全 文 ：栽培环境下橘红果和橘黄果花楸种子败育状况研究
孙雨薇，王雪莹，王爱芝* (东北林业大学生命科学学院，黑龙江哈尔滨 150040)
摘要 ［目的］研究不同栽培环境下橘红果和橘黄果花楸种子败育状况。［方法］2009年 7月中旬到 9月中旬，对黑龙江省森林植物园
内 25年生的橘红果和橘黄果花楸进行定位取材，并统计其心室数及种子的败育情况。［结果］结果表明:橘红果和橘黄果花楸心室数
分别分布在 2 ～5和 2 ～4，2种果色花楸果实均集中在 3或 4心室，其中 3心室果实均占试验果实总数的近 3 /4;橘黄果花楸在种子形成
初期种子数较橘红果花楸多;花楸果实从 7月中旬种子形成到发育成熟，橘红果和橘黄果花楸每心室中非败育种子数和每粒果中平均
种子数均表现为逐渐减少，而且种子完全成熟时(9月中旬)的非败育种子的数量是 7 月中旬的 1 /2，且前者均低于后者;橘红果比橘黄
果花楸种子败育严重，种子产量低。［结论］该结果为实际生产中选择适宜的取材时期从而获得高质量的种子及选择何种果色的花楸进
行种植提供了理论依据。
关键词 花楸;心室;种子;败育
中图分类号 S722． 3 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2015)25 －160 －04
Ｒesearch of Seed Abortion in Different Fruit Color (Nacarat Fruit and Saffron Fruit)of Cultivated Sorbus pohuashanesis Hedl．
SUN Yu-wei，WANG Xue-ying，WANG Ai-zhi* (College of Life Sciences，Northeast Forestry University，Harbin ，Heilongjiang
150040)
Abstract ［Objective］Seed abortion in different fruit color (nacarat fruit and saffron fruit)of cultivated Sorbus pohuashanesis Hedl． was
studied． ［Method］From middle of July to middle of September in 2009，we selected and collected different fruit color seeds(nacarat fruit and
saffron fruit)from the 25a of mother trees grown in Forest Botanical Garden of Heilongjiang Province，and analyzed the number of locule and
seed．［Ｒesult］Our results showed that the number of locule of nacarat fruit and saffron fruit were 2 － 5 and 2 － 4，and seeds in the two kinds
of fruits were mainly produced in 3 or 4 locules，of which 3 /4 in 3 locules． Seeds in saffron fruit were more than that in nacarat fruit during the
formation stage (middle July)． The average seed number in each locule and in each fruit decreased following the development of seeds，and
the seeds number of non － abortion in middle September (full maturity)were half than in middle July (morphological maturity);seed abortion
