全 文 ：井冈山大学学报(自然科学版)
文章编号：1674-8085(2013)06-0100-07

特有濒危植物长柄双花木濒危原因及其保护对策

*李晓红 1,2，曾建军 1,2，周 兵 1,2
（1.井冈山大学生命科学学院，江西，吉安 343009；2.江西省生物多样性与生态工程重点实验室，江西，吉安 343009）

摘 要：长柄双花木为我国特有二级重点保护濒危植物，主要分布于江西、湖南、浙江和广东等省的部分区域。
本研究综合分析了长柄双花木的自然地理分布特征、群落学特征、生物学特性、繁殖生态学特征及其濒危的可能
原因。导致长柄双花木濒危的原因主要有：（1）在有性生殖过程中，由于花粉和资源限制、花粉竞争、传粉昆虫
缺乏以及有机养分积累不足等，导致其有性繁殖能力差，结实率和结籽率低。（2）自然条件下种子萌发困难，萌
发率、成苗率。（3）克隆繁殖能力有限，自然种群中克隆个体稀少。（4）生境片段化导致种群缩小，更新困难。
（5）严重人为干扰直接导致种群锐减。此外，本研究还从强化科学研究和和保护途径等方面探讨了其保护对策。
关键词：特有植物；濒危原因；保护对策；长柄双花木
中图分类号：Q948 文献标识码：A DOI:10.3969/j.issn.1674-8085.2013.06.022

ENDANGERING REASONS AND CONSERVATION STRATEGY OF
DISANTHUS CERCIDIFOLIUS VAR. LONGIPES, AN ENDEMIC PLANT TO
CHINA
* LI Xiao-hong1,2, ZENG Jian-jun1,2, ZHOU Bing1,2
(1. School of life sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China;
2. Key Laboratory for Biodiversity Science and Engineering of Jiangxi Province, Ji’an, Jiangxi 343009, China)
Abstract: Disanthus cercidifolius var. longipes, a plant species that only occurs in a few counties in Hunan,
Jiangxi, Zhejiang and Guangdong Provinces and with relatively small numbers of individuals, is recorded as the
2nd Class endangered species for conservation in China. In this paper, the geographical distribution, community
features, biological traits, reproductive ecology features and the endangering reasons of D. cercidifolius var.
longipes are reviewed and analyzed. The endangering reasons of this species may be summarized as follows:
Firstly, pollen and resource limitations to lifetime seed production, pollen competition, shortage of pollinators,
and deficiency of organic nutrient may be the major factors leading to the endangered status of D. cercidifolius
var. longipes. Secondly, there exist some barriers of its seed germination in natural conditions, which lead to the
low germination rate and few seedlings. Thirdly, there are few ramet in its natural populations, because the
clonal reproduction ability of this species is limited. Additionally, habitat loss, fragmentation and serious human
disturbance lead to the number of populations declines directly and the individuals are difficult to regenerate.
Moreover, some effective strategies for conservation of this species are discussed from the aspects of scientific
research and conservation approach.
Key words: endemic plant; endangering reason; conservation strategy; Disanthus cercidifolius Maxim. var.
longipes H. T. Chang
第 34卷第 6期 Vol.34 No.6 井冈山大学学报(自然科学版)
2013年 11 月 Nov. 2013 Journal of Jinggangshan University (Natural Science) 100

收稿日期：2013-09-21；修改日期：2013-10-22
基金项目：国家自然科学基金项目(30560025)；江西省自然科学基金项目(2010GZN0129)；生物学江西省高校高水平学科
作者简介：*李晓红(1970-)，女，江西吉水人，高级实验师，主要从事植物生态学、植物生理学的教学与研究工作(E-mail: lxhxya@yahoo.com.cn);
曾建军(1974-)，女，江西万安人，副教授，博士，主要从事植物生态学、植物生理学的教学与研究工作(E-mail: jianjunzeng@139.com);
周 兵(1977-)，男，湖北黄梅人，副教授，博士，主要从事植物保护生物学的教学与研究工作(E-mail: zhoubing113@126.com).
