全 文 ：沙藏处理对欧洲花楸种子的催芽作用
韩彩萍1 , 潘　伟2 , 余治家1 , 胡永强1 , 袁彩霞1 , 于澎涛2 , 王彦辉2 , 张清华2
1.宁夏固原市六盘山林业局 , 固原 756401;2.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究
所 ,北京 100091
摘　要:为解决欧洲花楸(Sorbus aucuparia)种子育苗技术问题 ,研究了不同低温沙藏处理和赤霉素浸泡对 5
个种源种子发芽的影响。研究结果表明:与 5 ～ 6℃变温沙藏(平均 5.6℃)相比 , 先 2.9℃沙藏 60 d 再 5℃沙藏
至播种的两段恒温沙藏处理其种子发芽时间有所推迟(0 ～ 24 d), 但发芽率明显提高 , 如 2 , 3 , 6 号种源的发芽
率由变温沙藏的 1%以下分别提高到 15%, 57.8%, 14%。然而 4 号 、5 号种源的发芽率 2 种处理间无明显差
异 ,说明不同种源的催芽条件有差别。赤霉素溶液浸泡利于打破种子休眠提高发芽率 , 用不同浓度赤霉素浸
泡后再5 ～ 6℃变温沙藏的 2 号种源种子的发芽率从未经赤霉素处理的 0.3%提高到 12.6%～ 42.0%,最佳赤
霉素浓度为 200 mg/ L。
关键词:欧洲花楸;低温沙藏;赤霉素处理;发芽率;发芽时间
中图分类号:S792.25　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-5684(2009)05-0595-05
Effect of Stratification Treatments on the Seed Germination of European
Mountain-Ash (Sorbus aucuparia)from Different Regions in Alps
HAN Cai-ping1 , PAN Wei2 , YU Zhi-jia1 , HU Yong-qiang1 , YUAN Cai-xia1 , YU Peng-tao2 ,
WANG Yan-hui2 , ZHANG Qing-hua2
1.Liupanshan Forestry Bureau of Ningxia , Guyuan 756401 , China;2.Institute of Forest Ecological
Environment and Protection , Chinese Academy of Forestry , Beijing 100091 , China
Abstract:Low germination rate is a key factor influencing seed germination of the European Mountain-
Ash (Sorbus aucuparia).This study focused on the effects of the treatments of stratification and gib-
berellin soaking on the seed germination rate of 5 different Sorbus aucuparia provenances from different
altitudes of European Alps.Compared with the stratification under a varying temperature within the range
of 5—6℃(at an average of 5.6℃), the time for beginning germination after the stratification with a
two-stage temperature treatment(firstly 2.9 ℃ for 60 days and then 5℃ till sowing)was postponed by
0—24 days , indicating the temperature of the stratification affects the germination speed.However , the
germination rate after the two-stage temperature stratification was obviously higher than those after the
stratification with a varying temperature in range of 5—6℃.For example , the germination rate for the
provenances of No.2 , 3 and 6 was increased from less than 1% to 15%, 57.8% and 14% respective-
ly.However , there was no difference in germination rate between the 2 stratification treatments for the
provenances of No.4 and 5 , indicating different characters among provenances.A treatment of a 6—8 h
soaking in gibberellin solution was helpful to break the seed dormancy and increase the germination rate
obviously.The germination rate after the soaking in gibberellin solution with the concentration of 50—

通讯作者
基金项目:国家林业局“ 948”项目(2007-4-10),科技部“十一五”科技支撑计划项目(2006BAD03A1803),宁夏六盘山森林生态站 、国
家林业局森林生态环境重点实验室项目
作者简介:韩彩萍 ,女 ,工程师 ,主要从事林木育苗研究。
收稿日期:2008-12-20　　修回日期:2009-02-28
吉林农业大学学报　2009 ,31(5):595 ～ 599 ,606 http:// xuebao.jlau.edu.cn
Journal of Jilin Agricultural University E-mail:jlndxb@vip.sina.com
DOI :10.13327/j .j jlau.2009.05.040
300 mg/L increased the germination rate of the provenance No.2 from 0.32%(as blank control)to
12.6%—42.0%, with an maximum rate from the gibberellin concentration of 200 mg/L.
