全 文 ：张秋菊，肖 智，汪英侠． 花楸种子生物学特性研究进展［J］． 江苏农业科学，2013，41(4) :177 － 179．
花楸种子生物学特性研究进展
张秋菊1，肖 智1，汪英侠2
(1．通化师范学院生命科学院，吉林通化 134002;2．吉林省舒兰市吉舒农业站，吉林舒兰 132602)
摘要:花楸是蔷薇科花楸属落叶小乔木，是我国东北林区重要的非木质资源树种，兼具观赏、药用、蜜源等多种功
能。由于花楸种子深度休眠，播种育苗技术难度大，成苗率低。本文综述了花楸种子的生物学特性，期望能为花楸人
工繁育技术的深入研究提供参考。
关键词:花楸;种子;生物学特性
中图分类号:S685． 01 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2013)04 － 0177 － 02
收稿日期:2012 － 10 － 19
基金项目:吉林省教育厅自然科学规划项目(编号:2010036)。
作者简介:张秋菊(1968—)女，吉林通化人，博士，副教授，研究方向
为植物生理生态学。E － mail:zhangqiuju5515@ 163． com。
花楸［Sorbus Pohuashanesis(Hance)Hedl．］又名花楸树、
百花花楸，属蔷薇科花楸属落叶小乔木，是我国北方珍贵的观
赏树种之一，观叶、观花、观果、观形俱佳［1］。花楸主要分布
于我国的东北、华北等地，在朝鲜北部和俄罗斯西伯利亚东部
有零星分布。自然状态下常生长于海拔 600 ～ 2 500 m 的山
坡、山谷、杂木林内、林缘或小河旁。花楸的果可食用，也可用
于提取色素，茎皮及果实均可入药，花楸还是重要的蜜源植
物［2 － 4］。花楸为乡土树种，适应性好，耐阴、耐寒、抗风，且对
多种有害气体有较强抗性，因此在北方城市优良绿化树种匮
乏的现状下，花楸作为一种多功能的绿化树种，具有极好的开
发前景。
花楸人工繁育主要用种子繁殖，但实际生产中花楸种子
小，又有深休眠特性，发芽率低。种子处理技术较难掌握，发
芽率低成为限制花楸苗木大规模推广栽培的瓶颈。国内外学
者相继对花楸的种子休眠机理、生物学特性、育苗移栽技术、
嫩枝扦插及组织培养等方面进行了广泛地探索，取得了丰硕
的成果［5 － 7］。本文对有关花楸种子生物学特性的研究结果加
以综述，以期为深入研究花楸人工扩繁技术提供参考。
1 花楸种子生物学特性
1． 1 种子发育
1． 1． 1 胚和胚乳的发育 花楸果实为浆果，近球形，红色或
桔红色，萼片宿存。子房半下位或下位，2 ～ 5 室，每室 2 个胚
珠，果实内含有 1 ～ 4 粒种子;种子卵圆形，呈棕褐色。花楸种
子由外及内的被覆物分别为:外种皮、透明细胞层、内种皮和
胚乳。花楸果实形状从授粉后 105 d 起不再发生显著变化，
合子胚在授粉后 30 d即可完成分化发育至子叶形，75 d以后
胚的长宽比值和含水量不再发生显著变化，标志着胚开始进
入生理成熟阶段［8 － 9］。花楸种子成熟时，胚小但结构完整，两
片子叶充满胚腔，有胚芽、胚轴和裸露的胚根，说明花楸种子
成熟时胚是形态发育完全的［10］。
1． 1． 2 种皮的结构及特点 种皮是由珠被发育来的，对胚和
胚乳有一定的保护作用。花楸种皮较薄，呈棕黄色或褐色，内
含色素成分［2］。外种皮表面较粗糙，附着粘液和蜡质，细胞
排列混乱且间隙较大，种皮与胚之间存在较大的空腔，其中可
见多个螺旋管状结构，这种结构可能与种子形成或萌发时种
子和外界的水分、气体等物质的交换有密切关系［8，10］。
胚根周围和子叶端的外种皮明显加厚，透明细胞层位于
外种皮和内种皮之间，由 1 ～ 4 层排列不规则的薄壁细胞构