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濒危物种的保护在生物多样性保护中具有十
分重要和关键的地位。因此，保护生物学和保护生
态学应运而生[1]，其中珍稀濒危物种的濒危机理研
究是其关键研究内容 [2]。双花木属（Disanthus
Maxim.）系金缕梅科（Hamamelidaceae）孑遗的单
种属，其原种仅分布于日本，长柄双花木(Disanthus
cercidifolius Maxim. var. longipes H. T. Chang)是该
属中国-日本植物区系的替代种；该属在探索长柄双
花木系统发育和东亚长柄双花木区系地理方面具
有重要的科学意义[3]。长柄双花木主要分布于江西、
湖南、浙江和广东等省的部分区域[3-4]，被列为国家
二级重点保护濒危物种。本研究在笔者多年的研究
基础上，结合前人相关工作，从长柄双花木的生物
学特性、繁殖特征、生理特性、群落特征以及种群
特征等方面，综合分析了长柄双花木的濒危机理，
并进一步提出了相应的保护对策。
1 自然地理分布与群落学特征
1.1 自然地理分布特征
早期报道的长柄双花木的分布区主要在江西
官山自然保护区，湖南省道县空树岩、常宁阳山、
宜章莽山，浙江省开化龙潭及龙泉佳溪等地[3]。但
近些年，长柄双花木新的分布区域不断被发现。综
合现有文献，长柄双花木的分布区域有：江西井
冈山国家级自然保护区[5]、江西三清山世界自然
遗产地[6-7]、江西省官山自然保护区[8]以及江西省南
丰市军峰山[9]、江西省上犹县玉指蜂[10]，广东省连
州市大东山，湖南省道县空树岩、常宁阳山、宜章莽
山[11-12]，浙江省开化龙潭及龙泉佳溪等地[13]（图 1）。
















：示长柄双花木分布区域。
图 1 长柄双花木在中国的分布示意图
Fig.1 The distribution sketch map of Disanthus cercidifolius Maxim. var. longipes in China
1.2 群落学特征
不同的分布区域，长柄双花木群落学特征有所
不同。井冈山长柄双花木分布区的物种多样性水平
随着海拔高度下降而呈上升趋势[14]。其中乔木层物
种多样性与群落的稳定性具有显著正相关性；而草
本和灌木层的物种多样性水平则与乔木层盖度及
其生境条件呈正相关。其群落物种总体表现出一定
程度的正关联，群落处于比较稳定的阶段[15]。谢国
文等人[12]研究了长柄双花木南岭群落植物区系的
基本特征，并指出该区系以亚热带分布的科属为
主，具有比较典型的亚热带区系特征，同时群落中
分布的野生经济植物资源丰富。三清山的则属于多
优势种并存的中亚热带中山常绿阔叶林群落，物种
多样性也相对较高，与湖南千家洞的长柄双花木群
落结构相似[7]；而江西官山的长柄双花木群落为单
优群落，物种多样性低 [8]。
研究表明（表 1），整个南岭区域长柄双花木
群落的物种组成较为复杂[12]。浙江开化、龙泉等地
的长柄双花木群落结构复杂，而且乔木层物种组成
丰富[13]。井冈山的长柄双花木群落物由 80 余种各
类高等植物构成[14]。三清山的长柄双花木群落有乔
灌木 37种，且优势种明显[7]；而官山的长柄双花木
群落，群落结构单一、物种组成简单且更新差，仅
分布有乔灌木 19种[8]。

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表1 长柄双花木各主要分布区的群落特征
Table 1 Characteristics of D. cercidifolius var. longipes communities in different distribution area
群落物种多样性***
分布区* 分布海拔(m) 乔（灌）木层优势种** 群落特征
SP SW E
南岭[13] 700-1160 麻栎、锥栗、甜槠、苦槠、等 常绿阔叶林以及针阔叶混交林为主 - - -
浙江[14] 450-800 甜槠、青冈、乌冈栎、黄檀，杉木、马尾松、披针叶茴香、木荷、拟赤杨、红楠、毛竹 结构复杂，分层明显，物种丰富 - - -
井冈山[15] 600-1100 多脉青冈、赤杨叶、南方红豆杉、红楠、三尖杉、麻栎、锥栗、甜槠、苦槠、杉木、马尾松
