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有机质腐解对穗花狐尾藻生长及生理的影响



全 文 :中国环境科学 2011,31(10):1718~1724 China Environmental Science

有机质腐解对穗花狐尾藻生长及生理的影响
易文利 1,2,王圣瑞 2*,杨苏文 2,金相灿 2,王国栋 3 (1.宝鸡文理学院,灾害监测与机理模拟陕西省重点实验室,陕
西 宝鸡 721013;2.中国环境科学研究院,湖泊生态环境创新基地/国家环境保护湖泊污染控制重点实验室,环境基准
与风险评估国家重点实验室,北京 100012;3.西北农林科技大学理学院,陕西 杨凌 712100)

摘要:以原沉积物和分别添加 0.5%与 1%有机质(植物残体)的沉积物作为底质培养沉水植物,采用室内模拟实验研究了有机质的腐解过程对穗
花狐尾藻生长及生理作用的影响.结果表明,在试验的早期阶段,有机质的腐解对狐尾藻的生长有一定的抑制,但在整个培养阶段,与原沉积物组
相比,0.5%有机质的加入,在一定程度上可促进植株生长, 狐尾藻生物量和根系生物量平均增加了 12.99%和 125.31%,而 1%有机质的加入,狐尾
藻生长受到抑制.在培养的前 16d,有机质的添加抑制了沉水植物狐尾藻叶绿素和可溶性蛋白含量的增加,在培养中后期,0.5%有机质的加入,可
促进植株体内可溶性蛋白和叶绿素含量的积累.0.5%有机质添加条件下, 超氧化物歧化酶(SOD)活性持续升高,添加 1%有机质和较长时间处理
时,狐尾藻抗氧化酶系统活性先升高后降低. 在培养前期,1%有机质添加组植株丙二醛(MDA)含量比原沉积物组提高了 20.13%,但与 0.5%组差
异不显著,即低浓度有机质的增加能促进狐尾藻生长及生理代谢,但随着有机质增加量的升高对狐尾藻的生理活动将产生不利影响.
关键词:有机质;穗花狐尾藻;生长;生理作用
中图分类号:X503 文献标识码:A 文章编号:1000-6923(2011)10-1718-07

Effects of organic matter decomposition on the growth and physiology of Myriophyllum spicatum. YI Wen-li1,2,
WANG Sheng-rui2*, YANG Su-wen2, JIN Xiang-can2, WANG Guo-dong3 (1.Key Laboratory of Disaster Monitoring and
Mechanism Simulating in Shanxi Province, Baoji University of Arts and Sciences, Baoji 721013, China;2.State key
Laboratory of Environmental Criteria and Risk Assessment, State Environment Protection Key Laboratory for Lake
Pollution Control, Research Center of Lake Eco-Environment, Chinese Research Academy of Environmental Science,
Beijing 100012, China;3.College of Science, Northwest Agricultural and Forestry University, Yangling 712100, China).
China Environmental Science, 2011,31(10):1718~1724
Abstract:With the sediment applied with 0, 0.5%, and 1% organic matter (plant residues) as the substrate, a simulating
experiment was conducted to study the impacts on the growth and physiology of Myriophyllum spicatum during the
decomposition of plant residues. The growth of submerged plants was inhibited by adding plant residues into sediment at
early stage. Comparing with those in control, the growth of the Myriophyllum spicatum at 0.5% addition treatment was
promoted in the whole process, and their plant and root biomass were increased about 12.99% and 125.31%, respectively.
In contrast, the growth of Myriophyllum spicatum was inhibited under the condition of 1% addition treatment. Total
chlorophyll (Chla) and soluble protein (Pro) content of the plant decreased with the organic matter addition before 16d,
while the syntheses of chlorophyll and protein were promoted in 0.5% addition treatment ultimately. At the 0.5% addition
treatment, SOD activities increased all the time. With 1% organic matter addition and longer treatment time, the activities
of SOD was increased firstly and decreased then. The malondialdehyde (MDA) content of plant in 1% addition treatment
was increased about 20.13% in comparison with control at early stage, but had no significant changes with that of 0.5%
addition treatment, these results indicate that a small amount of organic matter addition could promote the growth and
physiology of Myriophyllum spicatum, but the physiology activities was negatively influenced by a large amount of
organic matter addition.
Key words:organic matter;Myriophyllum spicatum;growth;physiological action
收稿日期:2011-01-28
基金项目:国家科学自然基金资助项目(40873079,40703017);陕西省教育厅项目(2010JS071);宝鸡文理学院重点项目(ZK0845)
* 责任作者, 研究员, wangsr@craes.org.cn
10 期 易文利等:有机质腐解对穗花狐尾藻生长及生理的影响 1719

