山自然保护区主要森林群落特点 ,揭示了南昆山森林优势种以壳斗科 、樟科 、金缕梅科 、木兰科和山茶
科为优势成分 ,具有南亚热带常绿阔叶林向中亚热带常绿阔叶过渡的特点 ,为典型与南亚热带山地常绿阔叶
林 。杨远攸也曾报导了南昆山 9种森林群落的种间关系 [ 2] ,但未包括本研究所涉及的华东润楠群落。
11广 东 林 业 科 技　2007年第 23卷第 4期
＊ 本研究的野外工作得到广东省南昆山省级自然保护区保护站的大力支持和协助 ,在此表示感谢。
作者简介:马红岩 ,男 ,植物学硕士研究生。通讯作者:庄雪影。
华东润楠群落位于南昆山最高峰天堂顶海拔 800 ～ 1 100m山坡上。该群落四季常青 ,春季满树淡黄绿
色的花序和嫩叶相互映衬 ,生机盎然;夏季果实累累 ,鸟语花香;群落内地形陡峭 ,沟壑纵横。该群落是南昆
山天堂顶最具特色的自然景观和森林群落类型 。
本文报道了南昆山自然保护区华东润楠群落中优势种群的种间关系研究结果 ,拟为南昆山自然资源的
保护与利用提供参考资料 。
1　调查地概况
南昆山横跨广东省龙门 、增城和从化 3县市 ,介于北纬 23°30′～ 23°45′,东经 113°40′～ 114°00′,面积达
200km2。南昆山在地质构造上处于新丰江—花县北东—南西走向大断裂带的南缘 ,呈北 、西 、南 3面高 ,东
面低的马蹄形封闭式的中山地形。境内群峰迭起 ,千米山峰愈 10座 ,最高峰天堂顶海拔 1 228m。由于南昆
山所处纬度较低 ,又靠近海洋 ,形成南亚热带海洋性季风气候 ,不仅气温较高 ,年平均温度为 20.8℃,而且雨
量丰富 ,年平均降水量高达 2 163 mm,为广东省多雨地区之一。
南昆山共有维管植物 220科 817属 1 925种 ,其中蕨类植物 34科 58属 98种 ,裸子植物 7科 15属 23
种 ,被子植物 179科 744属 1 804种[ 3] 。就植物种类而言 ,本区分别占广东总科 、属 、种数的 80.6%、52.0%、
35.5%,占全国总科 、属 、种数的 59.1%、24.6%、6.6%。
2　研究方法
2.1　样方调查法
在以华东润楠为优势种群的常绿阔叶林区植物较丰富的地段 ,设置一个面积为 2 000 m2的样地 ,由 80
个 5 m×10 m的样方组成。在样方内调查测定华东润楠种群内的所有个体以及胸径大于 2cm的其它个体
的种名和胸径 ,并记录和测量华东润楠种群的所有个体 。同时在每个样方的右下角设置 2m×2m和1 m×1
m的两个小样方。在 2m×2m样方内调查胸径小于 2cm的乔 、灌木的种名 、高度 ,在 1m×1 m样方内调查
高度在 1 m以下的乔 、灌木幼苗和草本的种名 、株数或盖度 [ 4] 。
2.2　群落物种多样性和均匀度的计算
在上述取样调查的基础上 ,利用多样性指数(Shannondiversityindex)以及物种均匀度(Equitability)公
式 [ 5] ,分别计算群落的物种多样性和均匀度 ,并和其它地区群落的相应值进行比较研究 。
2.3　种群分布格局分析
2.3.1　扩散系数(C)
C=S2 /u[ 6]
扩散系数 C是检验种群是否偏随机分布的一个系数 。若 C=1,则种群的分布属随机分布 ,且 C遵从均
数为 1、方差为 2n/(n-1)2的正态分布;若 C>1 ,则为聚集分布 。但 C值有时与种群的密度有关 ,所以对结
果需作谨慎的分析 ,或用 K值作为补充 。
2.3.2　Casie指标(CA)
CA=1/K, K=u2 /(S2 -u)[ 6]
式中:K———负二项分布的参数
当 CA=0时 ,为随机分布;当 CA≥0时 ,为聚集分布;当 CA<0时 ,为均匀分布。
2.3.3　平均拥挤度(m＊)和聚块性指标(m＊ /m)
m＊ =∑Xi/n;m＊ /m=1+1/k[ 6]
聚块性指标的直观意义可理解为 ,如果群体在空间随机分布 ,那么 m＊ /m意味着每个个体平均有多少
个其它个体对它产生拥挤的测度。当 m＊ /m=1时 ,为随机分布;当 m＊ /m<1时 ,为均匀分布;当 m＊ /m>1