分层不显著，分片断裂起伏，人为
破坏严重，破碎化严重 - 2.7464 0.77
三清山[8] 400-1250 多脉青冈、南酸枣、天目紫茎、荷木、厚叶红淡比、三桠乌药、水丝梨、细叶青冈、长柄双花木
分层不显著，林冠凹凸不平，起伏
较大，呈现分片断裂起伏的特点 0.92 4.2 0.94
官 山[9] 600-800 赤杨叶、浙江柿、合欢、石灰花揪、黄檀、南方红豆杉、红楠、三尖杉
外貌呈深绿色，主林冠高 5~7m，树
冠呈半球形波状起伏 1.26 0.94 0.06
*：文献来源。
**：赤杨叶(Alniphyllum fortunei)，多脉青冈(Cyclobalanopsis muhinervis)，合欢(Albzia julibrissin)，荷木(Schima superba)，红楠(Machilus
thunbergii)，厚叶红淡比(Cleyera pachyphylla)，黄檀(Dalbergia hupeana)，苦槠(Castanopsis sclerophylla)，麻栎(Quercus acutissima)，马尾松(Pinus
massoniana)，毛竹(Phyllostachys pubescens)，木荷(Schima superba)，南方红豆杉(Taxus nairei)，南酸枣(Choerospondias axillaris)，拟赤杨(Alniphyllum
fortunei)，披针叶茴香(Illicium lanceolatum)，青冈(Cyclobalanopsis glauca)，三尖杉(Cephalotaxus fortunei)，三桠乌药(Undera obtusiloba)，杉木
(Cunninghamia lanceolata)，石灰花揪(Sorbus folgneri)，水丝梨(Sycopsis sinensis)，天目紫茎(Stewartia gemmata)，甜槠(Castanopsis eyrei)，乌冈栎
(C. phillyraeoides)，细叶青冈(Cyclobalanopsis myrsinaefolia)，浙江柿(Diospyre glaucifolia)，锥栗(Castanea henryi)。
***：Simpson多样性指数（SP）、Shannon-Wiener多样性指数（SW）、基于 Simpson多样性指数的群落均匀度（E）。
2 生物学特性与繁殖生态学特征
2.1 生物学特性
长柄双花木为落叶灌木，高 2~4 m，胸径 15 cm
左右，与前人[16]描述的 6 cm左右有较大的差异；
多分枝，小枝曲折。叶互生，卵圆形，长 5~7.5 cm，
宽 6~9 cm。常 2个头状花序对生于叶腋，偶有 3个
花序并列着生于叶腋，每花序具 2朵无梗、对生的
两性花[4]。花蕾期花苞常呈淡绿色，2 个对生的花
蕾形成椭圆柱状。花药散粉盛期时，花粉可形成环
绕于柱头的“花粉圈”[17]。
长柄双花木幼苗叶片组织含水量、自由水含量
及渗透势均有随遮荫程度减少而下降的趋势。其净
光合速率在晴天表现为双峰型日变化特征，且在自
然光照下的幼苗“午休”现象更为明显[18]。表现出
典型的喜荫特性。不同自然生境条件下，长柄双花
木成年个体的净光合速率表现出不同特征，在纯林
和阔叶林内，净光合速率由于气孔限制而产生“午
休”现象，但在毛竹林内则基本不形成“午休”特
征[19]。同时该物种还具有较高地耗散过剩激发能的
能力，可以在强光下能通过提高热耗散能力来防止
强光对其的光抑制或伤害。表明长柄双花木已基本
适应了由于人为破坏而形成的裸露生境条件。
长柄双花木种群具有较为丰富的遗传多样性
水平。利用等位酶技术对井冈山的长柄双花木种群
进行的遗传多样性研究结果表明，其多态位点百分
数达到了 62.70%，不同种群间的基因分化程度相对
较低[20]。采用微卫星技术对来自江西官山长柄双花
木种群进行的分析结果表明[21]，观察到的等位基因
数为 2~4，观察和预期杂合度分别为 0.17~0.92，
0.16~0.72。
2.2 繁殖生态学特征
2.2.1 生殖构件的时空动态
研究表明[22]，长柄双花木生殖枝数量及花序数
均随个体年龄增长而增加，在年龄为 30~35a 时达