目前,恢复和重建水生植被的生态修复方法
已成为湖泊修复的重要途径[1].沉水植物是湖泊
生态系统中的初级生产者,不仅在生态平衡和水
质保护方面具有重要作用,而且是湖泊生态系统
营养循环的关键性环节,通过植物自身对碳、氮、
磷等营养元素的吸收同化、收获输出、沉积输出
等过程调节水体营养平衡[2-3].但当水生植物腐
烂分解后,植物体内大量的有机质和营养物质转
移至沉积物和周边环境储存,对水体环境状况具
有很大的影响.因此在研究湖泊沉积物中有机质
的生物地球化学特征和物质迁移过程中,植物降
解过程的研究无疑成为其中十分重要的一环.各
国学者围绕植物在湿地/湖泊生态系统中的分解
已经开展了大量的工作[4-9],但主要集中在不同
的水体营养盐浓度、环境条件对水生植物腐烂分
解过程的影响,而对衰亡期水生植物分解过程对
沉水植物生长及生理特征影响研究较少.因此本
研究通过在底质中外加植物残体培养穗花狐尾
藻,模拟湖泊水生植物腐烂分解过程对穗花狐尾
藻生长及生理影响,以期为定量评价沉水植物在
淡水湖泊生物地球化学循环中的作用、及对沉水
植物在富营养化湖泊中的消亡机制及湖泊植被
恢复实践提供一定的理论参考.
1 材料与方法
1.1 供试植物与实验设计
沉积物取自北京玉渊潭,自然风干后用重物
捣碎,过 0.5mm 的细筛多次,混匀去除杂质,使沉
积物理化性质均匀一致.沉水植物穗花狐尾藻取
自北京房山区拒马河附近,在温室内预培养 7d,
选取长势一致的健康顶枝(长 10cm).供试植物残
体选用芦苇的茎叶混合物 ,65℃烘干 ,研磨过
0.25mm 筛.试验底质设为 3 个处理:处理 1:原沉
积物;处理 2:沉积物+0.5%(占沉积物干质量)干植
物残体;处理 3:沉积物+1%的干植物残体.各处理
基本理化指标见表 1.
试验设 6 个试验组,每组在 70cm×35cm×
40cm 的玻璃缸内设 14 个 PVC 小桶(高×直径
=10cm×8cm,上底面积 103.8cm2,体积 600mL),每
桶装 500g 底质.其中 3 组底质培养穗花狐尾藻,
每桶扦插种植 6 株.另设 3 组为对照(CK)不栽培
穗花狐尾藻.每个试验组重复 2次.用自来水培养,
玻璃缸定期补充培养水.模拟实验在中国环境科
学研究院可控温室内进行.光照为温室内自然光
照,温度控制在 20~30 .℃自培养之日起分别在培
养的第 7,16,22,29,36,43,50d 测定不同试验组水
体的 DO、pH 值、温度并采集不同试验组上覆
水、沉积物、植物样品.上覆水样采集水面下
10cm 处,用于分析总磷及各形态磷、总氮及各形
态氮浓度和水体总有机碳;沉积物和植物样品每
次各组随机取 2 桶,用于分析沉积物不同形态磷,
植物样鲜重、干重及生理指标.
表 1 不同处理沉积物营养盐指标
Table 1 Content of nutritive matter of tested sediment
沉积物 总磷
(mg/kg)
总氮
(mg/kg)
有机质
(%)
沉积物 602.61 1740 3.24
沉积物+0.5%植物残体 612 1845 3.59
沉积物+1%植物残体 632.1 1945 3.94

