全 文 ：○昭通地方特色资源研究
三江口自然保护区光叶珙桐种群调查和形态学研究
王 磊1 , 代 勋1 , 黄良江2 , 杨顺强1 , 汤家鑫3
(1.昭通师范高等专科学校 化学系 , 云南 昭通 657000;2.大关三江口林场 , 云南 大关 657400;3.昭通
渔洞水库管理局 , 云南 昭通 657000)
摘要:光叶珙桐是我国特有的单种属植物珙桐的变种 ,为国家一级濒危保护植物.在调查的基础上讨论三
江口自然保护区分布的光叶珙桐的外部形态 、内部结构和繁殖生长等特性 ,初步分析了其濒危原因.
关键词:光叶珙桐; 种群; 形态结构; 濒危原因
中图分类号:Q948.2 文献标志码:A 文章编号:1008-9322(2010)05-0018-05
收稿日期:2010-07-09
基金项目:云南省教育厅科学研究基金项目(07C10025)
作者简介:王磊(1966— ),男 ,云南昭通人 , 副教授 ,学士 , 主要从事生态学研究.
珙桐(Davidia invo lucrate Baill),又名水梨
子 、鸽子树 ,为我国单科单属种特有植物 ,在晚白
垩纪和第三纪时期曾广泛分布于世界许多地区 ,
由于第四纪冰川的影响 , 现在仅在我国受冰川活
动影响小的地方存活下来 ,如湖北的神农架 、贵州
的梵净山 、四川的峨眉山以及云南的东北部地区
的深山密林之中 , 大多生长在海拔 1 200—2
500m 的山地 ,偶然可以见到零星或小片的天然
林 ,为第三纪孑遗植物 ,有“活化石”之称 ,在我国
珍稀濒危保护物种名目中 ,被列为我国一级保护
植物[ 1] ,资源稀少.近年来 ,关于珙桐的研究主要
集中在四川 、湖北 、贵州的珙桐群落生态学方面 ,
云南省滇东北珙桐的研究则未见报道.
课题组对三江口地区的珙桐种群进行了实地
调查 ,发现在云南三江口自然保护区分布的珙桐
则主要为光叶珙桐(Davidia invo lucrata var.vi l-
moriniana),属珙桐科珙桐属珙桐的变种.
1 自然环境
大关三江口自然保护区地理位置为东经
103.9762°,北纬 28.1956°,三江口自然保护区主
要为保护原生阔叶林和原生植物种峨嵋栲(Cas-
tanopsis platyacntha Rehd.et w ils.)而设立 ,其
原生阔叶林为亚热带山地湿性常绿阔叶林 ,与四
川盆地边缘山地偏湿性常绿阔叶林十分接近 ,为
川 、滇交界的原生阔叶林植被类型的过渡型.保护
区位于我国湿润亚热带 ,面积 6.8km2 ,保护区中
心地带的海拔高度 1 369m ,最高海拔 2 420m .气
候冬凉 、夏暖 、潮湿 ,常年多雾 、多雨 ,空气湿度大 ,
年平均气温 10℃,无霜期 200 —240天 ,年平均降
水量 1 000 —1 300mm ,年蒸发量约 900mm.在其
山地湿性常绿阔叶林内散生光叶珙桐约 10万株.
成土母岩以砂页岩和石灰岩为主 ,土壤为酸性黄
棕壤 , PH 值为 4.5—6.5 ,质地疏松 、潮湿 ,地表枯
枝落叶层较厚 ,由于光叶珙桐大都分布在沟谷两
侧的山坡 ,坡度较大(见封二:图 1),降水量多 ,表
层土壤流失严重 ,土壤厚度薄 ,腐殖层也较薄.