最高，此后又呈下降趋势；且年龄小的个体，其花
芽期、开花期及结果期的生殖构件败育率均高于年
龄大的个体。个体生殖枝数及其着生的花序数与个
体分布海拔和生殖枝分布的冠层有关系；不同的群
落类型中，生殖枝着生的花序数也具有显著差异。
但生殖构件的败育却与海拔高度相关性不显著，而
与其发育时间、分布的树冠层次以及所处的群落类
型相关。
长柄双花木为缓慢负增长型种群[5]。其种群的
净增殖率、内禀增长率以及周限增长率都较低，世
代平均周期较长。Leslie 矩阵模型和时间序列预测
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分析结果均表明在未来 50 a 内长柄双花木各年龄
级种群数量会出现波动性的消长，并表现出下降趋
势。长柄双花木种群中存在一定数量的幼龄个体，
但其死亡率较高；种群表现出 r~K对策的混合生态
适应策略[23]。
2.2.2 繁育系统与传粉生态特征
采取杂交指数、花粉-胚珠比、人工套袋和授粉
实验以及等位酶电泳等方法所得到的结果表明，长
柄双花木的繁育系统属于异交为主，兼性自交类
型，部分自交亲和，传粉过程需要传粉者[17]。
长柄双花木的传粉昆虫主要有蝇类、蜂类，蝽
类和瓢虫类等。其中蝇类是其主要的有效传粉昆
虫；而蜂类、蝽类和瓢虫类则属于无效传粉者[24]。
风对其花粉传递效率也极低，但仍是长柄双花木在
传粉昆虫缺乏时的一种生殖保障[17]。
2.2.3 开花物候及其繁殖特性
长柄双花木单花花期一般为 6~7 d，依其形态
和散粉特征可以分为散粉前期、散粉初期、散粉盛期
和凋谢期等 4个时期[4]。个体开花持续时间 49~55 d，
种群花期历时 63~71 d。其开花物候在种群间存在一
定差异，在纯林中个体的平均花期最长，而个体间
开花同步性最低；竹林中的个体花期最短，仅 47 d，
而同步指数最高[22]。种群内不同年度间开花物候指
数没有显著差异，而种群间则存在显著差异，种群
开花进程均表现为“集中开花模式”，且具有 2个
相对开花强度的分异趋势，这种分异趋势具有进化
意义[4]。
长柄双花木始花时间与开花数量、结果率及花
期长度之间均具显著负相关关系，而开花数量与花
期长度之间则呈显著正相关[4]。不同来源的花粉对
长柄双花木结果率及结籽率均产生显著影响。花粉
来源而不是花粉数量对长柄双花木结实存在显著
影响[25-26]。长柄双花木自然种群结果率极低，而且
存在严重“大小年”现象，花粉和资源等因子对其
低水平结果率产生相互作用。即其自然种群结实存
在花粉和资源限制，而且同时存在花粉竞争现象[17]。
3 濒危原因分析
物种濒危与灭绝原因的探讨是生物多样性保
护研究中的重要问题，也是物种保护需要解决的核
心问题之一。洪德元等[27]将植物濒危的因素分为人
类的直接干扰破坏，植物内部的生物学特性和其所
处环境条件的变化等两类。植物的濒危主要由来自
物种内外两方面因素的共同作用所致。
3.1 导致濒危的内因分析
3.1.1 有性繁殖能力差
自然条件下，长柄双花木由于花粉竞争导致结
实率低，在生殖中还存在严重的花粉和资源限制，
由此产生“花多果少”的生殖现象。自然条件下，
长柄双花木“花—果转化率”约为 54，“胚珠—种
子转化率”约为 83.19[26]。研究表明[17]，长柄双花
木的繁育系统为异交为主，部分自交亲和类型。虽
然长柄双花木自交亲和，但其自花授粉的结籽率仅
为(1.13±0.09)%，远远低于异花授粉的(45.01±
2.73)%。长柄双花木的“集中开花模式”可以吸引
一定的传粉昆虫，但在自然生境条件下，传粉昆虫
严重缺乏，且活动范围小，传粉效率低[24]。因此其
柱头能够获得的异花花粉非常有限，生殖中还存在
明显的自花花粉与异花花粉之间的“花粉竞争”，
结实率低。这是长柄双花木在生殖方面的一个重要
致濒因素。
3.1.2 传粉昆虫竞争能力弱
大多数植物的生殖活动都倾向于春季，因为
春季充足的有效水分、适宜的温度和丰富的昆虫为
植物的生殖成功提供了良好的条件[28]。而长柄双花
木的开花时间为每年的 9月~11月，其开花高峰期
均在 10 月中旬。此时其分布地气候相对干燥，且
与长柄双花木花期相近的植物还有山茶科植物，如
油茶（Camellia oleifera Abel.）、红花油茶（C.