in nacarat fruit were more serious than that in saffron fruit，therefore has lower production of seeds．［Conclusion］These results provided the
theoretical basis for determining the sampling stage in order to obtain high quality of seeds and select the color of fruits for planting．
Key words Sorbus pohuashanesis Hedl．;Locule;Seed;Abortion
基金项目 东北林业大学大学生创新创业训练项目(201310225122) ;
中央高校基本科研业务费专项资金资助项目(DL09AA01)。
作者简介 孙雨薇(1994 －) ，女，内蒙古包头人，本科生，专业:生物技
术。* 通讯作者，助理研究员，博士，从事种苗培育原理与
技术研究。
收稿日期 2015-07-13
花楸(Sorbus pohuashanesis Hedl．)属于蔷薇科苹果亚科
花楸属植物，为落叶小乔木，在我国多地均有分布，同时在朝
鲜北部以及俄罗斯远东地区也有部分分布［1］。该树种耐干
旱、耐瘠薄、耐污染、耐冷湿，同时表现为抗烟、抗病力强等特
点［2］，并可作为木材、药材和水果之用［3］，是我国北方集观赏
价值和经济价值为一体的较为珍贵的树种［4］。但是截止目
前尚未被充分开发和利用。
花楸通常采用播种繁殖的方法，但由于种子质量较差，
出种率较低，已经严重制约了花楸的生产。研究发现:秋季
收获的种子出现空粒或者是非饱满的比例较高，有时可以达
到 40% ～60%，同时果实出种率也仅为 1． 0% ～ 1． 6%［5］，此
外，也有较高出种率的报道，但也仅为 1． 4% ～ 2． 0%［6］。研
究认为可能是败育导致了这种现象的发生，但详细的机理尚
不明确。通过前期的观察研究认为:花楸开花及结果较多，
果色变异较大(从红色、橘红色到橘黄色均有)［7］，种子产量
很低;花楸幼果中的幼胚初始时较多，但发育成熟时种子较
少。同时，在试验过程中发现，在栽培环境下(黑龙江省森林
植物园内)的花楸果实有橘红色和橘黄色 2 种，二者的种子
产量也不同。但是种子的败育状况如何以及它们之间的差
别却未见报道。该试验通过对 2 种果色花楸果实的心室数
目以及种子数进行记录分析，欲了解其中的变化规律，为花
楸栽植品种的选择提供理论依据，从而为花楸资源有效开发
利用奠定基础。
1 材料及方法
1． 1 试验地自然概况 试验地在黑龙江省森林植物园内，
地处哈尔滨市香坊区(45°45 N，126°38 E) ，海拔 146 m，地
势平坦，土层深厚，富含丰富的有机质及矿质元素，属黑钙
土，土壤 pH为 6． 6。年平均相对湿度 78%，年平均气温 3． 6
℃，极端最低温度 － 38． 0 ℃，极端最高温度 36． 4 ℃，最低月
平均温度 －19． 4 ℃(1月) ，最高月平均温度 22． 9 ℃(7月) ，
年降水量 523 mm，年积温 2 700 ℃，无霜期为 135 d［8 －9］。黑
龙江省森林植物园自 1986 年开始就进行人工栽培花楸，园
内光照充分，温度较野生环境变化小，同时受到人工浇水、施
肥等精心管理。
1． 2 供试材料 在黑龙江省森林植物园内的珍稀濒危植物
园内选取生长状态表现良好的 25 年生花楸树，以橘红果花
楸和橘黄果花楸作为研究对象，并对其果实分时间进行
采集。
1． 3 研究方法 通过对花楸合子胚发育的形态进行观察发
现:在 7月 15日左右合子胚由鱼雷形状转变为合子胚，进而
变为成熟胚［10］，在 9 月下旬种子成熟。该试验于 2009 年 7
月 15日、8月 15日和 9月 15日 3个时期随机采集橘红果花
楸和橘黄果花楸果实并定位观察。每个样本选取 30 粒果
实，3 ～5次重复，采后及时将种子从果实中挤出，同时以不挤
责任编辑 高菲 责任校对 况玲玲安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2015，43(25):160 － 163，167
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2015.25.202