Key words:European Mountain-Ash (Sorbus aucuparia);stratification;gibberellin (GA)treatment;
germination rate;germination time
　　花楸是典型的非主要造林树种 ,通常被当作
目的树种的竞争者从林分中清除。但近些年来随
着“近自然林业”的发展 ,为了丰富造林树种 、维持
林分稳定性和增加生物多样性 ,非主要树种逐渐
得到认可和造林应用。然而由于长期不受重视 ,
导致花楸育苗和造林技术不成熟。虽然国内外有
些关于花楸生物学特性 、育苗和栽培技术的研
究[ 1] ,但仍有一些理论和技术关键尚未攻克 ,如种
子发芽率低 、发芽不齐等 。有研究认为生理性休
眠是种子发芽率低的主要原因[ 2] ,低温沙藏是解
除休眠的最好途径[ 3] ,种子内源激素的水平会随
沙藏条件而改变[ 4] ,但针对不同种类花楸的最佳
低温沙藏条件尚不清楚。
欧洲花楸(Sorbus aucuparia)是花楸属中价值
较高的种类[ 1] ,它树体高大 ,能进入林冠的上层或
第二层 ,可在多种立地上生存 ,天然更新能力强 ,
抗污染能力突出 ,特别适合困难立地造林 、荒山造
林 、补植造林 、混交造林。为了促进欧洲花楸及其
他花楸在国内的育苗和造林应用 ,本试验比较了
5个种源的欧洲花楸种子的不同层积催芽方法的
效果 ,以确定最佳催芽育苗技术。
1　材料与方法
1.1　种子来源与基本特征
本研究所用欧洲花楸种子来自欧洲阿尔卑斯
山地区的 5个不同地点 ,其特性见表 1。
表 1　欧洲花楸种子的基本特征
Table 1.The seed characters of European Mountain-Ash(Sorbus aucuparia)
种源号
Source No. 产地国别Country of origin 产地海拔/mElevation of origin 千粒重/g1 000-seed weight 纯净度/ %Purity
2 捷克 700 3.10 97.8
3 匈牙利 100 3.07 95.6
4 奥地利 300～ 600 3.27 97.5
5 奥地利 300～ 600 3.31 97.7
6 意大利 1 200～ 1 500 3.21 98.3
1.2　催芽处理方法
种子繁殖是欧洲花楸的主要育苗方式。然而
其种子呈深度和绝对休眠 ,需先打破休眠 ,常用方
法是低温沙藏和催芽剂处理 。目前多将 0 ～ 5℃
的低温沙藏作为标准方法 ,其他试验多以其为对
照。但生产上发现此“标准方法”效果并不稳定。
为了寻找最优催芽技术 ,本试验将低温条件进一
步细化成 9个试验方案(表 2),比较不同处理的
催芽效果 。
在六盘山林业局 ,同时布置了不沙藏处理对
照和两段恒温沙藏试验。其中两段恒温沙藏处理
是首先将种子放入 30℃温水中浸泡 72 h ,其间每
天换水 1次 ,搓洗掉种皮上的黏稠物 。种子充分
吸水后放入0.5%高锰酸钾溶液中浸泡消毒 30 ～
35 min ,然后与预先消毒的湿河沙体积比按1∶3混
合装入容器。河沙湿度以用手捏可结团但不流出
水为宜 ,其相对湿度约为 60%,沙藏期间及时喷
水保持沙子湿度。在 2.9℃下恒温培养箱内先沙
藏60 d ,再在5℃条件下继续恒温沙藏直到播种。
有发霉迹象时及时喷洒 600倍低聚糖溶液消毒 ,
共 2次。在有较多种子发芽时即播种到高6 cm、
上口直径 12 cm 的营养钵内 , 每钵 2 粒 , 覆土
0.2 cm ,同时计数播种前的发芽率。待幼苗出齐
以后调查成苗率。
在顺义的试验为变温沙藏 。首先将种子浸泡
处理(同上),然后放入 0.2%～ 0.3%的多菌灵药
液中浸泡消毒 30 ～ 35 min ,再用催芽剂(赤霉素)
溶液浸泡 6 ～ 8 h或不浸泡(作为对照),然后将种
子与已消毒的湿河沙按体积比 1∶3 混合装入容
器 ,置于冰箱冷藏室内 ,其温度在 5 ～ 6℃经常变
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动 ,平均为 5.6℃,但沙藏期间未再消毒 。待种子
开始发芽后 ,每隔 2 ～ 3 d挑出幼芽栽到高8 cm、
上口直径 8 cm 、容积810 cm3 的营养钵中 ,每个营
养钵内播种 6粒。最后 ,依据所有幼芽数量计算
各种源的发芽率。
表 2　欧洲花楸催芽试验方案
Table 2.The comparison among treatments to European Mountain-Ash seeds
处理编号
Treatment No.