chekiangoleosa Hu）等，这些植物同时竞争吸引传
粉昆虫。与长柄双花木相比而言，山茶科植物无论
是在花的大小、色彩的鲜艳性方面，还是提供给传
粉者的报酬方面都具有显著优势。虽然长柄双花木
在这种环境的选择压力下，形成了“大量、集中开
放的花”的开花模式，但是依然很难获得足够传粉
者的访问。因此，这种竞争可能是导致该物种濒危
的因素之一。
3.1.3 有机养分积累不足
长柄双花木存在较低的 JF 和 Pn，对光能的利
用效率相对较低，净光合积累也较低。而在其每年
的生殖时期，尤其是幼果生长时期所需的有机养分
均依赖于前期的光合积累。因为在该物种开花盛期
（9 月下旬~10 月上旬）以后，其叶片不仅已经基
本失去光合积累能力，甚至已经凋落。且该物种开
花量较大，需要消耗大量的积累养分。同时其果实
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生长期长达 350 d左右[29]，在其叶片凋落到次年新
叶成熟之前，都可能因养分供应不足而使其结实以
及幼果的生长受到限制，从而导致其有性生殖过程
失败，并最终引起物种的濒危，甚至灭绝。
3.1.4 种子萌发困难且萌发率低，克隆繁殖能力有限
长柄双花木不仅结籽率低，而且种子萌发困
难、发芽率低，其自然种群中生长的幼苗数量极少，
且死亡率较高[23]。研究表明[30-31]，长柄双花木种子
大小差异显著，且受分布区域和结实年份影响较
大。其种子属于“二年种子”类型，且为“硬壳种
子”，种皮坚硬光滑，不透水、不透气，导致其在
萌发过程中吸水性能差。这一特性严重阻碍其种子
萌发，自然条件下需经过漫长的“两冬一夏”后才
能发芽[32]。未经处理的长柄双花木种子萌发率极
低，在经过酸蚀、GA3等处理后，萌发率可得到一
定的提高。
虽然有文献表明[33]，长柄双花木可采取扦插繁
殖获得新个体，但其自然种群中克隆个体稀少的实
际情况表明，该物种在自然条件下的克隆繁殖能
力有限。因此通过克隆繁殖扩大种群的可能性极
低[23]。
3.2 导致濒危的外因分析
3.2.1 生境片段化导致种群缩小，更新困难
由于人为干扰、全球气候变暖以及自然灾害等
原因，长柄双花木的生境片断化现象越来越严重。
这不仅导致该物种生境条件不断恶化，种群逐步呈
现岛屿状分布，也直接导致原有的较大种群变成了
小种群，且不利于其种群间基因交流。同时，片断
化之后形成的裸露地上，具有喜阴特性的长柄双花
木幼苗生境条件彻底失去[18]，从而导致这些区域种
群更新更加困难。长柄双花木形态性状对环境差异
反映较迟钝[34]，因此对环境激烈变化的适应能力也
差。从而使其生长发育易受影响，并导致种群数量
下降，甚至濒危、灭绝。还有研究表明[5]，长柄双
花木在遭遇砍伐后虽然能够萌发新枝，但是多次砍
伐后则失去萌发能力，从而失去更新能力。如不加
强对其保护，这将可能进一步加剧其濒危程度。
3.2.2 严重人为干扰直接导致种群锐减
人为因素是导致长柄双花木种群数量急剧下
降、物种濒危的一个重要原因。一方面是由于人为
直接砍伐及其引起的生境破碎化的结果。如井冈山