1.2 分析方法
沉积物总氮采用开氏消煮法[10]测定,有机质
采用重铬酸钾-外加热法[10]测定,总磷及各形态
磷测定采用 SMT 法[11]测定.上覆水 TP 采用过硫
酸钾氧化法[12].每次取样后的小桶用自来水冲去
底泥,洗去吸附在植物表面的杂质,再用去离子水
冲洗 2~3 次,用滤纸吸干植物表面水分,分根、茎、
叶测定鲜重,取部分鲜样 105℃杀青 2h后,80 ℃恒
温箱内烘干至恒重,测定干物质量.另取部分鲜样
参照文献[13]测定植物体叶绿素含量,可溶性蛋
白(Pro),丙二醛(MDA),超氧化物歧化酶(SOD).每
个样品均重复测定 3 次.
1.3 数据分析方法
采用 SPSS11.5 软件对不同处理间的数据进
行方差分析和显著性检验,其中显著性差异 P<
0.05.所有实验结果为 3 次重复测定的平均值.
2 结果与分析
2.1 有机质腐解对狐尾藻生长的影响
2.1.1 有机质腐解对狐尾藻生物量的影响 生物
1720 中 国 环 境 科 学 31 卷

量是反映植物生长状态的重要指标,同时对沉水植
物净化水体的能力具有重要的影响[14-15].添加不同
植物残体的沉积物培养的穗花狐尾藻生物量累积
变化如图 1 所示.随着培养时间的延长各处理狐尾
藻干物质质量呈“抛物线”型变化,且在培养的第
22d 达到最大值,各处理干物质质量分别为 0.05~
0.446,0.05~0.396,0.05~0.373g/株,在培养的前 22d
植株总生物量大小顺序为处理 1>处理 2>处理 3,
在培养中后期植株生物量大小顺序为处理 2>处理
3>处理 1.在培养的 43d 后,处理 2 穗花狐尾藻开始
腐烂,处理 1 和处理 3 在培养的 36d 开始腐烂,但处
理2狐尾藻衰亡速率较慢,开始衰亡后8d仍有部分
绿叶,而处理 1 和处理 3 衰亡速率较快,在开始衰亡
后 14d 左右就很少见绿叶.ANOVA 处理结果显示,
不同处理穗花狐尾藻在培养中后期(22d 后)生物量
的累积差异显著(P<0.05).

0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0 7 16 22 29 36 43 50
培养时间(d)









(g
/株
)
处理1 处理2
处理3


0
0.02
0.04
0.06
0.08
16 22 29 36 43 50
培养时间(d)








(g
/株
) 处理1 处理2 处理3

图 1 沉水植物穗花狐尾藻生物量与根重随培养时间的变化
Fig.1 Changes of biomass and root biomass with culturing time
根系是沉水植物吸收营养物质的途径之一.
本研究在植株萌发初期,3 个处理根系生物量较低
(其中处理 3 植物的根系在前 16d 受到损伤,发黑
腐烂不能萌发),之后,随着植物光合作用形成的有
机物质开始向根系转移,22d 后根系生物量逐渐增
大,依次为处理 2>处理 3>处理 1,最大值分别为
0.061,0.030,0.017g/株(图 1).方差处理结果显示,不
同处理根生物量差异显著(P<0.05).同时本实验中
穗花狐尾藻根系是扦插生成的,说明添加植物残
体的腐解对狐尾藻根系影响显著.在整个培养期,
适量植物残体的残留(0.5%)使狐尾藻生物量和根
系生物量平均增加了 12.99%和 125.31%.
2.1.2 有机质腐解对狐尾藻根系形态的影
响 穗花狐尾藻是根系较为发达的沉水植物[16],
根系是吸收养分的重要器官,不同处理狐尾藻根
系参数见图 2.由图 2 可知,主根平均根长随培养
时间的延长,各处理均呈先升高后降低趋势,处理
1、处理 2 及处理 3 主根平均根长分别为 1.84~
13.21cm、0~13.12cm、0~9.43cm.在培养的前 22d,
狐尾藻主根平均根长有处理 1>处理 2>处理 3.在
培养中后期,处理 2 主根平均根长比处理 1 增加
了 10.29%,处理 3 比处理 1 降低了 12.63%.通过
ANOVA 分析可知,不同处理间植株主根平均根
长有显著的差异(P<0.05).不同处理根系体积在培
养前 16d,处理 1 远远大于处理 2 和处理 3,且在整
个培养期,呈先上升后降低的趋势,而处理 2 和处
理 3根系体积呈直线上升的趋势,分别是处理 1组
的 1.85 和 1.47 倍.通过 ANOVA 分析可知,不同处
理间根系体积有显著差异(P<0.05).
2.2 有机质腐解对狐尾藻叶绿素和蛋白质含量
的影响
从图 3 可见,随着有机质的加入,在培养的前
16d 狐尾藻中叶绿素总量逐渐降低,在培养的第
7d,处理 1 狐尾藻中叶绿素含量最高(3.34mg/g,以
鲜重计),分别是处理 2 和处理 3 的 1.26 和 1.31
倍.在培养的22~36d期间,处理1狐尾藻体内叶绿
10 期 易文利等:有机质腐解对穗花狐尾藻生长及生理的影响 1721