种子消毒
Seed
disinfection
ρ(赤霉素)/
(mg/ L-1)
Concentration
of Gibberellin
solution
低温沙藏条件
Treatments of stratification under low temperature
容器
Container
沙子消毒
Sand
disinfection
催芽中间消毒否
Disinfection
during stratif-
ication or not
温度
Temperature
地点
Research
location
1
0.5%高锰酸钾溶液 0 未消毒 无处理(对照) 宁夏六盘山
2
0.5%高锰酸钾溶液 0 布袋 经 500倍低聚糖消毒的粗河沙 600倍低聚糖消毒 2次
2.9℃沙藏 60 d后 5℃沙藏至播种 宁夏六盘山
3
0.2%～ 0.3%多菌灵药液 0 塑料盆 经 0.06%多菌灵消毒的细沙 未消毒
沙藏过程在 5～
6℃变动 , 平均
5.6℃ 北京顺义
4
0.2%～ 0.3%多菌灵药液 50 塑料盆 经 0.06%多菌灵消毒的细沙 未消毒 5 ～ 6℃, 平 均5.6℃ 北京顺义
5
0.2%～ 0.3%多菌灵药液 100 塑料盆 经 0.06%多菌灵消毒的细沙 未消毒 5 ～ 6℃, 平 均5.6℃ 北京顺义
6
0.2%～ 0.3%多菌灵药液 150 塑料盆 经 0.06%多菌灵消毒的细沙 未消毒 5 ～ 6℃, 平 均5.6℃ 北京顺义
7
0.2%～ 0.3%多菌灵药液 200 塑料盆 经 0.06%多菌灵消毒的细沙 未消毒 5 ～ 6℃, 平 均5.6℃ 北京顺义
8
0.2%～ 0.3%多菌灵药液 250 塑料盆 经 0.06%多菌灵消毒的细沙 未消毒 5 ～ 6℃, 平 均5.6℃ 北京顺义
9
0.2%～ 0.3%多菌灵药液 300 塑料盆 经 0.06%多菌灵消毒的细沙 未消毒 5 ～ 6℃, 平 均5.6℃ 北京顺义
2　结果与分析
2.1　不同沙藏处理对种子发芽时间的影响
未沙藏处理直接播种时(表 2 中的处理 1即
对照),5个种源的花楸种子在播种当年(2008年)
均未发芽 , 而且经一个冬天后的次年春季
(2009年5月初)仍未发芽 。与之相比 ,低温沙藏
后 60 ～ 90 d就开始发芽(表 3 ,表 4),但发芽情况
与低温沙藏条件有关 。
在顺义的变温沙藏(表 2中处理 3)中 , 5个种
源的开始发芽时间均为 59 d(表 3)。在六盘山的
两段恒温沙藏(表 2中处理 2)处理中 , 3号和 6号
种源开始发芽时间与变温沙藏基本相同 , 均为
60 d(表 4),说明 3号和 6号种源对3 ～ 6℃的沙藏
温度变化不敏感 。但其他 3个种源发芽时间明显
推迟 ,如 4号种源推迟 24 d ,2号和 5号推迟16 d ,
说明在顺义进行的温度较高的变温沙藏比在六盘
山进行的温度较低的两段恒温沙藏更利于 2号 、4
号和 5号种源的种子及早萌芽。
2.2　不同沙藏处理对种子发芽率的影响
虽然经变温沙藏处理的种子发芽时间较早 ,
但最终发芽效果却明显差于两段恒温沙藏 ,后者
表现为发芽持续时间长 、发芽率高 。如 2号种源
变温沙藏时的最终发芽率仅为 0.3%(表 3),而两
段恒温沙藏时在开始发芽后的 10 d 之内累积发
芽率即达到 4.6%,播种后继续发芽出苗 ,在播种
51 d后齐苗时的成苗率达 15%(表 4)。与此对应
的3 号种源的这 3 个指标分别为 0.2%, 10%,
57.8%。5号 、6号种源在两段恒温沙藏条件下的
发芽率亦高于变温沙藏。仅 4号种源的两段恒温
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吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