坏种子为原则，统计分析心室数、非败育(表现为不饱满和空
粒)种子数、败育种子数、种子总数(败育种子数 +非败育种
子数构成总的种子数) ，并对每心室的平均种子数和每粒果
实中的平均种子数进行记录，利用 Excel 2003 和 DPS v7． 05
进行数据统计分析。
心室数比例 =全部果实为某心室数的果实数 /样本数 ×
100%;
种子总数比例 =全部果实为某种子总数的果实数 /样本
数 ×100%;
非败育种子比例 =全部样本为某非败育种子数的果实
数 /样本数 ×100%;
败育种子比例 =全部样本为某败育种子数的果实数 /样
本数 ×100%;
每心室中平均种子数 =全部样本非败育种子数之和 /全
部心室数之和;
每粒果中平均种子数 =全部样本非败育种子数之和 /样
本数。
2 结果与分析
在发育正常情况下，花楸为 2 ～ 5 心室，每心室有 2 个胚
珠［1，11］，即果实中每心室具有 2 粒种子。这样花楸果实中种
子数的范围为 0 ～10(种子数为 0 时表示果实中的种子表现
为完全败育，10表示 5心室中的每心室的 2粒种子均为非败
育的正常种子)。该试验将以橘红果和橘黄果为研究材料，
从花楸种子发育到子叶胚开始到采收前分别采集并计录花
楸果中的心室数、种子数、(心室数，非败育种子数)组合以及
不同取材时期花楸果实中种子数的变化。
2． 1 栽培环境下橘红果和橘黄果花楸果实各心室数所占比
例 从图1可知:橘红果花楸心室数分布在2 ～5，其中具有3
心室的花楸果实为 73． 75%，5心室较少，为0． 42%;橘黄果花
楸心室数分布在 2 ～ 4，具有 3 心室的花楸果实为73． 33%。
不同果色花楸果实心室数主要为 3和 4。橘红果和橘黄果花
楸中具有 3心室的果实均占果实总数的近 3 /4。
图 1 不同果色花楸不同心室数所占的比例
2． 2 栽培环境下橘红果和橘黄果花楸果实中种子数变化
比较
2． 2． 1 栽培环境下橘红果和橘黄果花楸果实中各种子总数
所占比例。从图 2可知:橘红果花楸种子总数分散在 2 ～ 9，
其中种子总数为 4、6和 8粒所占比例较高，其中 6 粒所占比
例最高，为 56． 67%;而橘黄果种子总数为 5、6 和 8 粒，种子
总数是 6 的比例为 73． 33%，而种子总数为 8 粒的比例是
23． 33%，即橘黄果花楸的果实在形成种子时有高达 96． 66%
为 6粒或 8粒种子。所以说种子形成的初期，橘黄果花楸较
橘红果花楸形成的种子数多。
图 2 不同果色花楸不同种子总数所占的比例
2． 2． 2 栽培环境下橘红果和橘黄果花楸果实中各非败育
种子数所占比例。从图 3 可知:橘红果和橘黄果花楸的非
败育种子数均分布于 0 ～ 7，而且种子数的变化伴随着非败
育种子数的增加表现为先增加后减少的变化特点。来自于
橘红果的非败育种子数主要为 0 ～ 3，其中 1 粒和 2 粒非败
育种子较多，比例为 31． 25%和 30． 00%;而橘黄果花楸的
非败育种子数集中在 1 ～ 4，其中 1、2 和 3 粒的非败育种子
所占比例均超过 20． 00%，但以 2 粒的非败育种子较多，为
28． 57%。
图 3 不同果色花楸非败育种子数的比例
2． 2． 3 栽培条件下橘红果和橘黄果花楸果实中各败育种
子数所占比例。从图 4 可知:对于 2 种果色的花楸各败育
种子数比例随败育种子数的增加表现为先增加后下降但拐
点不同。橘红果败育种子数分布在 0 ～ 8，集中于 2 ～ 6 粒，
败育的种子数为 3、4 和 6 粒时，占 18． 33%，败育的种子数
为 5时，占 16． 67%;而橘黄果的败育种子数为 0 ～ 7，集中
于 0 ～ 4 粒，败育的种子数为 2 粒所占比例最高为23． 81%，
其次败育的种子总数为 1 和 3 粒的，占 20． 00%，同时败育
的种子数为 0(表示没有发生败育)所占比例为16． 19%，高
于橘红果比例(3． 33%)。
2． 3 栽培环境下橘红果和橘黄果花楸果实(心室数，非败育
种子数)组合出现频率 从表 1可知:对于 2种果色花楸，当
心室数相同时，各组合非败育种子数出现频率均表现为先增
加后下降。橘红果花楸中非败育种子数出现频率大于 5%的
16143 卷 25 期 孙雨薇等 栽培环境下橘红果和橘黄果花楸种子败育状况研究
图 4 不同果色花楸败育种子数的比例