2 云南三江口自然保护区光叶珙桐种群的调查
分析
2.1 样地调查
本项研究工作的野外调查地点设在沿保护区
内的公路 ,在海拔高度 1 800—2 000m 的地带随
机选择有光叶珙桐分布且生境和群落结构各具代
表性的 7 个地点作为调查样地 , 总面积为 1
970m
2 .调查样方的选择和统计方法参考文[ 2] .
2.2 讨论分析
通过相对密度 、相对频度和相对优势度计算
出样地各组成树种的重要值 ,然后将其重要值代
入 Shannon-Wiener物种多样性公式和均匀度公
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第 32卷 第 5期
Vol.32 No.5
昭通师范高等专科学校学报
J ou rnal of Zhaotong Teachers Col lege
2010年 10月
Oct.2010
式进行计算[ 3-4] .
表 1 不同样地光叶珙桐种群在其所处森林植被乔木层植物中的重要值
Table 1 Impo rtance value of D. Invo lucrata va r.v ilmoriniana in differ ent sample plo ts
序号 种 名 样 地 号
1 2 3 4 5 6 7
1 光叶珙桐 Dav idia invo lucrate va r.v ilmoriniana 26.11 72.86 20.46 15.68 10.34 1.42 5.49
2 山核桃 Carya cathayensis 18.00 49.49 2.92 1.43
3 峨嵋栲 Castanopsis Platyacantha 17.97 1.16 8.91 11.32
4 灯台树 Bothr ocaryum cont rove rsum 12.56 13.11
5 枫木 Acer mono 9.85
6 灰木 Sym plocos paniculata 26.86 0.74
7 山玉兰 Magno lia delavavi 9.87
8 野香桂 Gnnamomum subavenium 9.85
9 稠李 Padus racemosa 23.38 1.46 6.38 7.40 9.90 5.48
10 山黄荆 Vite x negundo L. 9.86
11 山辣子 Daphne papy racea 1.46 2.90 5.19 1.41 5.44
12 麻柳 P tero ca rya stenobtera 3.50 0.74 5.47
13 鹅掌楸 Liriodendron chinense 1.73
14 野樱桃 Ce rasus pseudocerasus 1.73 1.48
15 野山茶 Camellia Pitardii 0.58
从表 1可见 ,在 7个随机选择的调查样地中 ,
大多数样地中光叶珙桐的重要值都不高 ,但在个
别样地中光叶珙桐也偶尔具有群聚分布的优势 ,
如在样地 2光叶珙桐在其所处森林植被乔木层植
物中的重要值达 72.86 ,几乎构成光叶珙桐纯林 ,
且在 1m×1m的草本植物调查样方中 ,观察到光
叶珙桐实生幼苗多达 13株;样地内个别光叶珙桐
伐桩的萌蘖枝多达 22条 ,占地面积约 20m2 ,实属
罕见.这种极其少见的光叶珙桐在其所处森林植
被中占有优势地位 ,长期以来没有被其他植物取
代 、自我更新地位突出的光叶珙桐林在其他光叶
珙桐分布地是很少见的.[ 5]
由于生长于三江口自然保护区亚热带山地湿
性常绿阔叶林中的光叶珙桐种群在其森林植被的
乔木层中呈散布状 ,因其林分郁闭度较小 ,且草本
层的植物亦少 ,加之林地坡度较小 ,故在林下出现
大量的光叶珙桐实生幼苗.
从表 2可见 ,光叶珙桐所处森林植被类型的
乔木种类组成并不丰富 ,乔木的物种丰富度指数
较低 ,平均为 0.83 , 同时也具有较高的均匀度
(2.08 —13.67), 而香农指数较低 , 为 0.33—
1.04 ,显示出物种多样性低 ,均匀度较高的森林植
被特征.