时 ,为聚集分布。
2.3.4　扩散型指数 Iδ
Iδ =N- ∑fixi2 -∑fixi∑fix-(∑fix-1)= NN-1 ×m
＊
m
12 马红岩等:　广东南昆山华东润楠群落及优势种群研究
　　当 I=1时 ,为随机分布;当 I>1时;为聚集分布为聚集分布 ,当 I<1时 ,为均匀分布 。
2.4　华东润楠群落种群不同发育阶段的划分
优势种群的群落结构分析参照曲仲湘等的方法 [ 7] ,根据华东润楠群落种群的个体生长规律将发育阶段
划分为:Ⅰ级苗 (高度(H)<33 cm)、Ⅱ级苗(33 cm≤H<100 cm), Ⅲ级幼树(H≥100 cm,但胸径(Ddbh)<
2.5cm);Ⅵ 级立木(2.5cm≤Ddbh<7.5cm;Ⅴ级立木(7.5cm≤Ddbh<22.5cm);Ⅵ级立木(Ddbh≥22.5cm)。
3　结果分析
3.1　华东润楠群落的区系组成
华东润楠群落植物种类丰富。在所设 2 000m2样地中 ,共有 101种 ,分属于 43科 71属 ,其中种子植物
61属 。
根据吴征镒对中国种子植物属的分布区类型的划分方法 [ 8-9] ,华东润楠群落所记录的 61个种子植物属
可划分为 10类(表 1)。从表 1可见 ,该群落以热带成分(83.1%)为优势 ,并以泛热带分布类型最为丰富 ,热
带亚洲和旧世界热带次之 。
表 1　华东润楠群落种子植物属的分布类型
序号 分布区类型 属数 占总属数(除世界分布外)百分比(%)
1 世界分布 2 -
2 泛热带分布 15 25.4
3 热带亚洲和热带美洲间断分布 7 11.9
4 旧世界热带 8 13.6
5 热带亚洲至热带大洋洲 8 13.6
7 热带亚洲 11 18.6
8 北温带 3 5.1
9 东亚及北美间断 3 5.1
12 地中海区 、西亚至中亚 1 1.7
14 东亚 3 5.1
合计 61 100
3.2　华东润楠群落优势类群
从科的组成来看 ,华南润楠群落以樟科植物占优势 ,重要值为 35.06%,其次为壳斗科和山龙眼科 ,其重
要值分别为 17.87%和 16.23%(表 2)。
表 2　南昆山自然保护区华东润楠群落主要优势科(仅列前 10位)
科名 属数 种数 重要值(%)
樟科 Lauraceae 6 9 35.06
壳斗科 Fagaceae 2 5 17.87
山龙眼科 Proteaceae 1 1 16.23
大戟科 Euphorbiaceae 1 1 5.86
清风藤科 Sabiaceae 1 2 4.71
茶科 Theaceae 1 5 4.69
柿科 Ebenaceae 1 2 3.45
桑科 Moraceae 2 2 3.27
胡桃科 Juglandaceae 1 1 1.41
木兰科 Magnoliaceae 1 2 1.15
从物种的组成来看 ,重要值位于前 10位的优势种如表 3所示。华东润楠的重要值最高 ,具有近 50%的
相对优势度 。网脉山龙眼和罗浮锥的重要值也高于 10%,其余树种的重要值位于 2.20% ～ 5.59%之间 。
13广 东 林 业 科 技　2007年第 23卷第 4期
表 3　南昆山天堂顶华东润楠群落优势种(仅列前 10位)
种名 相对多度(%)
相对显著度
(%)
相对频度
(%)
重要值
(%)
最大胸径
(cm)
平均胸径
(cm) 株数
华东润楠 Machilusleptophyla 14.58 47.06 13.49 25.04 53.5 36.2 14
网脉山龙眼 Heliciareticulata 9.66 9.49 19.54 16.23 14.6 8.7 24
罗浮锥 Castanopsisfabri 13.22 7.87 13.49 11.53 47.0 6.3 62
毛桐 Malotusbarbatus 2.37 12.07 2.33 5.59 67.0 35.0 4
鸭公树 Neolitseachui 5.76 1.22 6.51 4.50 26.0 5.0 15
烟斗石栎 Lithocarpuscorneus 6.44 3.40 2.79 4.21 73.0 18.7 13
