全 文 ：　２０１３年５月 重庆师范大学学报（自然科学版） Ｍａｙ　２０１３
第３０卷 第３期 Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ） Ｖｏｌ．３０ Ｎｏ．３
三峡地区资源环境生态研究 ＤＯＩ：１０．１１７２１／ｃｑｎｕｊ２０１３０３０７
重庆特有植物缙云卫矛濒危原因研究进展
＊
胡世俊１，何　平２，邓洪平２，张仁波２，林永慧２
（１．西南林业大学 林学院 国家林业局西南地区生物多样性保育重点实验室，昆明６５０２２４；
２．西南大学 生命科学学院，重庆４００７１５）
摘要：三峡库区是中国重要的生物多样性热点地区，缙云卫矛（Ｅｕｏｎｙｍｕｓ　ｃｈｌｏｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ　Ｙａｎｇ）为重庆地区特有濒危植
物。本文综述了该物种濒危原因的研究进展。缙云卫矛的生境所受的人为干扰较大，生境遭受了严重的破碎化。种子较
大，花较小，野外观察发现该物种的传粉昆虫很少。遗传多样性分析发现缙云卫矛种群间分化大，表明该物种的花粉、种
子扩散较弱。小种群的座果率较大种群的低，补充授粉实验能显著提高座果率，表明小种群存在着花粉限制。种子萌发
实验表明小种群的种子萌发率比大种群的低，表明小种群存在着近交衰退；种子易腐烂，这些现象说明种子到幼苗阶段可
能是小种群生活史中的一个薄弱环节。缙云卫矛对生境要求特殊，生长缓慢，竞争力弱。对该物种的保护首先是生境的
保护、提高种群植株数量。
关键词：缙云卫矛；濒危原因；特有植物；三峡库区
中图分类号：Ｑ１６ 文献标志码：Ａ　　　 文章编号：１６７２－６６９３（２０１３）０３－００３５－０５
　　三峡库区的生物多样性十分丰富，是在中国生物
资源保护方面具有重要价值的地区。近几十年来，三
峡库区的工业化、城镇化的发展已对库区的生物多样
性造成了严重威胁，很多物种受到灭绝的威胁。缙云
卫矛（Ｅｕｏｎｙｍｕｓ　ｃｈｌｏｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ　Ｙａｎｇ），又名绿花卫
矛或青叶对，为卫矛科（Ｃｅｌａｓｔｒａｃｅａｅ）卫矛属（Ｅｕｏｎｙ－
ｍｕｓ　Ｌｉｎｎ．）常绿直立灌木，是重庆地区特有植物，目前
处于濒危状态［１］，现分布范围和数量都非常有限，仅在
重庆市北碚区缙云山和鸡公山、渝北区统景镇、万盛区
黑山谷等地发现有种群分布［２］。本课题组对缙云卫矛
的生物学特性及濒危原因的研究已有数年的历史，在
缙云卫矛种群繁育系统、种群的生态遗传分化、种子萌
发、物种的数量动态等方面开展了较为系统的研
究［３－８］，本文结合该物种的生物学特性、种群生态与社
会历史状况，对它的濒危原因的研究进展进行综述。
１人为干扰与生境破碎
人类活动的干扰已严重影响到生物多样性［９］，许
多植物失去了赖以生存的自然环境，处于濒临灭绝的
境地。缙云卫矛种群多生长于慈竹林中［１０］，每次竹子
的砍伐就会对缙云卫矛种群造成严重的破坏。缙云卫
矛的主要分布点如北温泉（位于缙云山脚）、统景镇、黑
山谷等地都为旅游景点。北温泉以前有缙云卫矛成片
分布，１９２７年修建北温泉公园及后来修建的公路、房
屋等将其分隔成几个大小不等的斑块；渝北区统景镇
东温泉公园所在地１９８２年开始建园，该公园内一些景
点、娱乐场地的开辟使缙云卫矛种群的生境已遭影响；
万盛黑山谷以前是一个人迹罕至的峡谷，２０００年开发
修建景区，现在峡谷中分散的栈道、浮桥、景点使缙云
卫矛种群呈不连续的线状分布［７］。因此可以看出该物
种所受人为干扰极大。
生境破碎是许多物种生存的主要威胁［１１－１２］，人类
活动的干扰已使缙云卫矛的种群遭受严重的破碎，有
些小种群处于严重隔离状态，并呈现逐渐缩小的趋
势［７］。遗传多样性研究发现该物种某些处于隔离状态
的小种群的遗传多样性较低，种群间基因流偏小［１３］，
难以平衡遗传漂变引起的种群间的遗传分化，种群间
的隔离对小种群的遗传多样性的维持产生不利影响。
在生境破碎方面的研究中，尤其重视研究破碎化对植
物繁殖的影响［１４］。生境破碎带来种群大小的降低及
种群间隔离程度的加剧［１５］，这扰乱了许多植物的传粉
系统，很多植物表现出对生境破碎的敏感性［１６－１９］。对
缙云卫矛生殖特征的研究发现，生境破碎后形成的小
种群的座果率要比大种群的低，种群大小与坐果率之
＊ 收稿日期：２０１２－１２－２９　　修回日期：２０１３－０３－２７　　网络出版时间：２０１３－０５－２０　１８：０４
资助项目：国家自然科学基金项目（Ｎｏ．３００７００８０；Ｎｏ．３１２００３１９）
作者简介：胡世俊，男，讲师，博士，研究方向为植物保护生物学，Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｈｉｊｕｎｈｕ＠１２６．ｃｏｍ；通讯作者：何平，Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｅｐｉｎｇ１９６３７３＠１２６．ｃｏｍ
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／５０．１１６５．Ｎ．２０１３０５２０．１８０４．２０１３０３．３５＿００６．ｈｔｍｌ
