全 文 ：第 38卷 第 7期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.38 No.7
2010年 7月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Jul.2010
第一作者简介:陈昕 ,女 , 1968年 1月生 ,南京林业大学森林资源
与环境学院 ,副教授。
收稿日期:2009年 11月 24日。
责任编辑:程　红。
黄山花楸种子休眠影响因素
陈　昕　曹珊珊　张红星
(南京林业大学 ,南京 , 210037)
　　摘　要　对黄山花楸(Sorbusamabilis)种子休眠的解剖结构基础与影响条件进行了试验研究。结果表明:黄
山花楸种子由种皮和胚 2部分组成。胚形态发育完全 , 种皮表面覆一层角质层 ,胚根端和子叶端的种皮细胞排列
明显比中间部位密集;种子透水性障碍不明显而透气性障碍显著;未处理的完整种子萌发率为 0, 种胚 、种胚去除
不同量子叶处理萌发率为 86.67% ～ 96.67%;种子去除不同部位种皮的萌发率在 90%以上。 表明黄山花楸种胚
无休眠 , 种皮透性 、特别是透气性对休眠有一定影响 ,种子休眠主要是种皮的机械障碍引起的物理休眠。
关键词　黄山花楸;种子休眠;离体胚萌发;种皮;机械障碍
分类号　S718.43InfluencingFactorsonSeedDormancyofSorbusamabilis/ChenXin, CaoShanshan, ZhangHongxing(SchoolofFor-estResourcesandEnvironment, NanjingForestryUniversity, Nanjing210037, P.R.China)//JournalofNortheastFor-estryUniversity.-2010, 38(7).-5 ～ 7DissectionstructureandfactorsinfluencingseedgerminationofSorbusamabiliswerestudied.ResultsshowthattheseedofS.amabilisiscomposedofseedcoatandwell-developedembryo, andtheembryoappearstobemorphologicalycomplete.Thesurfaceofseedcoatiscoveredbyalayerofkeratinizedcels, andcuticlecelsinradicleandcotyledonstipsaremarkedlydenserthanthoseinthemiddleparts.Anunobviouswater-permeablebarrierandanobviousgasimpermeablebarrierwereobservedinseedcoat.Thegerminationpercentageoftheseedsrangedfrom 86.67 percentto96.67 percentwhencompleteorpartsofcotyledonswereremovedfromtheisolatedembryos;thegerminationpercentagereachedabove90percentwhendiferentpartsofseedcoatwereremoved, whiletheintactseedsdidnotgerminateatall.ItisprovedthatphysiologicaldormancydoesnotexistinS.amabilisseedsandphysicaldormancyismainlycausedbymechanicalobstruc-tion.Seedcoatpenetrability, especialygaspermeabilityexertsacertaindegreeofinfluenceondormancy.Keywords　Sorbusamabilis;Seeddormancy;Isolatedembryogermination;Seedcoat;Mechanicalobstruction
　　黄山花楸(Sorbusamabilis)为蔷薇科花楸属落叶乔木 ,
1933年由郑万钧发现并命名 , 1963年俞德浚和关克俭在《植