组合顺序为(3，1)＞(3，2)＞(3，0)＞ (3，3)＞ (4，2) ，即
24． 17% ＞20． 83% ＞13． 75% ＞ 11． 67% ＞ 6． 67%，占 13． 75%
的(3，0)即表示花楸果中均为败育的种子;而橘黄果花楸中，
花楸中非败育种子数出现频率大于 5%同时具有种子的组合
顺序为(3，2)＞(3，3)＞(3，1)＞(3，4)＞(2，1) ，即 22． 38%
＞16． 67% ＞15． 24% ＞10． 95% ＞6． 67%，可见橘黄果花楸非
败育种子数明显高于橘红果花楸。
2． 4 栽培环境下不同取材时间橘红果和橘黄果花楸果实的
种子数变化 为了研究在栽培条件下不同果色花楸(橘红果
和橘黄果)种子在不同取材时间的变化特点，在 7 月 15日、8
月 15日和 9月 15日 3个时间阶段调查果实中的非败育种子
数和败育种子数。
2． 4． 1 栽培环境下不同取材时间橘红果和橘黄果花楸果实
非败育种子数变化。从图5a可知，在7月中旬到8月中旬之
间所采集的橘红果中，各非败育种子数比例变化为偏左正态
分布，到种子成熟时，即 9月中旬，42． 2%的种子均为完全败
育，而橘红果中剩余 1粒的非败育饱满种子数达 31． 1%。从
图2中也可以发现:当7月中旬时橘红果有56． 67%的果实形
成的种子数是 6，而在 8 月中旬到 9 月中旬种子发生了较为
严重的败育现象。从图 5b可以发现:橘黄果中各非败育的
种子数变化特点表现为正态分布，而在 7 月中旬时，最高点
为种子数 5粒，比例为 30． 0%，8月中旬的最高点出现在 3粒
(26． 7%) ，而在 9月中旬的最高点为 1 粒(41． 1%) ，即随种
子发育的逐渐成熟，部分种子表现为败育而消失，因此饱满
的非败育种子数减少。
表 1 不同果色的花楸果实心室数和非败育种子数出现频率 %
心室数 果色
非败育种子数
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
2 橘红 0． 42 2． 50 2． 08 0． 83 0 － － － － － －
橘黄 0． 48 6． 67 1． 43 0 0 － － － － － －
3 橘红 13． 75 24． 17 20． 83 11． 67 2． 92 0． 42 0 － － － －
橘黄 1． 91 15． 24 22． 38 16． 67 10． 95 4． 76 0． 48 － － － －
4 橘红 5． 00 4． 58 6． 67 2． 08 0． 42 0． 42 0． 42 0． 42 0 － －
橘黄 0． 95 2． 38 4． 76 3． 33 4． 29 0． 95 1． 90 0． 48 0 － －
5 橘红 0 0 0． 42 0 0 0 0 0 0 0 0
橘黄 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
图 5 不同时期花楸不同非败育种子数所占比例(a．橘红果，b．橘黄果)
2． 4． 2 栽培条件下不同取材时期的橘红果和橘黄果花楸果
实败育种子数变化。从图 6a 可知:橘红果花楸中在 7 月中
旬的败育种子数集中于 2 粒(23． 3%)和 3 粒(25． 0%) ，到 8
月中旬时败育的种子数集中于 3 粒(26． 7%)、4 粒(20． 0%)
和 5粒(23． 3%) ，到 9月中旬种子成熟时败育的种子数为 6
粒所占比例为 35． 7%;从图 6b可知，橘黄果花楸，在 7 月中
旬到 8月中旬时间段里，没有发生败育的比例分别为 31． 1%
和 10． 0%，其中，败育种子数为 1 ～ 3 个(所占比例约
20． 0%) ，而在 9月中旬时败育种子数是 1 ～ 3 粒，其比例之
和为 68． 9%。所以说随着种子成熟，种子败育趋势明显，橘
红果花楸较橘黄果花楸败育程度表现严重。
2． 4． 3 栽培环境下不同取材时间橘红果和橘黄果花楸果实
每心室非败育种子数变化。如果花楸正常受精、坐果并且在
果实发育过程中没有发生败育，其每心室中应有 2 粒种子，
每粒果中应有 10粒种子。
261 安徽农业科学 2015年
图 6 不同时期花楸不同败育种子数所占比例(a．橘红果，b．橘黄果)
从图 7 可知:在果实发育过程中，2 种果色花楸的每心