成。杨玲［8］研究发现，花楸种子表面具有明显的突起花纹，
背面、腹面均有附属的胶体分泌物。外种皮透水、透气性好。
在花揪种子发育过程中，种皮机械束缚对胚的吸水膨胀起到
一定的阻碍作用，子叶不能突破种皮，而通过胚根突破种皮
萌发。
1． 2 种子休眠特性
花楸种子本身具有深休眠的特性，种皮的限制不足以影
响种子萌发，而种子成熟时胚形态已发育完全，但在适宜的条
件下仍不能萌发，花楸种胚未完成生理后熟是导致其种子休
眠的主要原因。胚的不同部位休眠程度不同，子叶和下胚轴
的休眠程度较浅，胚根和上胚轴的休眠程度较深［5］。研究发
现花楸的果肉、果汁、种子中均含有抑制种子萌发的物质。在
花楸的种皮和胚中发现较高含量的脱落酸(ABA) ，说明抑制
物质 ABA是导致花揪种子休眠的另一重要因素［11］。因此，
花楸种子休眠可能属于综合性休眠。
1． 3 种子寿命与贮藏特性
种子贮藏的目的是要最大限度地延长种子寿命。新采收
的花楸种子通过 TTC测定发现饱满的种子生活力很高，但随
着贮藏时间的延长种子生活力迅速下降。事实上大多数成熟
的野生花楸种子如不能及时萌发则很快在第一年的夏天失去
活力［12］。
花楸种子的贮藏对温度和湿度要求较高，成熟的花楸种
子含水量在 7． 36% ～ 13． 75%，含水量越大越不耐贮藏。室
温干藏处理的花楸种子生活力下降最为显著［13］。低温下密
封贮藏，花楸种子的发芽率、发芽势及平均发芽速率降低不显
著，而非密封贮藏，种子的生活力却极显著降低。由此可见，
低温干燥是花楸种子贮藏的最佳条件。郭敏等则认为［14］2 ～
5 ℃ 低温密封贮藏较非密封贮藏更适合花楸种子长期保存。
将饱满的花楸种子用清水浸泡 4 d，用 0． 5% KMnO4消毒后，
混合湿沙低温保存也是有效的贮藏方法。
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DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2013.04.130
1． 4 种子萌发特性
对于新种子来说解除种子休眠的最短层积时间是
120 d，而陈种子则是 105 d［9］。发芽越早的花楸种子其发芽
率越低，发芽晚的种子其发芽率反而更高，这可能是由于种子
在萌发前需要进行一系的生理代谢，萌发起动时间长的种子
虽然发芽晚，但具备充足的时间完成种子萌发所需的代谢过
程，从而表现出更高的发芽率;越重的种子其发芽指数越大，
即种子的发速度越快、发芽整齐度越大，这可能是种子内部的
储藏物质越丰富，种子的萌发潜力就越大的原因［15］。
解除休眠后的种子在 5 ～ 25 ℃的温度范围内均能发芽，
温度越高种子发芽越早，温度越低种子发芽率和发芽指数越
高，但发芽较晚。较低的温度(0 ～ 5 ℃)对花楸种子发芽有
利，超过 10 ℃以上停止发芽，超过 25 ℃种子会产生二次休
眠。花楸种子催芽时间长，发芽率低，幼芽长势弱，发芽率仅
为 40% ～ 50%［4］。另外，花楸种子的萌发与纬度显著相关，
平均发芽时间与无霜期也有一定的相关性，不同种源花楸种
子的发芽特性表现出一定的差异性［16］。
1． 4． 1 温度和湿度对花楸种子萌发的影响 温度和湿度是
影响种子萌发的两个重要环境因素。冷、湿处理是打破花楸
属植物种子萌发的必要条件，有利于花楸种子休眠的解
除［17］。低温层积处理可以显著降低种皮内 ABA 含量，使种
皮和胚内的各种生长促进类物质相对含量显著增加，促进萌
发［18］。花楸种子在 5 ℃冷层积之前于 25 ℃下暖层积 10 d，
可使催芽时间缩短至 60 ～ 65 d，显著提高花揪种子发芽率和
发芽势。