沙藏的发芽率低于变温沙藏 , 其最终成苗率
11.2%比变温沙藏的发芽率低 4.2个百分点。这
说明欧洲花楸种子在沙藏温度>5℃时的催芽效
果一般不如低于 5℃沙藏的效果 ,但不同种源的
适宜沙藏温度还是有差别的。
表 3　变温沙藏条件下(处理 3 ,顺义)的欧洲花楸种子开始发芽时间和发芽率
Table 3.Starting time and rate of germination of European Mountain-Ash seeds under the stratification treatment with varied
temperature(treatment No.3 in Shunyi , Beijing)
种源号
Source No. 开始发芽的沙藏时间/ dStarting time of seed germination 发芽延续时间/ dDuration of germination 发芽率/ %Germination rate
2 59 18 0.3
3 59 10 0.2
4 59 18 15.4
5 59 18 16.4
6 59 20 0.6
表 4　两段恒温沙藏处理(处理 2 ,六盘山)的种子开始发芽时间和发芽率
Table 4.Starting time and rate of germination of European Mountain-Ash seeds under the stratification treatment with two-
stage constant temperature(treatment No.2 in Liupan Mts.area)
种源号
Source No.
开始发芽的沙藏时间/ d
Starting time of
seed germination
after stratification
播种前
Before planting
沙藏时间/ d
Duration of
Stratificat ion
发芽率/ %
Germination rate
播种后
After planting
齐苗时间/ d
Days needed for
a full emergence
of seedling
成苗率/ %
Seedling
percentage
2 75 85 4.6 51 15.0
3 60 67 10.0　 22 57.8
4 83 94 7.3 42 11.2
5 75 77 4.3 28 18.9
6 60 71 2.0 23 14.0
　　在六盘山沙藏过程中 ,增加了 2次 600倍低
聚糖喷洒消毒 ,其直接效果是减小了种子霉变几
率 ,这间接起到了延长发芽期和提高发芽率的作
用 ,可能是六盘山的两段恒温处理发芽率较高的
原因之一 。
2.3　赤霉素浸泡对种子发芽的影响
与未经赤霉素浸泡处理的 2号种源在变温沙
藏后的低发芽率(0.3%)相比 ,赤霉素浸泡处理使
种子发芽率大幅提高(图 1),但提高幅度与赤霉
素浓度有关 。50 mg/L 处理发芽率为 12.6%,
200 mg/L 处理为 42.0%。但赤霉素质量浓度超
过200 mg/L 后发芽率不但不再随浓度的增加升
高 ,反而大幅下降 ,如 250 mg/L和 350 mg/L处理
的发芽率降到了 50 mg/L 处理的发芽率水平以
下 ,也低于恒温沙藏的发芽率(15%),由此可初步
判断 200 mg/L是最佳处理浓度 。
图 1　不同赤霉素浓度浸泡后变温沙藏的欧洲花楸
种子发芽过程
Fig.1.Germination processes of European Mountain-
Ash seeds soaked in Gibberellin solution with
different concentration and stratified with varied
temperatures