素含量持续降低,而处理 2 组叶绿素含量逐渐增
加,且高于处理 1 和处理 3,处理 3 组比较平稳,在
培养的 43d 后,随着狐尾藻的衰亡,3 个处理组叶
绿素含量都逐渐降低.且处理 3 组叶绿素含量在
整个培养期都低于对照组.

0
2
4
6
8
10
12
14
16
7 16 22 29 36 43 50
培养时间(d)





(c
m
)
处理1 处理2 处理3
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
16 22 29 36 43 50
培养时间(d)




(c
m
3 /株
)
处理1 处理2 处理3

图 2 沉水植物狐尾藻根系平均主根长和根系体积随培
养时间的变化
Fig.2 Changes of root length and root volume of
Myriophyllum spicatum with culturing time
由图 4 可知,随着培养时间的延长,处理 1 植物
组织中可溶性蛋白含量呈先升后降趋势,处理 2 和
处理 3 大体呈先下降再上升后再下降的趋势.在培
养的前 16d,3 个处理植物组织中可溶性蛋白含量
为处理 1>处理 2>处理 3,三者差异显著(P<0.05).在
培养的中后期,随着培养时间的延长,处理2和处理
3 植株体内可溶性蛋白的含量逐渐增加,且处理 2>
处理 3>处理 1,三者差异极显著(P<0.01).

0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
7 16 22 29 36 43 50
培养时间(d)



绿

(m
g/
g,




) 处理1 处理2 处理3

图 3 狐尾藻体内叶绿素含量随培养时间的变化
Fig.3 Changes of chlorophyll contents of Myriophyllum
spicatum with culturing time

0
1
2
3
4
5
6
7
7 16 22 29 36 43 50
培养时间(d)







(m
g/
g,




) 处理1 处理2 处理3

图 4 狐尾藻体内可溶性蛋白含量随培养时间的变化
Fig.4 Changes of protein contents of Myriophyllum
spicatum with culturing time
2.3 有机质腐解对狐尾藻抗氧化酶系统的影响
超氧化物歧化酶(SOD)是生物机体防御过
氧化损伤系统的关键酶之一,是一类敏感的分子
生态毒理学指标[17].从图 5 可知,随着有机质添加
量的增高,狐尾藻 SOD 活性呈现上升趋势,同时
随着培养时间的延长,处理 1 组狐尾藻 SOD 活性
呈波浪式变化,处理 3 组的狐尾藻 SOD 活性均表
现为先升高后降低,处理 2 组狐尾藻体内 SOD 活
性呈升高趋势.在培养的前 22d,1%有机质添加组
(处理 3)SOD 活性的平均值是处理 2 和处理 1 组
的 1.32 和 1.44 倍,且与处理 1 有显著性差异
1722 中 国 环 境 科 学 31 卷

(P<0.05),而浓度较低组(处理 2)SOD 活性接近对
照组 ,差异不显著(P>0.05).随着培养时间的延
长,3 个处理组 SOD 活性均升高,处理 2 和处理 3
组显著高于处理 1 组.第 43d 后,0.5%添加组 SOD
活性继续上升,但变化幅度不大,而处理 1 和处理
3 SOD 活性则降低,3 者差异不显著(P>0.05).在
整个培养期,处理 3 组 SOD 比处理 1 组平均增加
了 28.47%,比处理 2 增加了 15.48%,而处理 2 组
SOD 仅比处理 1 增加了 11.25%.