清水浸泡能增加种子内生长促进物质的相对含量，利于
种子萌发。层积前用清水浸泡能使新种子种皮中 ABA 含量
显著降低而玉米素(ZT)含量增加。任毅华等［19］研究认为
60 ℃ 浸种 48 h，再经变温处理催芽 10 d 最有利于花楸种子
发芽。延长冲洗或淋溶时间均有利于解除花楸种子休眠［20］。
1． 4． 2 植物激素对花楸种子萌发的影响 不同外源植物激
素对花楸种子休眠和萌发的影响不同。外源 6 －苄氨基腺嘌
呤(6 － BA)、赤霉素(GA3)、激动素(KT)等可显著提高花楸种
子的发芽率。以 200 mg /L 的 6 － BA溶液浸泡 48 h 后在 25 ～
5 ℃变温条件下花楸种子萌发效果最好，显著缩短种子发芽初
始时间，提高发芽率和发芽势。花楸种子利用 6 － BA 溶液浸
泡处理后再结合先暖后冷的变温层积处理可以有效提高花楸
种子的发芽率，缩短种子萌发时间，增加种子发芽整齐度［7］。
一定浓度的 GA3 可以促进种子的发芽。利用 1 500 mg /L GA3
预处理结合一定时间的低温层积催芽可以大幅度提高种子的
发芽率［15］。ABA 浸泡处理会抑制花楸种子的萌发［4］。
1． 4． 3 化学药剂处理对花楸种子萌发的影响 用 KNO3、聚
乙二醇(PEG)、NaHCO3 等溶液处理花楸种子，可以缩短花楸
种子的发芽起始时间，显著提高新采集种子发芽率［4，10］。利
用 4% KNO3 溶液浸泡处理可以使种子发芽率提高到 67%，
种子发芽整齐。KNO3 溶液对花楸陈种子萌发的促进效果好
于新种子。使用 KNO3与 GA3 混合处理新采集种子和低温贮
藏 1 年的种子，30 d内种子发芽率可以达到 30% ～ 40%。如
果配合低温层积催芽，发芽率最高可达 67%。25% ～ 30%的
PEG8000 也能促进花楸的种子萌发［21］。
1． 4． 4 离体处理对花楸种子萌发的影响 Arrillagede 等［22］
将花楸果的完整种子或离体胚培养在发芽介质上，发芽后的
种子或胚再培养在 MS 培养基上均能发育成植株。冯涛
等［23］将去皮和带皮的花楸种子进行无菌培养，发现萌发效果
相差不大。对种子进行去子叶和断胚根处理，能轻微促进离
体培养胚的萌发率。杨玲研究发现，去掉种皮的裸胚萌发快，
25 ℃ 最适合裸胚萌发［8］。
1． 4． 5 静电处理对花楸种子萌发的影响 静电处理与低温
层积处理相结合，不但可以提高花揪种子的发芽率还能增强
幼苗的抗逆性。用 100 ～ 250 kV /m 的高压静电场处理后，种
子吸水能力增强，花楸种子的发芽率提高 24%，还能促进花
楸幼苗高度的增加，影响叶片中 SOD 酶的活性，增加叶片中
总叶绿素、可溶性总糖和可溶性蛋白的含量。静电场处理效
果与种子浸泡时间、静电场强度及静电处理时间有关［8］。
1． 4． 6 动物取食对花楸种子萌发的影响 自然条件下，大部
分花揪种子不经过鸟或动物的提前取食不能发芽。被取食后
排出的种子大约比对照种子重 9%，且出苗早，幼苗生长也比
对照快。未被鸟类取食的花揪种子，因为被果肉包裹不能萌
发，需经夏天果肉腐烂后，在第二年春天才能萌发［12，24］。
2 结语
综上所述，花楸种子胚很小，具有胚生理休眠的特性，种
子及果肉中均含有萌发抑制物质，成熟的种子发芽率低且出
苗不整齐，常温贮藏种子活力下降很快，成为花楸苗木大规模
繁殖的制约因素。建议在今后的研究中侧重以下几个方面:
(1)花楸胚生理休眠是其休眠的主要原因，但关于其生理休
眠的研究还不够深入，应加强胚后熟的理论研究，寻求破除胚
休眠的技术途径; (2)内源抑制物质广泛存在于花楸果实和
种子的各个部分，是影响花楸种子萌发的重要因子，目前对于