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3　讨　论
本试验结果表明 ,先 2.9℃沙藏60 d再 5℃沙
藏至播种的两段恒温沙藏处理的欧洲花楸种子发
芽率明显高于 5 ～ 6℃(平均温度 5.6℃)变温沙藏
处理种子的发芽率 ,特别是 2号 、3号和 6号种源
的种子发芽率成倍提高。据此初步推断 , 先
2.9℃沙藏(60 d)再 5℃沙藏的两段恒温沙藏能提
高欧洲花楸种子的发芽率 ,超过 5℃的沙藏处理
一般来说不利于得到较高的种子发芽率。另外 ,
在两段恒温沙藏过程中及时补充消毒措施对防止
种子霉烂和提高最终的种子发芽率也可能具有重
要作用 。但是 ,两段恒温沙藏处理的种子发芽时
间比变温沙藏略有推迟 ,这可能与沙藏期间的温
度较低有关。在沙藏前将种子在不同浓度赤霉素
溶液中进行浸泡处理均能提高种子发芽率 , 200
mg/L 是最佳浓度 。
杨玲等[ 3] 在利用经沙藏处理的花楸(Sorbus
pohuashanensis)种子研究发芽率对发芽期间温度
的响应时发现 ,种子发芽率在 5℃时最高 ,10℃时
显著降低 ,温度再高则极低 ,超过 25℃则产生二
次休眠 ,国外也有类似研究结论[ 9] 。种子发芽时
间在低于 25℃的范围内随温度升高而提前 ,高于
25℃时不利于发芽 , 30℃时所有种子均不发芽。
这与本研究结果一致 。宁夏六盘山林业局的育苗
温室的气温控制在 20 ～ 25℃,所以播种后仍然继
续发芽;在北京顺义的试验中 ,将经过发芽期(数
天不见新发芽)后和发现部分已霉变的沙藏种子
在 6月底埋到温棚里的腐殖质土中 ,由于温棚内
温度很高(25℃以上),所以后续发芽率极低。由
此看来 ,种子播种后将气温保持在 25℃以下有利
于后续发芽 ,这是六盘山的试验虽然发芽晚但发
芽率高的原因之一。
本研究中两段恒温沙藏处理与变温沙藏处理
的欧洲花楸种子的发芽率有差别 ,沙藏温度差别
和沙藏过程中的多次消毒都可能起作用 ,但哪个
是最主要因素? 各自的贡献多大? 目前还很难说
清。李淑芹[ 5]的研究表明 ,采用适当的分段变温
处理可使百花花楸(Sorbus pohuashanensis)种子的
发芽时间提前 、发芽率提高。但对于欧洲花楸 ,采
取几段恒定低温沙藏催芽最好 ?各时段的最优温
度和延续时间是多少? 对不同种源有多大差别?
都还需进一步试验。
范丽颖等[ 6]对采自东北的百花花楸种子先低
温沙藏 180 d ,再用赤霉素溶液(浓度分别为 100 ,
200 ,300 ,400mg/L)浸泡24 h ,然后比较发芽率 ,发
现 100 mg/L 的发芽率最高 ,且能明显缩短发芽时
间。本研究中赤霉素处理的最佳质量浓度是
200 mg/L ,且不同赤霉素处理的发芽时间皆为
60 d ,与未经赤霉素处理的发芽时间极为相近。
造成此差异的原因可能是本研究的赤霉素溶液浸
泡时间仅 6 ～ 8 h ,而且是先赤霉素浸泡再沙藏 ,与
范丽颖等的处理条件不同。由此可见 ,对于欧洲
花楸而言 ,200 mg/L 是否为赤霉素最佳浓度 、最
佳的浸泡时间多长 、浸泡在沙藏前或后进行有多
大发芽率差别 、赤霉素浸泡处理与其他催芽条件
(沙藏温度 、沙子质地 、沙藏中的消毒等)如何配合
才能得到最佳的催芽效果等都还需进一步试验。
综合本研究结果和相关文献 ,可初步提出如
下的欧洲花楸两段恒温沙藏催芽育苗技术:1)浸
泡预处理 。先将种子在 30℃温水中浸泡 72 h ,每
天换水 1次 ,搓掉种皮上黏稠物 。2)种子消毒。
待种子充分吸水后放入 0.5%高锰酸钾溶液中浸
泡消毒 30 ～ 35 min 。3)混入湿沙。将种子与预先
消毒的湿河沙按体积比 1∶3混合后装入容器 ,河
沙湿度以用手捏可结团但不流出水为宜 。4)低温
沙藏。在 0 ～ 5℃条件下沙藏催芽 ,最好使用恒温
箱进行两段恒温沙藏 ,先在 2.9℃下沙藏 60 d(最