长柄双花木分布区域内的森林在近 20 年来不断遭
到大量砍伐，其中在 1997 年前后，各分布点均修
筑了简易的机动车道，部分分布点周围的森林被彻
底砍伐，改种了人工杉木林。这不但造成长柄双花
木种群数量的直接锐减，也使其原有生境破碎化，
进一步加剧现有种群的下降趋势。需要指出的是，
分布区周围农民常将该植株当作“樵柴”砍伐的现
象一直在持续。甚至直到作者前往该地开展野外实
验时，仍少有人知该物种是国家保护物种。另一方
面则是有些外来个体户的采挖，仅 2000 年有外来
个体户在分布区采挖数百棵各龄级植株。
4 长柄双花木的保护对策
4.1 就地保护和迁地保护相结合
目前虽有地方对其进行了一定的保护，但是措
施和范围都有所局限。目前尚有多个长柄双花木分
布区未列入保护区之内，其生境破坏也日益严重。
因此一方面要尽可能将其分布区纳入保护区的范
围；另一方面还要加强宣传力度，尤其是要从思想
上根除危害濒危物种的根源，并消除威胁生物多样
性的社会因素。
群动态预测结果表明，井冈山的长柄双花木种
群数量在下降过程中还存在一定的波动，这种波动
是由于该年龄级内部个体的死亡和由低龄级向高
龄级的迁移而产生的。其生殖投资策略值也表明，
该种群仍具有一定的实现生殖的可能[23]。但由于其
现实生殖价等参数很小，同时由于生殖对抗生长的
原理将形成一种恶性循环[35]，这不利于种群的恢
复。但其种群数量上的波动也正预示了该种群仍存
在恢复潜能，只要保护得当其种群数量有可能逐步
恢复。因此我们认为，最好的保护方法就是保护好
其生境，严格控制人为采挖及其它方式的破坏。在
制订开展就地保护措施时，需要充分注重保护其分
布区原有群落结构及其组成。采取切实措施恢复重
建其适宜生态系统和生境。
在进行迁地保护时，首先需注意对一些特殊
小种群的保护，尤其是那些具有较低基因频率的
种群[36]，比如江西省井冈山区域的蔡家田种群。还
应进一步对其栽培技术措施进行深入研究。
4.2 开展深入的科学研究，为其保护提供更为扎实
的理论依据
虽然有关长柄双花木的研究报道已不少，但依
然还有许多领域值得深入探讨。有研究表明，长柄
双花木可以通过组培等克隆繁殖方式获得新的个
井冈山大学学报(自然科学版) 105
体[37-38]，但现有技术还仅仅局限于实验研究阶段，
尚未实现产业化生产。关于长柄双花木的系统地理
学研究，至今还未见到比较全面深入的报道，而此
领域的研究，将可直接为其濒危机理、起源进化等
提供依据。在长柄双花木繁殖生物学的研究中，深
入探讨生境破碎化对其繁殖生态学特征的影响，如
何结合其全分布范围开展相关研究，分析其地理变
异特征等，都是值得今后进一步探讨的重要内容。
作为一种具有较高观赏价值的濒危植物[39]，还应加
强对长柄双花木引种栽培和生理生态学特性等方
面的研究，并其真正走入园林和城市，达到美化环
境、美化生活的效果。总之，上述领域的研究不仅
是保护生物学关注的热点，其结果也将为长柄双花
木的保护提供更为科学的理论依据，具有重要的理
论和实践价值。
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