物分类学报》上发表并描述 [ 1] , 主要分布安徽 、浙江 、福建等
省海拔 900 ～ 2 000m的山脊或陡坡 、山峦 、岩缝 、沟谷等处 , 中
心产地为黄山 、大别山区 [ 2] 。该种为我国特有 , 天然更新能
力差 , 有逐渐衰退迹象 , 是国家三级珍稀濒危保护植物 [ 3-4] 。
黄山花楸春季绿叶白花 , 清新雅致 ,秋季叶果鲜红 , 且果经冬
不凋 , 是处于野生状态的优良观赏植物资源。笔者的播种试
验发现黄山花楸种子存在休眠现象 ,花楸属其他种如 S.au-
cuparia(欧洲花楸)、S.mougeoti、S.glabrescens、S.commixta
(朝鲜花楸)、S.pohuashanensis(花楸树)等的研究显示它们
的种子也存在休眠现象 , 影响休眠的因素主要有种子后熟 、果
肉和种皮存在明显抑制物质及种皮机械障碍等 [ 5-9] 。笔者希
望通过对黄山花楸种子解剖结构 、种皮透性 、种子各组成部分
对萌发影响的试验分析 , 研究种子休眠的影响因素 , 确定种子
休眠类型 , 为该物种的资源保护和开发推广运用提供基础理
论和技术指导。
1　材料与方法
供试种子于 2007年 10月中旬采自安徽省黄山光明顶一
带 , 海拔 1 700 ～ 1 860m。堆放待果实腐熟变软 ,捣碎水浸 , 漂
洗出果皮和果肉 , 多次冲洗去杂 , 得到纯净种子 ,自然晾干 , 于
冰箱 0 ～ 5℃低温干藏备用。
种子基本特征与生活力测定:依据林木种子检验规程
(GB2772-1999), 随机选取 100粒 , 使用 1/1000电子天平 , 称
质量 , 重复 8次 ,测定种子质量;随机选取干藏种子 100粒 , 用
游标卡尺测量种子横径和纵径长度;清水浸种 48 h后 , 在实
体解剖镜下观察胚的发育状况;选取未处理干藏种子 ,在扫描
电镜下观察种皮表面和横断面结构;采用四唑染色(TTC)法
分别测定新鲜 、室温保存 6个月 、低温干藏 6个月 3类种子的
生活力 , 设置 3个重复 , 每重复 20粒。
种胚萌发试验:设置种胚(光 、暗)、胚去 1/3子叶 、胚去
1/2子叶 、胚去 3/4子叶 5种处理 , 以完整种子为对照 , 每处
理 3个重复 ,每重复 20粒。处理后 , 将种子置于培养皿的滤
纸上 ,用蒸馏水浸湿后置于光照 16h黑暗 8h(暗处理为 24h
黑暗)、25℃恒温 、湿度 70% ～ 75%的光照培养箱内培养 , 24
h后统计发芽率。
种皮障碍分析试验:采取完整种皮 、去种皮 、去胚根处种
皮 、去子叶处种皮 4种处理方法 , 分析种皮对休眠的影响 , 萌
发设置与萌发条件同离体胚。取种皮完好和刺破种皮种子各
2g,蒸馏水浸泡 , 在 25℃恒温条件下吸涨 , 前 8h每隔 2h、而
后每隔 8h取出一次 ,持续 72h, 用吸水纸吸干表面水分后称
质量 , 直到种子恒质量饱和 , 绘种子吸水曲线;用 CB-1101
型光合蒸腾测定系统 , 通过测量流经叶室空气中 CO2体积分
数变化来计算叶室内种子的呼吸速率 Pn,每 8h测一次 ,共测
5次 ,记录呼吸速率变化。
数据采用 MicrosoftExcel和 SPSS16.0软件进行统计分
析和图表处理。
2　结果与分析
2.1　黄山花楸种子基本特征与生活力
黄山花楸果实为球形小梨果 , 果皮光滑;种子长卵形 , 背
面隆起 , 种皮黄褐色 ,长度 2.40 ～ 3.20mm, 平均长 2.80mm,
宽 1.30 ～ 1.82mm, 平均宽 1.58mm,纵横径比 1.77。种子质
量 2.64 ～ 2.74mg/粒 , 平均 2.68mg/粒。
成熟种子由种皮和胚 2部分组成 , 解剖镜下观察证明黄
DOI :10.13759/j.cnki.dlxb.2010.07.032
山花楸种胚形态发育完全 , 成熟胚具有 2片肥厚的子叶 、圆柱
形胚根 , 胚芽 、胚轴等不明显(图 1(a)),不具有胚形态后熟的
现象。扫描电镜下种皮表面和横断面结构观察显示:种子表
面呈规则的网格状纹饰结构 , 网格呈不规则的六边形 , 排列密
集 , 隆起与凹陷均明显 ,种子胚根端和子叶端的种皮细胞排列
明显比种子中间部位密集 , 尤其是胚根端 , 其细胞紧密堆积在
一起 ,皱缩显著(图 1(b, c, d, e))。断面结构显示种皮由外种
皮 、内种皮组成。外种皮表面覆一层角质层 , 厚度约为 2.56
μm, 外种皮厚约 33.75 μm, 细胞纵向排列 , 致密 , 细胞壁