佳温度和时间还有待进一步研究确定),再在 5℃
下(最佳温度还有待进一步研究确定)继续恒温沙
藏 ,直到播种。沙藏过程中及时喷水保持沙子湿
润 ,尤其是有发霉迹象时或之前每隔一段时间及
时喷洒高锰酸钾溶液消毒(不能少于 2 次),这对
防止种子霉变和提高发芽率非常重要。5)赤霉素
催芽。在播种前用赤霉素溶液(100 ～ 200 mg/L)
将种子浸泡24 h(有待进一步优化)。6)在凉爽的
环境中播种。对于大批量种子的沙藏后的育苗 ,
不可能将发芽种子逐一挑出 ,因此在约有 1/3种
子发芽露白时即可播种 ,让未发芽种子在苗圃地
(营养钵)继续发芽。为避免高温对种子发芽的抑
制 ,最好在能将气温控制在 20 ～ 25℃以下的温室
内播种 ,或及时提前催芽以把播种时间安排在温
度较低的早春 ,或选择气温较低的高海拔地区育
苗。
与滕范例[ 7]等赤霉素处理后的百花花楸种子
发芽率可达50.8%、邓践[ 8]等将 (下转第 606页)
599韩彩萍等:沙藏处理对欧洲花楸种子的催芽作用
吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
物 ,特定的基因通过特定的酶来实现性状的表达。
花青苷的生物合成是通过苯丙烷代谢途径完成
的 ,其中多数酶都是由多基因家族编码的 ,在整个
花青苷合成的基因表达中 ,愈是该途径开始的几
步 ,其基因拷贝数愈多 ,对花青苷的影响就愈小。
PAL是苯丙烷代谢的第一步酶 ,其基因拷贝数达
15个以上[ 4] 。有人认为 PAL 是花青苷合成的关
键酶[ 5] ,理由是 PAL是花青苷合成过程中的第一
个酶 。花青苷的合成需要光 ,PAL 是光诱导酶 ,它
能阻止戊糖代谢中形成的苯丙酮酸不致与氨结合
生成苯丙氨酸向形成蛋白质方向发展 ,而是朝着
合成花青苷的方向进行 。但是也有人认为 PAL
不是花青苷合成的关键酶[ 6-7] ,理由是 PAL 虽然
是催化花青苷合成第一步反应的酶 ,但是该途径
的最终产物包括多种成分 ,如类黄酮 、花青苷 、木
质素 、单宁 、角质等 ,因此 PAL活性与花青苷之间
的关系要受到其他产物合成速率的影响 。在盛花
后38 d之前 ,黑穗醋栗(布劳得)、红穗醋栗和白
穗醋栗果实中花青苷含量呈降解趋势 ,但是其
PAL活性并不比花青苷大量合成时低 ,花青苷合
成量极少的白穗醋栗果实中 PAL 活性在花青苷
积累时并不比黑醋栗和红穗醋栗低多少 。在本研
究中 ,果实中 PAL 活性变化动态与花青苷合成动
态之间存在一定的关系。处理 1和处理 2以及处
理3和处理 4在遮阳网除去后 ,PAL 活性增强 ,而
处理 1和处理 2果实却没有出现花青苷迅速积累
的趋势;处理5和处理6 果实PAL 活性降低 ,花青
苷也有一定积累 。综上所述 , PAL可能不是催化
花青苷合成的关键酶 ,但是 PAL 活性的变化却在
一定程度上影响花青苷积累。
参考文献:
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(上接第 599页)
花楸种子与 3倍河沙拌匀后埋入土内 30 ～ 50 cm
后种子出芽率为 54.6%相比 ,本研究得到的欧洲
花楸的发芽率还较低 ,其原因可能与树种 、种源 、
种子质量以及催芽技术等有关 。国外长期研究了
花楸种子沙藏催芽 ,但从不同文献结果的总结[ 9]
中仍很难看出沙藏温度和分段温度处理效果的变
化规律 ,说明有很多因素在影响花楸的种子发芽
率 ,问题非常复杂 ,仍然需要进一步的深入研究探
讨。
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606　　　吉林农业大学学报　2009年 10月
Journal of Jilin Agricultural University 2009 , October