罗浮泡花树 Meliosmafordii 3.39 6.79 2.33 4.17 54.0 6.4 4
罗浮柿 Diospyrosmorisiana 4.07 0.36 5.12 3.18 47.0 14.1 15
天仙榕 Ficuserecta 4.41 0.38 4.19 2.99 13.8 4.7 2
毛黑壳楠 Lindeamegaphylla 1.36 3.86 1.40 2.20 25.5 20.0 2
3.3　华东润楠群落物种多样性研究
根据调查样方数据进行计算 ,南昆山天堂顶华东润楠群落的物种多样性指数和均匀度指数分别为 4.21
和 75.58(表 4)。与华南其它邻近地区的研究结果比较 ,该群落的物种多样性和均匀度指数均与黑石顶自
然保护区常绿阔叶林相近 ,比香港次生林高 ,但比海南岛热带雨林群落低。
表 4　华东润楠群落和其它群落多样性指数和均匀度指数比较
群落名称 地点 面积(m2) 种数 总个体数 多样性指数 均匀度指数
华东润楠群落(亚热带山地常绿阔叶林) 广东南昆山 2000 45 291 4.21 75.58
亚热带常绿阔叶林 [ 10] 广东鼎湖山 - - - 4.12 69.42
亚热带山地常绿阔叶林 [ 10] 广东黑石顶 - - - 4.57 80.99
亚热带低地常绿阔叶林(约 50年)[ 11] 香港 25×400 27 172 2.53 76.76
亚热带山地常绿阔叶林(约 50年)[ 11] 香港 6×400 26 157 2.66 81.64
热带低山雨林 [ 12] 海南五指山 2600 136 906 5.38 77.08
热带山地雨林 [ 12] 海南五指山 2200 93 637 5.34 82.60
3.4　华东润楠群落优势种群的空间分布格局分析
样方调查分析结果(表 5)显示 ,在前 10位优势种中 ,除网脉山龙眼和毛黑壳楠为均匀分布外 ,包括华东
润楠在内的其它 8种优势种群均呈现聚集分布 。
表 5　南昆山华东润楠群落优势种群空间分布格局
种名 扩散系数(C)
扩散型指数
(I)
Cassie系数
(CA)
聚块性指标
(m＊ /m) 分布类型
华东润楠 Machilusleptophylla 1.246 1.524 0.505 1.505 聚集分布
网脉山龙眼 Heliciareticulata 0.895 0.864 -0.147 0.853 均匀分布
罗浮锥 Castanopsisfabri 1.065 1.150 0.136 1.136 聚集分布
毛桐 Mallotusbarbatus 1.792 10.179 9.052 10.052 聚集分布
鸭公树 Neolitseachuii 1.155 1.751 0.729 1.729 聚集分布
烟斗石栎 Lithocarpuscorneus 7.381 28.220 26.868 27.868 聚集分布
罗浮泡花树 Meliosmafordi 3.114 18.138 16.911 17.911 聚集分布
罗浮柿 Diospyrosmorrisiana 1.030 1.212 0.197 1.197 聚集分布
天仙榕 Ficuserecta 1.627 4.920 3.859 4.859 聚集分布
毛黑壳楠 Linderamegaphylla 0.962 0.244 -0.759 0.241 均匀分布
14 马红岩等:　广东南昆山华东润楠群落及优势种群研究
3.5　华东润楠种群结构及分布特点
华东润楠年龄结构分析见图 1。该种群的幼年阶段个体较丰富 ,中龄径级数量较少或缺失 ,成年阶段数
量稳定 ,表明其幼年阶段的个体向成年阶段的发育是不连续的。成年种群所形成的郁闭林冠 ,降低了林内光
照强度 ,使林冠下的低龄级个体生长受到抑制 。
图 1　南昆山天堂顶华东润楠种群的龄级结构
从表 6可见 ,华东润楠种群不同发育阶段的分布格局处于动态变化之中 。所检测的 4项指标均表明 Ⅰ
～ Ⅱ级幼苗呈聚集分布型 , Ⅵ级立木为近随机分布型。由于Ⅳ级和Ⅴ级立木个体数量少 ,结果可信度低 ,不