厚。内种皮膜质 , 乳白色 ,细胞大而排列疏松 , 厚约 22.84μm
(图 1(f))。
图 1　黄山花楸胚的形态和种子超微结构
a.胚形态;b.种子形态;c.胚根端种皮结构;d.子叶端种皮结构;e.中部种皮结构;f.种皮断面结构。
　　黄山花楸新鲜种子生活力为 90.00%,制种后室温保存 6
个月种子生活力降为 46.67%, 冰箱低温干藏 6个月生活力
为 86.67%。如此 , 黄山花楸种子理想保存方式为低温干藏。
2.2　种胚对休眠的影响
离体胚光暗处理及离体胚去 1/3、1/2和 3/4子叶的萌发
率分别为 95、91.67、96.67、91.67和 86.67%, 且各处理萌发
趋势一致 , 均于置床后 2d胚轴伸长 , 6 d左右子叶体积增大 、
变绿 , 8d左右长出真叶 , 至 10d萌发结束。暗处理呈现黄化
现象 , 移至光下后 ,子叶可转变为绿色 , 其后幼苗生长与其他
处理无明显差异;对照完整种子 30d无萌发现象 , 各处理萌
发及生长状况见图 2。黄山花楸种胚萌发证明胚本身不存在
休眠 , 且萌发能力很强 , 光照对萌发影响不大 , 子叶中不存在
明显的萌发抑制物质 , 种子休眠主要是由于胚外环境———种
皮造成的。
2.3　种皮对休眠的影响
种皮机械障碍:去皮种子(完整胚)、去胚根处种皮 、去子
叶处种皮种子的萌发率分别为 0、 90%和 91.67%, 子叶与真
叶均生长正常 , 萌发状况见图 2(c, g, h)。种皮不同处理的萌
发试验证明:去除全部或部分种皮处理能直接打破休眠 , 促进
种子萌发 , 种皮不存在明显的萌发抑制物质 , 种皮机械障碍是
造成黄山花楸种子休眠的重要因素。
种皮透水性:图 3完整种子和刺破种皮种子吸水曲线显
示 , 浸种前 2h为种子快速吸水期 , 吸水率直线上升 ,此后种子
吸水速率放慢 , 并渐趋平衡。快速吸水期 , 破皮种子吸水率为
45.49%, 显著高于完整种子;至吸水饱和 , 破皮种子吸水率为
61.25%, 而完整种子为 55.36%, 两者相差 6.11%。在吸水
速度方面 , 破皮种子显著快于完整种子 , 前者在 2h后缓慢上
升 ,到第 6小时已趋于饱和 , 第 8小时达到饱和状态 , 而完整
种子在第 24小时才达到饱和状态。破皮种子 48 h后吸水率
比之前有所下降 , 可能是种皮的破损导致细胞有失水现象。
对不同吸水时间的方差分析显示 , 8h以前 , 两者呈极显著差
异 ,第 24小时(p=0.016), 差异显著 , 至到第 48小时(p=
0.160), 二者已无显著差异性。
种皮透气性:浸种前的呼吸速率分别是 2.19和 2.15
μmol· g-1· s-1 ,浸种后两者变化趋势相近 , 整体均呈单 “S”
型曲线 , 均在浸种 16h达到峰值 5.96和 4.21μmol· g-1·
s-1。方差分析表明 , 破皮种子和完整种子的呼吸强度在浸种
前差异不显著(p=0.824), 峰值差异极显著(p<0.001), 其
他时间段差异均不显著 , 即黄山花楸种子种皮结构对于种子
内外气体交换存在一定程度上的阻碍 , 进而影响种子内部
物质的氧化代谢活动 , 种皮透气性障碍是造成休眠的原因
之一。
3　结论与讨论
物种种子休眠特性是长期自然选择的结果 , 是植物一种
适应环境和延续生存的方式。 Bewley和 Black将种子休眠归
纳为种皮束缚性休眠和种胚性休眠 , 其中种皮束缚性休眠种
子的种胚取出后 , 就不再休眠 [ 10] 。黄山花楸未处理的完整种
子不能萌发 ,而种胚具有很强的萌发能力 ,表明黄山花楸种子
休眠是种皮束缚性休眠。
6 　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　第 38卷
黄山花楸种胚的光照和暗萌发证明种子萌发对光不敏
感 , 属光中性种子 [ 11] , 种子休眠不是受光照的影响;去胚根和
子叶端种皮及种胚 、种胚去子叶 ,种子均能有效萌发并长出形
态正常的真叶。可见 , 种皮及子叶中不存在明显的抑制物质 ,
不属于抑制剂或胚形态后熟引起的生理休眠;虽然种皮存在
一定的透性障碍 , 但不是造成休眠的主要原因 , 种皮角质层
的存在和细胞排列方式造成的机械障碍是影响萌发的最重
要因素 , 划伤种皮的种子萌发很好地证明了这一点。种皮强
韧的机械束缚力迫使其胚不能进行伸长生长 , 同东北红豆杉
(Taxuscuspidat)、大山樱(Prunussargentil)等植物种子的休