室非败育种子数均表现为下降。橘红果中平均每心室中非
败育种子数在各个发育阶段均明显低于橘黄果。其中橘红
果在 7 月中旬时每心室中非败育种子数仅为 0． 64 粒，到 8
月中旬时减少的幅度较小，每心室中非败育种子数为 0． 61
粒，而到了 9月中旬花楸果实完全成熟时，每心室中非败育
种子数仅为 0． 3 粒;而橘黄果花楸在 7 月中旬时每心室中
平均种子数为 1． 2 粒，是同时期橘红果的近 2 倍，在 8 月中
旬时每心室非败育种子数为 0． 9 粒，其减少程度大于橘红
果，当 9月中旬时，每心室的平均种子数为 0． 6 粒。2 种花
楸非败育种子数量几乎占成熟种子的 1 /2，即 1 /2的种子因
败育而消失。
图 7 不同取材时间花楸每心室中非败育种子数
2． 4． 4 栽培环境下不同取材日期橘红果和橘黄果花楸果实
每粒果中平均种子数变化。从图 8 可知:2 种花楸随果实逐
渐成熟，其每粒果实中的平均种子数与每心室非败育种子数
的变化趋势相同，均呈下降趋势;与每心室非败育种子数相
似，橘红果每粒果中的种子数也明显低于橘黄果，在 7 月中
旬时橘红果每粒果中的种子数仅为 2． 0粒，在 8月中旬时减
少的幅度较小，每粒果中的种子数为 1． 9 粒，在 9 月中旬时
每粒果中的种子数为 1． 0粒;而橘黄果在 7月中旬时每粒果
中的种子数为 4． 1粒，是同期橘红果种子数的 2倍多，8月中
旬时每粒果中的种子数为 2． 9粒，每粒果中种子数减少程度
与橘红果相比较为严重，到 9 月中旬时，每粒果的种子数为
1． 8粒。对于 2 种花楸来说均有约 1 /2 的种子因败育而消
失。到 9月末收获的果实中平均每粒橘红果实中有 1 粒种
子为非败育，而橘黄果实中该项指标为 1． 8 粒，可见橘黄果
的花楸果实产量高。
图 8 不同取材时间花楸每粒果平均种子数
3 结论与讨论
(1)尽管花楸的天然分布较广，但是由于成熟后的果实
容易遭到鸟兽侵食，同时种子存在长休眠性，以及花楸自然
繁殖能力低等特点，导致了天然花楸种群存在数量少，采种
母树不足等弊端［12 －14］。此外，花楸果实收集困难，其种子发
芽率低，出苗率不稳定，实生苗生长周期长，成型慢［5］，作为
观赏性较强，果实价值较高的重要经济型树种，这些问题已
经引起多个国家的重视。而我国对于花楸的研究还处于初
级阶段，因此为了进一步提高该树种的开发应用价值，对其
开展深入研究，则显得更为重要。从现阶段来看，对花楸研
究多集中于传统的育苗技术的开发利用［15 －21］，而针对其种
子发育特点的研究还较少，尤其对其种子败育特性的研究则
更少。该试验对栽培环境下不同果色花楸种子败育状况进
行了研究，结果显示，橘红果和橘黄果花楸果实均集中在 3
或 4心室;橘黄果花楸在初期形成的种子数较橘红果花楸
多;从 7月中旬种子形成到发育成熟，每心室中非败育种子
数和每粒果中平均种子数均表现为逐渐减少，种子完全成熟
时(9月中旬)的非败育种子数是 7月中旬的 1 /2;此外，橘红
果比橘黄果花楸种子败育严重，种子产量低。
(2)该研究结果表明不同取材时期花楸种子数量不同，
橘红果比橘黄果花楸种子败育现象严重，表现为种子产量更
低，所以该研究开展为明确花楸种子的发育特性提供了理论
基础。一般来说，橘红果花楸通常表现为较小的果粒，而橘
黄果花楸的果粒较大，从二者不同的观赏角度出发，可用于
不同实际环境的应用设计。同时由于二者在种子产量上的
差异，可用于不同生产的实际要求。
(下转第 167页)
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19 －26．
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(3)通常种子质量与多种环境因素以及遗传因素有着密
切的相关性。而该试验的时间较短，同时在人工栽培的环境
条件下完成，并且试验材料的基因型较少，可能在一定程度
上减少了试验的可重复性。此外，并未结合地理气候等环境
因子进行综合分析，所以在今后的试验中应该进一步进行更
为完善的统计分析和试验设计［22］。
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76143 卷 25 期 许 洋等 不同种源栓皮栎种子表型性状的变异分析