表 2 不同样地光叶珙桐种群所处的森林植被物种多样性特征
Table2 Feature of P lant diver sity in differ ent sample plo ts
指 标 样方号
1 2 3 4 5 6 7
乔木的种数 13 3 4. 8 7 5 4
光叶珙桐的物种丰富度指数 S 1.73 0.40 0.53 1.06 0.92 0.66 0.53
光叶珙桐的相对多度% D 7.14 53.85 77.78 46.55 29.79 5.56 25.00
香农指数 H 1.04 0.39 0.33 0.70 0.70 0.53 0.60
光叶珙桐的均匀度 J 13.67 8.99 11.23 7.16 6.09 2.08 7.66
三江口自然保护区分布的光叶珙桐种群所处
森林植被的垂直结构复杂 ,乔木层 、灌木层 、草本
层分层明显.
乔木层可分 3个亚层 ,组成第一亚层的树种
除光叶珙桐(D.involucrata va r. vilmoriniana)
外 ,还有山核桃(Carya cathayensis)、稠李(Padus
racemosa)等 ,高 15m 以上;第二亚层的树高在
10m 左右 ,主要种类有光叶珙桐 、峨嵋栲(Padus
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王磊 ,代勋 ,黄良江 ,等 三江口自然保护区光叶珙桐种群调查和形态学研究 第 5期
racemosa)、山玉兰(Magno lia delavavi)、灯台树
(Bo throcaryum controver sum)、稠李 、野樱桃
(Cerasus pseudocerasus)、山辣子(Daphne papy-
racea)、山核桃等;第三亚层的树高多在 5—8m ,
由光叶珙桐 、灯台树 、灰木(Symplocos panicula-
ta)、野香桂(Gnnamomum subavenium)、山玉兰 、
山黄荆(Vitex negundo)、山辣子 、野山茶(Camel-
lia Pitardii)、麻柳(Pterocary a stenobtera)、鹅掌
楸(Liriodendron chinense)、野樱桃(Ce rasus
pseudocerasus)等植物组成.
组成灌木层的植物种类以筇竹(Qiong zhuea
tumidinoda)为主 ,另有冬青(Ilex purpurea)、悬勾
子(Rubus co rchorifolius)、胡枝子(Leapedeza bi-
colo r)、杜鹃(Rhododendron simsii)、马桑(Co ri-
a rifa nepalensis)、峨嵋蔷薇(Rosa omeiensis)、荚
蒾(Viburnum dilatatum)、峨嵋桃叶珊瑚(Aucuba
chinensis)、野八角(Illicium simonsii)和木姜子
(Li tsea pungens),偶见猕猴桃(Actinidia chinen-
sis)、山矾(Symplocos caudate)、楤木(A ralia ela-
ta)等 ,高度约1.6m ,盖度为16%.林下荫蔽 ,灌木
层种类较多 ,有部分珙桐的萌生植株.
草本层植物由筇竹(Qiong zhuea tumidino-
da)、大叶莎草(Cyperus microiria)、丛生沿阶草
(Ophiopogon japonicus)、荩草(Ar thraxon hispi-
dus)、贯 众 (Pteridium revolutum)、毛 蕨 菜
(Pteridium revolutum)、反卷兔耳风(Ainsliaea
reflex a)、鹿药(Smilacina japonica)、火绒草(Le-
ontopodium leontopodioides)、白茅(Imperata cy-
lindrica)、 香 薷 (Elshol tzia ciliata)、 碗 蕨
(Dennstaedtia hi rsute)、南星(Arisaema erunes-
cens)、万寿竹(Dispo rum cantoniense)、大关耳蕨
(Po ly stichum daguanense)、莲座蕨(Angiopte ris
fokiensis)、大青叶(Folium Isatidis)、通花(Tet-
rapanax Koch)、重楼(Rhizoma Paridis)、三七
(Panax N otoginseng)、三叶草(Oxalis rubral)、白
芨(Bletilla st riata)、八角莲(Dyso sma versipel li s)
等 ,由约 21种植物构成的草本层生长较好 ,高度
约 0.5m ,平均盖度达 50%,草本层中的八角莲为
珍稀植物.