予分析 。从具有较多数量的Ⅰ级 、Ⅱ级和 Ⅵ级立木的空间分布格局分析结果来看 ,华东润楠幼苗期为聚集分
布型 ,成熟期立木为近随机分布型。
表 6　南昆山华东润楠群落优势种群空间分布格局
径级 扩散系数(C) 扩散型指数(I) Cassie系数(CA)聚块性指标(m＊ /m) 分布类型
Ⅵ 级 0.995 0.998 -0.0140 0.986 近随机分布
Ⅴ级 1.165 2.679 1.6456 2.646 聚集分布
Ⅳ级 0.987 0.501 -0.5060 0.494 均匀分布
Ⅱ级 7.014 6.813 0.1426 6.727 聚集分布
Ⅰ级 13.106 2.994 1.9560 2.956 聚集分布
4　讨论
4.1　南昆山天堂顶华东润楠林是以热带植物分布类型为主的南亚热带山地常绿阔叶林群落。该群落以樟
科 、壳斗科和山龙眼科植物为优势类群。与邻近地区相比 ,该群落的物种多样性与鼎湖山和黑石顶南亚热带
常绿阔叶林群落相近 ,高于香港次生林 ,但远低于海南山地雨林。
4.2　种群结构分析结果表明 ,华东润楠种群具有大量的幼苗个体 ,但缺乏中龄级立木 。幼龄期个体呈聚集
分布 ,成年期立木趋于随机分布 。这些结果表明华东润楠目前在群落中仍处于优势地位 ,林下也有大量的幼
苗 ,但其优势地位是不稳定和不连续的 ,因为缺乏中龄级立木 ,即幼苗与成年立木之间存在明显的瓶颈效应。
只有当自然死亡或外部干扰使一些高龄级个体倒伏或死亡而形成林窗时 ,林下低龄个体才能迅速生长并占
据林窗 ,以此方式进行自然更新 。
4.3　林英[ 13]根据亚热带常绿阔叶林种群的年龄结构特点 ,提出了正常种群和衰退种群的划分依据 ,同时还
将正常种群细分为初生正常种群(有 Ⅰ 、Ⅱ级个体)、旺盛种群(具有 Ⅰ 、Ⅱ、Ⅲ级个体)、成熟种群(有 Ⅰ 、Ⅱ、
Ⅲ 、Ⅳ、Ⅴ级个体),衰退种群又分为始衰退种群(有 Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ级立木)、老衰退种群(有Ⅳ、Ⅴ级立木)。南昆
山华东润楠种群的年龄结构与老衰退种群相近 ,但与典型老衰退种群的主要差异在于具有较丰富的幼苗。
达良俊等[ 14]根据对浙江天童国家森林公园常绿阔叶林种群结构的研究 ,将各树种的种群结构归纳为单峰
型 、间歇型 、逆 J字型 、L字型和单柱型等 5种类型 。其中 ,种群个体较多 ,但缺乏中径级个体 ,径级频率分布
不连续的种群被定义为间歇型 。华东润楠种群的年龄结构特点接近于间歇型 ,即种群具有较丰富的幼苗 ,但
15广 东 林 业 科 技　2007年第 23卷第 4期
缺乏中径级立木 ,现有林冠层的种群优势是不稳定的 ,其优势地位将被其他中生树种取代 ,或与其它树种形
成共优群落 。
4.4　种群分布格局分析可以揭示环境条件对个体行为 、生存和生长的影响。本研究结果揭示 ,华东润楠种
群的空间分布格局处于动态变化之中 。幼龄苗木呈聚集分布型 ,成年立木趋于随机分布型。这与其物种的
生物学和生态学特性是相一致的。华东润楠具有圆锥花序 ,春季开花 ,夏季结实 ,果实为肉质的核果状浆果;
种子寿命短 ,休眠期短或无 ,落地后很快萌发 ,因此在母树周围存在大量当年生幼苗 ,但由于林冠层单一 ,郁
闭度高 ,林地光线不足 ,而华东润楠幼苗虽有一定的耐阴性 ,但后期生长具需光性 ,因此 ,个体间存在激烈竞
争 ,导致大多数幼苗在一年内死亡 ,使个体的聚集强度急剧下降。个体数量较丰富的林冠层 VI级立木的空
间分布趋近于随机分布型 ,这与亚热带森林中许多衰退种群相似[ 15-17] ,表明华东润楠种群的成熟个体已呈
现衰退趋势 。由于华东润楠林现有生境条件不利于其幼苗的生长 ,导致大量幼苗的死亡和中龄级立木的缺
失 ,因此该种群的优势将随着群落的自然演替而为其它中生树种所取代 。
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16 马红岩等:　广东南昆山华东润楠群落及优势种群研究