花楸种子萌发抑制物质的研究还处于起步阶段，今后应把抑
制物的去除工艺的研究放在首位。(3)花楸种子收获量很
低，种子成熟度较差，出种率仅为 1%，在生产中要注重从精
细管理等方面入手提高种子的产量和质量。
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吕春华，苏家乐，张往祥，等． 不同处理方式对青枫种子萌发的影响［J］． 江苏农业科学，2013，41(4) :179 － 180．
不同处理方式对青枫种子萌发的影响
吕春华1，苏家乐2，张往祥3，陈 芬1
(1．江苏省农业科学院宿迁农业科学研究所，江苏宿迁 223800;2．江苏省农业科学院园艺研究所，江苏南京 210014;
3．南京林业大学，江苏南京 210037)
摘要:以青枫种子为材料，研究赤霉素、次氯酸钠、冷藏处理对青枫种子萌发的影响。结果表明:以 0． 4%次氯酸
钠溶液浸泡种子的发芽率最高，为 67%;赤霉素溶液处理中以 40 mg /L赤霉素浸泡青枫种子的发芽率最高，为 61%，
种子处理适宜时间为 40 h;冷藏处理不能明显促进青枫种子的发芽率。
关键词:青枫种子;赤霉素;次氯酸钠;发芽率
中图分类号:S685． 990． 1 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2013)04 － 0179 － 02
收稿日期:2012 － 10 － 19
基金项目:江苏省农业科技自主创新资金［编号:CX(11)2012］。
作者简介:吕春华(1975—) ，女，江苏宿迁人，工程师，主要从事林木
苗木快繁与品种创新研究。 Tel: (0527)84610201;E － mail:
lchua740414@ 126． com。
青枫为落叶小乔木，高可达 10 m，树冠扁圆形或伞形，小
枝光滑，细长，紫色或灰紫色;单叶对生，掌状七裂，基部近楔
形或近心脏形，裂片披针形，先端锐尖;尾状，边缘具锯齿，嫩
叶两面密生柔毛，后叶表面光滑;5 月开花，花紫色，伞形状伞
房花序;翅果平滑，10 月果熟，产于中国(长江流域各省，山
东、河南、浙江)、日本和朝鲜，多生于海拔 1 200 m以下山地、
丘陵之林缘或疏林中。青枫种子与翅果类树木一样存在休眠
现象，在实生繁殖过程中发芽困难，为了改善发芽状况，试验
用赤霉素、次氯酸钠浸泡、冷冻处理，比较发芽率，为翅果杂交
育种、实生苗木繁育生产提供参考和指导。
1 材料与方法
1． 1 材料
试验在江苏省农业科学院宿迁农业科学研究所进行。试
验所用青枫种子由南京林业大学提供。
1． 2 方法
去除青枫种子果翅，常温储藏。不同处理均用青枫种子
150 粒。
1． 2． 1 不同浓度赤霉素溶液对青枫种子发芽率的影响 分
别用 20、40、60 mg /L 赤霉素溶液浸种 24 h，以清水浸种为对
照，然后播种在装有沙子的培养皿中，于 27 ℃恒温培养箱中
培养，每个处理均为 3 次重复。保持沙子潮湿状态，适时观察
记载种子发芽及幼苗生长情况，计算发芽率。
1． 2． 2 赤霉素不同处理时间对青枫种子发芽率的影响 在
赤霉素溶液 40 mg /L条件下，分别浸种 12、24、36 h，观察不同
处理时间对青枫种子发芽率的影响。
1． 2． 3 不同浓度次氯酸钠溶液对青枫种子发芽率的影响
分别用 0． 2%、0． 3%、0． 4%次氯酸钠浸泡 15 min，观察不同
浓度次氯酸钠对青枫种子发芽率的影响。
1． 2． 4 冷藏对青枫种子发芽率的影响 在 － 20 ℃条件下，
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