3 光叶珙桐的外部形态和内部结构特征
3.1 外部形态
光叶珙桐为落叶乔木植物 ,高 10—15m ,成熟
植株的树皮为黄灰色(见封二:图 2),粗糙呈不规
则片状脱落 ,当年生小枝呈紫绿色 ,无毛 ,一年生
枝条上有明显的白色气孔点 ,随着枝条年龄的增
高 ,逐渐变为浅灰色 ,多年生枝深褐色或深灰色
(见封三:图 12 , 13).冬芽较大呈圆锥形 ,芽鳞粉
红色 ,具 4—5对卵形鳞片 ,常呈覆瓦状排列(见封
二:图 3).
叶纸质 ,无托叶 ,阔卵形或近于圆形 ,长 9—
15cm ,宽 7—12cm ,顶端短尖尾状 ,基部心脏形 ,
叶缘有三角形尖锐的粗锯齿 ,叶面鲜绿色 ,叶柄长
4—5cm ,互生 ,叶下面常无毛或幼时叶脉上被很
稀疏的短柔毛及粗毛(见封二:图 4).
花雌雄同株 ,由多数雄花和一朵两性花组成
球形状花序 ,着生于幼枝的顶端.两性花位于花序
顶端 ,雄花环绕于周围 ,雄花无花萼及花瓣 ,紫色
(见封二 ,封三:图 5 , 6 , 7 , 8),有雄蕊 1—7枚 ,直
径约 2厘米;雌花具下位子房 ,6 —10 室 ,与花托
合生 ,子房顶端具退化的花被及短小的雄蕊 ,花柱
粗壮 ,分成 6—10枚 ,柱头向外平展 ,每室有 1枚
胚珠.花序基部有长圆卵形或长圆倒卵形的花瓣
状对生叶状的纸质苞片 2—3 枚 ,约与叶等大 ,形
似叶片 ,但较窄 ,开花初期两个苞片直立向上 ,颜
色类似于鸭蛋的淡绿色 ,经过 15—20天 ,两个苞
片逐渐长大 ,颜色也逐步变为雪青色.在这一时
期 ,两个苞片的发育速度有明显的差别 ,一个苞片
发育生长较快 ,一个发育速度较慢 ,大苞片 10—
15cm长 ,基部 7—10cm 宽 ,小苞片有 4 —8cm 长 ,
基部 3—5cm宽 ,随着苞片继续生长 ,相继变为乳
白色(见封二:图 5 , 6).在盛开期 ,苞片在阳光照
射下随风吹动 ,远看就象满树白鸽 ,恰似群鸽起
舞 ,故称之为“鸽子花”(见封二:图 1).
苞片继续生长 10 —15 天 ,颜色变为棕色而
脱落.
3.2 内部结构特征
3.2.1 根
在光叶珙桐根的初生结构中 ,表皮细胞排列
紧密.外皮层细胞 1—3 层 ,多边形或椭圆形 ,形
小 ,排列紧密;皮层的大型薄壁细胞排列疏松 ,富
含营养物质和结晶体;内皮层细胞整齐紧密 ,具凯
氏带 ,中柱鞘与内皮层交错排列.维管束四原型 ,
初生木质部辐射排列.初生韧皮部有筛管 、伴胞和
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第 32卷 昭通师范高等专科学校学报 2010年(总第 132期)
薄壁细胞.髓小 ,由薄壁细胞构成.
在多年生的根 ,其次生结构最外层为周皮和
次生韧皮部.韧皮薄壁细胞之间有石细胞团.次生
木质部导管呈径向排列 ,木纤维呈束状分布 ,木射
线和木薄壁细胞内含贮藏物质 ,无髓.
3.2.2 茎
珙桐为多年生乔木 ,成熟植株的茎主要具有
次生结构 ,从外到内依次为周皮 、皮层 、维管束三
大部分.