眠机理相似 ,虽然它们种皮的透水性透气性良好 ,种皮机械障
碍仍限制种胚向外伸展而使种子不能萌发 [ 12-13] ,试验结果证
明黄山花楸种子休眠主要是由于种皮机械障碍造成的物理
休眠。
图 2　不同处理对黄山花楸种子萌发和幼苗生长的影响
a.完整种子(对照)30d;b.完整胚(暗处理)10d;c.完整胚 10d;d.胚去 1 /3子叶 10d;e.胚去 1 /2子叶 10d;f.胚去 3/4子叶 10d;g.去胚根处种
皮 10d;h.去子叶处种皮 10d。
图 3　黄山花楸种子吸水曲线
图中相同字母表示差异不显著, 不同大写字母表示差异极显著 p<
0.01,不同小写字母表示差异显著 p<0.05。
图 4　黄山花楸种子呼吸速率曲线
图中相同字母表示差异不显著, 不同大写字母表示差异极显著 p<
0.01,不同小写字母表示差异显著 p<0.05。
种子休眠原因的研究和休眠类型的确定对解除休眠方法
的研究至关重要。针对黄山花楸种子休眠的影响因素 ,休眠
解除应选择针对种皮而非种胚的处理方式 , 可以采取种皮酸
碱腐蚀 、热水浸种 、机械划伤 、混沙层积等方法 [ 14]来进行打破
休眠的研究。
参　考　文　献
[ 1] 　俞德浚 ,关克俭.中国蔷薇科植物分类之研究(一)[ J] .植物分
类学报 , 1963, 8(3):202-235.
[ 2] 　郑万钧.中国树木志:第 2卷 [ M] .北京:中国林业出版社 ,
1987.
[ 3] 　傅立国.中国植物红皮书:珍稀濒危植物:第 1册 [ M] .北京:科
学出版社 , 1991.
[ 4] 　刘登义 ,沈浩 ,杨月红 ,等.黄山花楸种群遗传多样性研究 [ J] .
应用生态学报 , 2003, 14(12):2141-2144.
[ 5] 　BasharuddinJ, SmithML.After-ripeningrequirement, dormancy
andgerminationinrowan(SorbusaucupariaL.)[ C].EdwardsDG
W.Dormancyandbarierstogermination:proceedingsofaninter-
nationalsymposiumofIUFROProjectGroupP2.04 -00(Seed
Problems).Victoria:ForestryCanadaPacificForestryCentre,
1993:1-5.
[ 6] 　PaulsenTR, HögstedtG.Passagethroughbirdgutsincreasegermi-
nationrateandseedlinggrowthinSorbusaucuparia[ J] .Functional
Ecology, 2002, 16:608-616.
[ 7] 　JensenM.Effectofseedmaturityandpretreatmentondormancy
andgerminationofSorbusmougeotiseeds[ J].ScandinavianJour-
nalofForestResearch, 2003, 18(6):479-486.
[ 8] 　沈海龙 ,杨玲 ,张建瑛 ,等.花楸树种子休眠影响因素与萌发特
性研究 [ J] .林业科学 , 2006, 42(10):133-138.
[ 9] 　吴超 , 郑勇奇 , 郑健 , 等.花楸树果实浸泡液的萌发抑制作用
[ J] .中国农学通报 , 2007, 23(4):131-134.
[ 10] 　BewleyJD.种子的发芽和休眠(Ⅰ )[ J] .任成伟 ,鄢波 , 译.种
子 , 2002(6):84-86.
[ 11] 　唐安军 ,龙春林 ,刀志灵.种子休眠机理研究概述 [ J] .云南植
物研究 , 2004, 26(3):241-251.
[ 12] 　程广有 ,唐晓杰 ,高红兵 ,等.东北红豆杉种子休眠机理与解除
技术探讨 [ J] .北京林业大学学报 , 2004, 26(1):5-9.
[ 13] 　王艳华 ,高述民 ,李凤兰 ,等.大山樱种子休眠机理的探讨 [ J] .
种子 , 2005, 24(5):12-16.
[ 14] 　鱼小军 ,王芳 ,龙瑞军.破除种子休眠方法研究进展 [ J].种子 ,
2005, 24(7):46-49.
7第 7期　　　　　　　　　　　　　　　　陈　昕等:黄山花楸种子休眠影响因素