间呈显著相关［２０］；对种群数量动态研究发现，种群越
小，其中的个体数量下降得也越快［２１］；通过对不同种
群种子萌发率的研究发现，小种群种子萌发率较低［７］。
这些现象表明生境破碎已不利于种群的繁殖及个体数
量的维持。但该物种的种群具有一定的调节能力，当
种群变小时，种群采用加大生殖投入的方式来扩大生
殖产出，但当种群太小时，这种调节能力受到破坏，导
致这类小种群的生殖产出依然很低［１３］。缙云卫矛有
些种群相距较远，隔离的历史也较久，比如北温泉的缙
云卫矛与鸡公山的缙云卫矛种群间就有北碚城区相
隔，本课题组对这两个地方的种群进行种群间授粉，发
现种子萌发率比种群内异花授粉的种子的萌发率低，
表明目前的种群间隔离的历史已较长，种群间在遗传
上出现了一定程度的分化，种群间杂交导致了远交衰
退［１３］。
２繁殖成功的花粉限制
很多被子植物都表现出花多果少的现象，这来源
于两个原因，即资源限制或花粉限制［２２］。当植株产生
的果实数量超出了植株的承受能力时，多余的果实就
缺少充分的资源供给，导致败育。很多植物的小种群
都会表现出花粉限制的现象，如 Ｗｉｎｔｅｒ等研究了５种
植物，认为在小种群或隔离的种群中，花粉限制是影响
生殖成功最关键的一点［２３］。不充分传粉导致生殖产
出的下降能够影响到植株的丰富度及种群的生存力，
并引发环境对植物种群繁育系统及花部特征的选择作
用［２４］，促使繁育系统向自交或近交发展［２５］。缙云卫
矛花较小，但每株能产生大量的花蕾，较小种群的自然
座果率只有１０％左右［２０］。野外补充授粉实验发现，补
充授粉能显著提高坐果率，表明缙云卫矛繁殖过程中
存在着严重的花粉限制，而破碎后的小种群的花粉限
制更严重，植株能捕获的花粉的质与量更差［２０］。缙云
卫矛的花没有特殊的香味，会影响到种群对传粉昆虫
的吸引力。另外，缙云卫矛种群多为小种群；而对于植
物种群来说，小种群对传粉昆虫的吸引往往较弱［２６］。
野外观察也发现该种植物很少有传粉昆虫到访。因
此，该植物繁殖过程中的花粉限制是影响着种群座果
率的一个重要因素。
３扩散能力弱
植物扩散能力主要取决于两个因素，即花粉与种
子的传播距离。近年分子标记技术的应用可以分析植
物花粉、种子扩散的远近［２７－２８］，可以通过对物种遗传
多样性的研究，结合种群的分布距离的远近来推测物
种扩散能力的强弱。异花授粉的植物倾向于显示出高
的遗传变异性及低的种群间分化［２９］，缙云卫矛各个种
群之间的Ｎｅｉ’ｓ基因分化系数为０．４０６　２，根据Ｓｈａｎｎｏｎ
指数估计的种群间遗传多样性水平为３８．２１％［３０］，种
群之间基因分化系数几乎是 Ｈａｍｒｉｃｋ等人得出的平
均值（０．２２８　０）的２倍［３１］，也就是说该物种种群间遗传
分化较大，花粉、种子的传播能力很弱。植物的繁育系
统是影响遗传分化的重要因素［３２］，该物种这种遗传分
化状况可以从繁殖过程来理解，其中成因应与以下几
点有关：１）缙云卫矛的传粉昆虫较少，且不喜运动，因
此种群间的基因流不会很强；缙云卫矛的种子较大，种
子散布主要落在母株的周围，由弱飞行能力的动物授
粉和靠种子迁移的植物种群之间的遗传分化应该较
大。２）缙云卫矛的花期为８～１０月，气候炎热，在花期
内传粉昆虫很少，且植株基本生长在慈竹林下，光线较
弱，群落内也较少有其他种类的植物处于开花期，因此
对昆虫的吸引很弱。３）种群间的空间隔离较大，缙云
卫矛特产于重庆，重庆地区的起伏的山地也不利于种
群间的基因流。因此，通过野外对传粉昆虫、种子散布
远近的观察及分子标记的分析都表明缙云卫矛的扩散
能力弱，不利于种群开拓新的适生生境。
４小种群种子萌发率低
种子一旦离开植物母体进入土壤后，受各种生态
因子的影响，再加上自身生长发育的因素，或虫蛀，或
糜烂，或被动物猎食、搬运，往往只有少量种子可幸存
下来，构成种子库的组成成分，为植被的恢复提供了物
质基础。植物的天然更新是生物保护的重要课题，而
种子和幼苗阶段被认为是天然更新最重要的阶段。但
是，长期的人类活动的干扰，生境的破碎，气候的变化，
改变了森林内土壤等生境条件，使之不利于种子萌发
和幼苗存活，其中生境破碎对种子萌发和幼苗存活影
响尤其严重，在破碎的生境中以种子或幼苗为食的动
物数量也会增加［３３］。野外调查发现，当缙云卫矛果实
成熟时，不少种子被动物啃食、咬碎，当果实成熟的季
节过后，林下很难找到缙云卫矛的种子。种群调查发
现，小种群的幼苗个体所占的比例小，大种群有比例相
对较高的幼苗［２０］，对各种群种子的萌发实验也表明小
种群的种子萌发率较低［７］。这表明小种群可能存在着
近交衰退，这种近交衰退不利于子代的活力，影响幼苗
个体的比例。因此，小种群的种子到幼苗这一阶段是
制约该物种种群增长的一个瓶颈。
５其他原因
濒危植物的地理分布区域狭窄，一般呈岛状分布，
并且在不断地收缩［３４］，生长环境特殊，在群落中物种
６３ 重庆师范大学学报（自然科学版）　ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｑｎｕｊ．ｃｎ　　　　　　　　　　第３０卷