周皮由 6—8层细胞组成 ,有少量白色皮孔散
生状分布.周皮和其它双子叶植物一样 ,由木栓
层 、木栓形成层 、栓内层构成.木栓层不透水 、不透
气 ,但皮孔可具有进行气体交换.周皮内为皮层 ,
由不规则的薄壁细胞组成 ,细胞内具有丰富的内
含物.维管束由韧皮部 、维管形成层 、木质部 、髓和
髓射线组成 ,韧皮纤维形成一个环状结构 ,与皮层
的界限明显 ,内部有大量的韧皮薄壁细胞 ,并有筛
管 、伴胞 ,韧皮射线径向排列.韧皮部与木质部之
间是环状连续排列的维管形成层.木质部包括导
管 、管胞 、木射线 、木薄壁细胞 ,导管口径从外向内
依次减小 ,木射线与韧皮射线相连 ,构成茎物质运
输的横向通道.中心处为由大型薄壁细胞组成的
髓 ,细胞间隙大.
3.2.3 叶
光叶珙桐的叶为两面叶 ,叶下表皮无毛或仅
叶脉上被稀疏的短柔毛.与一般典型双子叶植物
一样 ,由表皮 、栅栏组织和海绵组织构成.上表皮
和下表皮均由一层薄壁细胞组成 ,具角质层.上表
皮细胞排列紧密 ,叶脉处细胞稍小.下表皮细胞形
状不规则 ,气孔主要分布在下表皮 ,保卫细胞肾
形.叶柄从横切面看 ,从内而外分别为表皮 、皮层 、
维管束 ,表皮外覆薄的角质层.
光叶珙桐的叶肉组织 ,栅栏组织和海绵组织
分化明显.栅栏组织紧靠上表皮 ,细胞圆柱状 ,长
轴和表皮细胞垂直排列 ,由 1—2 列细胞构成 ,叶
绿体丰富.海绵组织位于栅栏组织下方 ,细胞形状
不规则 ,细胞排列疏松 ,具有发达的细胞间隙 ,细
胞内叶绿体含量较少.
光叶珙桐的叶脉为羽状网脉.主脉在紧靠上 、
下表皮表皮有厚角组织 ,厚角组织下方为薄壁组
织 ,主脉中有一个较大的维管束 ,木质部近轴面 ,
韧皮部远轴面 ,木质部和韧皮部之间的扁平细胞
具有较强分裂能力 ,构成形成层[ 6] .
3.2.4 果实
光叶珙桐的果实为长卵圆形核果 , 长 3—
4cm ,直径 1.5—2cm ,外果皮薄膜状 ,表面具有坚
硬的角质层 ,呈青紫色而密生锈色斑点.中果皮肉
质 ,内有散生的石细胞 ,维管组织少.内果皮坚硬 ,
高度木质化 ,有明显的维管束结构 ,具沟纹 ,内含
3—5粒种子.果实 10 月中下旬成熟.种子较大 ,
宽 0.5—0.3cm ,长 1.5—1.9cm ,种皮薄膜状 ,与
内果皮几乎连为一体(见封三:图 10).胚芽 、胚
轴 、胚根 、子叶等胚的四个组成部分均发育完全 ,
子叶宽大肥厚.果核中的种子一般只有 1—3粒饱
满 ,能正常发芽 ,发芽时形成 2—3株丛生的现象.
3.3 繁殖方式及其生长特性
自然条件下 ,珙桐的繁殖方式有无性生殖和
有性生殖两种 ,有性生殖以种子萌发方式为主 ,无
性生殖以萌孽方式为主 ,随环境条件的不同而有
所不同.
由于光叶珙桐植株大多分布在沟谷两侧的山
坡上 ,果实大而呈椭圆形 ,果实成熟落地后容易滚
动.因此种子的分布与母树所处的地势有密切关
系 ,一般在距离母树的根部附近 5m 左右的坡脚
处较多 ,若地势较陡则离树冠较远.种子的高度密
集和落地随地势滚动的特点大大限制了种群的自
然扩张.