0
20
40
60
80
7 16 22 29 36 43 50
培养时间(d)


SO
D
(U
/m
g,




)
1 2 3处理 1 处理 2 处理 3

图 5 狐尾藻体内超氧化物歧化酶含量随培养时间
的变化
Fig.5 Changes of SOD contents of Myriophyllum
spicatum with culturing time

0
5
10
15
20
25
30
7 16 22 29 36 43 50
培养时间(d)





( μm
ol
/g
,以



) 1 2 3处理 1 处理 2 处理 3

图 6 狐尾藻体内丙二醛含量的变化
Fig.6 Changes of MDA contents of Myriophyllum
spicatum with culturing time
丙二醛(MDA)是植物膜脂过氧化的主要产
物,其含量直接反映膜脂过氧化程度[18].图 6 表明,
在培养的前 22d,1%有机质添加组(处理 3)MDA
活性高于处理 2 和处理 1,分别增加了 15.19%和
20.13%,且与处理 1 有显著性差异(P<0.05),而浓
度较低组(处理2)MDA活性与处理1差异不显著
(P>0.05).在培养 36d 后 ,由于植物衰亡 ,处理
1MDA 含量有所增加,但处理 2 和处理 3 变化不
明显,三者差异不显著(P>0.05).
3 讨论
水生植物是水生生态系统的重要组成部分,
具有净化水质、提高水体透明度、增加水体中溶
解氧、抑制藻类生长的功能,可为水生动物提供
栖息生境和繁衍场所,对生态系统的物质、能量
循环具有重要调控作用,是健康水生生态系统的
主要维持者[19].但当水生植物腐烂,水质在短期
内会发生变化,使水生植物的生长受到巨大影响,
甚至使水生植被受到灭顶之灾.有研究显示[20],
在热带富营养湖泊内,凤眼莲腐烂分解过程中,浮
游植物的多样性和生产率有显著降低.李敦海
等 [21]研究表明,丝状绿藻腐烂过程中,水体的溶
解氧(DO)、pH 值、水下光强度与水面光强度的
比值均比对照组大大降低,沉水植物黑藻亦慢慢
腐烂,最后消失.本研究的结果也表明,植物残体
在腐解前期,水体的 pH值和DO浓度较对照组急
剧下降,使水体处于厌氧水平,同时水体透明度较
低,水下光照强度减弱,而在培养 16d后,由于沉水
植物对水体的净化作用,水体的 pH 值、DO 有所
升高,透明度升高,植物残体腐解所造成的厌氧胁
迫有所减缓,同时由于植物残体的腐解,水体中
TP、铵态氮急剧升高(本实验组未发表的数据),
而过高的营养盐浓度,又可能对环境产生了一定
的营养胁迫,从而抑制沉水植物的生长.植物残体
添加量越多,水体的厌氧程度和营养盐含量也越
大.在本研究中,植株萌发的初期,投加 0.5%有机
质、短时间内狐尾藻根系由于厌氧环境而受到一
定抑制,但很快恢复生长,且中后期可利用的营养
盐浓度较低,又促进根系生长(图 2),从而促进了
植株的生长;而 1%有机质的加入,水体厌氧程度
10 期 易文利等:有机质腐解对穗花狐尾藻生长及生理的影响 1723