竞争处于劣势，种群消亡速度快。很多物种易成为濒
危种，其中一个原因可能是它们往往需要特定的生境，
如有些稀有植物喜欢特生于呈岛状分布岩石上［３５］，当
环境改变时，它们特殊的生境很易遭受破坏，如极危植
物吉首蒲儿根（Ｓｉｎｏｓｅｎｅｃｉｏ　ｊｉｓｈｏｕｅｎｓｉｓ）对生境的要求
非常特殊，为典型的峡谷特殊生境专性种，旅游的开发
是它致濒的直接原因［３６］。缙云卫矛的生境也较为特
殊，总是喜生于慈竹林下，慈竹很易遭受周期性的砍伐
等人为干扰。
缙云卫矛为常绿灌木，生长缓慢，在与其他物种的
竞争过程中处于劣势，这与其他的濒危物种类似，如银
杉（Ｃａｔｈａｙａ　ａｒｇｙｒｏｐｂｙ／（ａ））种群在群落中由于对光
的需求，但当进入成年期后，在群落物种竞争中处于不
利地位［３７－３９］，夏蜡梅在群落中一系列光全指标都偏
低［４０－４１］，影响其竞争力。综上所述，缙云卫矛的濒危
是本身的系统压力与外界环境恶化的综合作用的结
果，是本身生物学特性与环境之间的不协调作用的结
果。
６保护措施
缙云卫矛目前的濒危状况如分布范围小、个体数
量少、种群呈现衰退趋势等表明该物种亟待保护与复
壮。该物种的小种群已出现遗传多样性降低、座果率
下降、种子萌发率低、小种群中幼苗数量少、种群个体
数量下降［７，２０－２１］等现象，因此对该物种的保护需要通
过提高小种群的遗传多样性、采取人工辅助授粉等手
段提高小种群的座果率，还可以采用人工辅助种子萌
发、再返还原生境的方式提高小种群中幼苗的比例。
为克服小种群的近交衰退现象，在可以采用种群间授
粉的方式来提高杂交的比例。针对种群间遗传分化较
大，花粉、种子扩散较弱的现象，可以采取种群间移栽、
种群间授粉来提高种群间基因流，使相互隔离的种群
能够作为一个有机的整体来抵抗环境变化的压力。对
该物种的保护，最重要的一环是对生境的保护，从而有
利于提高种群的植株数量。
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ｄａｎｇｅｒｅｄ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｓｉｎｏｃａｌｙｃａｎｔｈｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ［Ｊ］．
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Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ｉｎ　Ｔｈｒｅｅ　Ｇｏｒｇｅｓ　Ａｒｅａ
Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｆｏｒ　Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　Ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｆ　Ｅｕｏｎｙｍｕｓ　ｃｈｌｏｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ，ａ　Ｐｌａｎｔ　Ｅｎｄｅｍｉｃ　ｔｏ　Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ
ＨＵ　Ｓｈｉ－ｊｕｎ１，ＨＥ　Ｐｉｎｇ２，ＤＥＮＧ　Ｈｏｎｇ－ｐｉｎｇ２，ＺＨＡＮＧ　Ｒｅｎ－ｂｏ２，ＬＩＮ　Ｙｏｎｇ－ｈｕｉ　２
（１．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ（Ｓｔａｔｅ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ）
ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５０２２４；
２．Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｆａｃｕｌｔｙ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４００７１５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　Ｔｈｒｅｅ　Ｇｏｒｇｅｓ　Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ　Ａｒｅａ　ｉｓ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｈｏｔ　ｓｐｏｔ，ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｉｎｄｕｓｔｒｙ　ａｎｄ　ｒｂａｎｉｚａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｉｓ
ａｒｅａ　ｈａｓ　ｌｅｄ　ｔｏ　ｈｒｅａｔｅｎｅｄ　ｓｔａｔｕｓ　ｏｆ　ｍａｎｙ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｅｕｏｎｙｍｕｓ　ｃｈｌｏｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ　Ｙａｎｇ　ｉｓ　ａｎ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ｐｌａｎｔ　ｅｎｄｅｍｉｃ　ｔｏ　Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ，ｈｉｓ
ｐａｐｅｒ　ｆｏｃｕｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｄｖａｎｃｅｓ　ｆｏｒ　ｉｔｓ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ｒｅａｓｏｎｓ．ｈａｂｉｔａｔ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｐｌａｎｔ　ｉｓ　ｄｉｓｔｕｒｂｅｄ　ｂａｄｌｙ　ｂｙ　ｈｕｍａｎ　ｂｅｉｎｇ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｈａｂｉｔａｔ　ｉｓ
ｆｒａｇｍｅｎｔｅｄ　ｇｒｅａｔｌｙ．Ｔｈｉｓ　ｐｌａｎｔ　ｈａｓ　ｂｉｇ　ｓｅｅｄ　ａｎｄ　ｓｍａｌ　ｆｌｏｗｅｒ，ｔｈｅ　ｐｏｌｉｎａｔｏｒ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｐｌａｎｔ　ｉｓ　ｓｃａｒｃｅ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｆｆｅｒ－
ｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｇｒｅａｔ，ｗｈｉｃｈ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｔｈｅ　ｗｅａｋ　ｄｉｓｐｅｒｓａｌ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄ．Ｔｈｅ　ｆｒｕｉｔ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｓｍａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ
ｔｈａｔ　ｏｆ　ｂｉｇ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｃａｎ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｆｒｕｉｔ　ｒａｔｅ　ｇｒｅａｔｌｙ，ｗｈｉｃｈ　ｍｅａｎｓ　ｔｈｅｒｅ　ｉｓ　ｐｏｌｅｎ
ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｍａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｓｍａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｂｉｇ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ｗｈｉｃｈ　ｍｅａｎｓ
ｔｈｅｒｅ　ｉｓ　ｉｎｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　ｓｍａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ｅｅｄ　ｒｏｔｓ　ｅａｓｉｌｙ，ｔｈｅｓｅ　ｐｈｅｎｏｍｅｎａ　ｍｅａｎ　ｉｔ　ｍａｙ　ｂｅ　ａ　ｗｅａｋ　ｓｔａｇｅ　ｆｒｏｍ　ｓｅｅｄ　ｔｏ　ｓｅｅｄ－
ｌｉｎｇ．Ｔｈｉｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｎｅｅｄｓ　ｓｐｅｃｉａｌ　ｈａｂｉｔａｔ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｓ　ｓｌｏｗｌｙ．Ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｓｔｒａｔｅｇｙ　ｉｓ　ｈａｂｉｔａｔ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｅｕｏｎｙｍｕｓ　ｃｈｌｏｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ　Ｙａｎｇ；ｅｎｄａｎｇｅｒｍｅｎｔ　ｆａｃｔｏｒ；ｅｎｄｅｍｉｃ　ｐｌａｎｔ；Ｔｈｒｅｅ　Ｇｏｒｇｅｓ　Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ　Ａｒｅａ
（责任编辑　方　兴）
９３Ｖｏｌ．３０Ｎｏ．３　　　　　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ）　ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｑｎｕｊ．ｃｎ