同时 ,光叶珙桐具有较强的萌发性 ,可在根茎
处蘖生萌发出新植株 ,能从其伐桩基部产生大量
的萌条 ,一株母树能萌发到 10—20多株 ,进行无
性繁殖(见封三:图 11).
光叶珙桐濒危的主要原因一是光叶珙桐对生
长环境要求苛刻 ,在气候温凉 、湿润 、多雨 、多雾的
山地环境中能较好生长 ,大多只占据沟谷两侧山
坡中 、下部的小生境(见封二:图 1 ,2 , 3),对空气
干燥的耐受力较低.二是自然更新困难 ,光叶珙桐
自然更新的主要形式为种子萌发的实生苗繁殖
(见封三:图 13 , 14)和萌孽繁殖(见封三:图 11 ,
12),种群更新能力较弱 ,更新范围局限在树体
1—10m 环带附近 ,使种群难以扩张 ,再加上种子
休眠期特别长 ,在自然状态下受诸多因素的制约
导致发芽率极低.三是光叶珙桐果核壁厚而坚硬 ,
种子在果核中所占体积和重量均很小 ,种子败育
现象严重.四是人类活动的影响容易引起环境变
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王磊 ,代勋 ,黄良江 ,等 三江口自然保护区光叶珙桐种群调查和形态学研究 第 5期
化 ,从而导致光叶珙桐的自然种群更新困难 ,种群 整体处于衰退状态[ 7].
参考文献:
[ 1] 国家林业部 , 农业部令(第 4 号).国家重点保护野生植物名录(第一批)[ S].1999.
[ 2] 王磊 , 代勋 , 黄良江 , 等.三江口自然保护区的珙桐种群分布状态的研究[ J].西部林业科学 , 2009 , 38(3):72—75.
[ 3] 章家恩.生态学常用实验研究方法与技术[ M].北京:化学工业出版社 , 2006:82—92.
[ 4] 孙儒泳 , 李博 , 诸葛阳 , 等.普通生态学[ M].北京:高等教育出版社 , 1993:135—138.
[ 5] 郝云庆 , 李旭光 , 丁易 , 等.巫溪县白果林场珙桐群落生态特征研究[ J].西南师范大学学报 , 2003 , 28(6):958—
962.
[ 6] 黎明 , 苏金乐 , 杨芳绒.珙桐营养器官解剖学研究[ J].河南农业大学学报 , 1999 , 33(4):357—359.
[ 7] 张征云 , 苏智先 , 申爱英.中国特有植物珙桐的生物学特性 、濒危原因及保护[ J].淮阴师范学院学报 , 2003 , 2(1):
67—69.
The Inquisition of Population and Morphological Study on Davidia
involucratavar.vilmoriniana in Sanjiankou Nature
Reserve of Yunnan Province
WANG Lei1 ,DAI Xun1 , HUANG Liang-jiang2 ,YANG Shun-qiang1 , TANG Jia-xin3
(1.Chemistry Depar tment , Zhaotong Teacher s Co lleg e , Zhaotong 657000 , China;2.Sanjiangkou Fo rest Farm ,
Daguan 657400 , China;3.Mangagement Bureau o f Yudong Reserv oir , Zhao tong 657000 , China)
Abstract:D.involuc rata var. vilmo riniana is an endangered endemic sing le species genus plant and has been listed as
fir st deg ree na tional pr otective plant.In this paper , we discussed to the popula tion charac te ristics , ex te rnal form and in-
te rna l structure , reproduc tion and g row th , preliminar y analy sis of the causes of its endange red.
Key words:D.invo lucra ta v ar. vilmo riniana;population;morpho log ical structur e;endange red r easons
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第 32卷 昭通师范高等专科学校学报 2010年(总第 132期)