较 0.5%组高,使得根系在培养的前 16d受到损伤,
根系发黑腐烂不能萌发,随着时间的延长,虽然根
系逐渐适应环境变化,出现较多须根,根系体积有
所升高,但后期水体较高的碳氮磷营养对植株的
生长造成了一定的营养胁迫,植株体颜色逐渐发
暗、衰败,从而影响植株生长,生物量较低.
光合作用是植物体内极为重要的代谢过程,
其强弱对植物生长及抗逆性具有十分重要的影
响,叶绿素含量的高低在很大程度上反映了植株
的生长状况和光合作用 [22].环境胁迫可使叶绿
素含量降低[23].本研究中,狐尾藻体内叶绿素含
量在不同时期,不同处理下均不同.1%有机质投
加但叶绿素含量始终低于对照组;而 0.5%有机
质投加的处理,在试验的前期,由于植物残体的
腐解,造成的厌氧环境和水体透明度的降低影响
了植株的光合作用,抑制了狐尾藻体内叶绿素含
量的增加,但在培养的中后期,由于狐尾藻生长
对水体环境的净化,可观察到水体透明度逐渐升
高,狐尾藻能很好地生长,因而其叶绿素含量又
高于其他处理组.植物体内的可溶性蛋白质大多
数是参与各种代谢的酶类,测其含量是了解植物
体总代谢的一个重要指标.一般说来,外界环境
的胁迫可影响植株蛋白质合成,导致植物体内可
溶性蛋白的分解.有研究表明,较低的底泥厌氧
环境有利于底泥中营养元素生物可利用性的提
高,促进有根沉水植物的生理代谢[24].这也可能
是本实验 0.5%有机质添加处理组在培养中后期
蛋白质含量较高、使叶绿素和蛋白质含量都呈
现“拱形”的原因.
超氧化物歧化酶(SOD)是机体细胞抵御氧
化损伤最重要的酶类之一,植物正常代谢过程和
在各种环境胁迫下均能产生活性氧和自由基,活
性氧和自由基的积累引起细胞结构的破坏,SOD
的主要功能是清除体内有氧代谢所产生的超氧
自由基(O2.-),是活性氧清除系统中第一个发挥作
用的抗氧化酶[25].本研究的结果表明,狐尾藻体
内的抗氧化酶对有机质腐解所造成的环境胁迫
做出了敏感的响应.0.5%有机质的添加组,SOD
活性持续升高,狐尾藻对该浓度残留的有机质的
腐解环境具有一定的耐受能力,可以调动体内的
酶系统对环境胁迫产生响应,对机体形成保护.而
1%有机质添加组,SOD 活性先升高后降低,高浓
度组有机质腐解所造成的环境胁迫使得狐尾藻
体内氧自由基大量积累,最终对抗氧化酶系统形
成了一定的伤害.植物器官在逆境条件下,往往发
生膜脂过氧化作用,MDA 是其产物之一.MDA
含量升高通常是植物脂膜发生严重过氧化损伤
的标志,间接地表示膜受损情况.在自然条件下,
植物可通过酶促和非酶促反映使细胞内活性氧
自由基的产生和消除处于平稳状态,不易导致膜
脂化.然而,当植物遭受到严重逆环境胁迫时,细
胞内活性氧自由基逐渐积累,从而促使膜脂过氧
化,造成细胞膜系统的损伤,干扰植物细胞的光
和、呼吸及其他代谢过程,严重时导致植物细胞
死亡[26-27].本研究中,在有机质腐解的环境胁迫
下,MDA 含量也增多,但在培养的前22d, 0.5%有
机质投加组与对照组差异不显著(P>0.05),可能
是因为穗花狐尾藻具有较强的抗逆性和适应能
力,而 1%有机质添加组 MDA 含量显著高于其他
处理,植物细胞膜受损.因此在沉水植被恢复与重
建中要注意必须控制沉水植物的残留生物量,充
分加以利用,并在适当的时间加以收割以避免过
多的植物残体在适当的时候造成水体缺氧而恶
化水质,进而影响水生植物的生长.
4 结论
4.1 0.5%有机质的加入可以促使狐尾藻生长和
根系生长.
4.2 有机质的添加,在试验的初期抑制了狐尾
藻体内叶绿素和蛋白质含量的增加,但随着处理
时间延长,0.5%有机质投加组可促进叶绿素和蛋
白质含量的积累.而 1%有机质的残留,抑制了叶
绿素和蛋白质的合成.
4.3 0.5%有机质的添加组,SOD 活性持续升高,
说明狐尾藻对该浓度残留的有机质的腐解环境
具有一定的耐受能力,而 1%有机质添加组,随培
养时间的延长,SOD 活性先升高后降低,说明高
浓度组有机质腐解所造成的环境胁迫使得狐尾
藻体内氧自由基大量积累,最终对抗氧化酶系统
形成了一定的伤害,使得 MDA 有所增加,在培养
1724 中 国 环 境 科 学 31 卷

前期表现明显.
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作者简介:易文利(1975-),女,陕西汉中人,讲师,博士,主要从事湖
泊富营养化研究.发表论文 6 篇.