全 文 ：文章编号:1000-694X(2000)04-0397-07
甘肃荒漠区濒危植物绵刺生理生态学特性的研究
王继和 , 吴春荣 , 张盹明 , 马全林
(甘肃省治沙研究所, 甘肃 武威　733000)
摘　要:通过调查发现, 甘肃境内的绵刺生长于河西走廊北部海拔1 000～ 1 800 m ,降水 60～ 180 mm ,土壤为灰棕荒漠土的沙砾质戈
壁上 ,分布面积约为48 402.74 hm2 ,群落组成成分分属 11科 37 属 ,以戈壁荒漠区系成分占优势(45.83%), 亚洲中部草原成分次之
(35.42%),古地中海成分也占有一定比例(20.83%),可分为 5类 15个群丛组。 绵刺解剖结构表现出叶片薄 ,栅栏组织与海绵组织
的比值较小 ,主脉和导管不发达 ,抵御干旱的能力不强 ,以“假死”休眠方式逃避干旱是其抗旱的主要特色。因而认为绵刺并不是“进
化”了的真正的旱生植物 ,而是起源于中生植物。其“旱生”特征是长期适应荒漠干旱环境而产生的一种被动忍受胁迫的非常缓慢的
应变演化。绵刺耐盐碱 、耐瘠薄 、耐风蚀沙埋 ,生态适应性强。在全部的生态因子中 ,对土壤水分的依赖性和敏感性最强 ,同时对土壤
质地 、土壤盐分也有较高的要求 ,对土壤有机质和养分的要求不严。绵刺濒危过程的第一阶段发生在第四纪,冰期与间冰期自然环境
剧烈变迁 、气候严重旱化和土壤严重剥蚀是最主要 、最直接的致濒原因;第二阶段发生在近代和现代(人类历史时期),过牧 、超采地下
水 、樵采等人为因素是主要的致濒原因。
关键词:绵刺;群落;生理生态学;濒危原因
中图分类号:Q948.1 文献标识码:A
　　绵刺(Potaninia mongolica Maxim), 俗称蒙古包大宁 , 属
蔷薇科绵刺属 ,是国家首批二级珍稀濒危保护植物。分布于
西鄂尔多斯和阿拉善荒漠 ,即蒙古南部 ,内蒙西部 、宁夏西部
和甘肃河西走廊北部的荒漠地区[ 14] 。其枝叶富含粗蛋白 ,具
有一定饲用价值 ,特别是由于其春季返青较早 , 是早春牲畜的
优良饲草。长期以来 ,由于自然环境恶化及人为的破坏 ,绵刺
的分布面积日渐缩小 ,种群数量锐减 , 已处于濒危状态。早在
20 世纪 60 年代 , 中国科学院考察队对绵刺的分布范围 、生物
学特性及群落结构进行过调查研究 ,认为绵刺是阿拉善荒漠
区特有的古老残遗植物 , 是地中海东岸东亚植物区系的直接
后裔 ,可能和蒙古扁桃(Prunus mongolica)具有相似的起源。
B.И.гpуδΟВ(1955)则认为绵刺和卡普斯荒漠的灌木植物
Clif fortia pedunculata 在亲缘关系上十分接近[ 1] 。 80 年代
后 ,对绵刺形态特征 、地理分布 、生长环境及群落结构进行了
初步的研究[ 49] 。但是 , 对于绵刺的生理生态学特性 、繁殖方
式 、濒危原因及区域性分布情况等方面的认识仍不清楚或不
系统。为此 , 我们对甘肃境内绵刺的分布状况和群落特征进
行了调查研究 ,并测定绵刺的光合 、水分生理指标 , 观察其解
剖结构 、繁殖方式 ,以探讨绵刺的生理生态特性 、濒危机理及
保护利用的措施。
1　研究方法
采用野外抽样调查 、人工大田栽培试验及室内盆栽试验
相结合的研究方法 ,调查研究绵刺的形态特征 、群落结构 、生
境状况及生态适应性 , 并测定绵刺的光合 、水分生理指标;利
用灰色聚类 、分布系数 、Morisita 格局指数等统计学方法 ,分析
讨论绵刺的分布格局 、群落结构 、遗传繁殖 、濒危原因
等[ 10 , 11] 。
1.1　调查路线
在甘肃荒漠地区分 5个类型区设立了 15 个样地进行绵
刺的实地专业调查。途经白银 、武威 、金昌 、张掖 、酒泉 、嘉峪
关等 6 个地(市)的 18 个县(市),累计行程近9 000 km。
1.2　观测方法
在绵刺荒漠群落的抽样调查中 , 采用了样线法和样方法
等调查方法 , 其中样线法由一固定中心点按 60°旋转布设样
线 ,共计 6 条 , 每条样线长度为 100 m , 每隔 50 cm 为一个样
点;样方法设定大样方为 40 m ×20 m , 小样方为 2 m×2 m ,
样方数量根据调查目的确定。观察记录形态特征 、繁殖方式 、
种类 、生长量 、株高 、冠幅 、盖度等;测定群落中优势植物种的
光合(Li-6200 光合测定仪)、水分生理指标(常规法)、解剖
结构(电镜)[ 10 , 12] ;分 3 层调查测定绵刺栖息地土壤质地 、结
构(05 mm , 510 mm , 1020 mm)、pH 值 、盐分 、有机质 、机械组
成(电导仪);并通过区域内牲畜数量 、社会经济状况及多年来
植被水土资源的变化调查 , 初步分析了人为活动对绵刺种群
的影响。
2　结果与讨论
2.1　绵刺的分布范围及分布特征
2.1.1　分布范围
在甘肃境内 , 绵刺主要分布于河西走廊北部 , 东起景泰上
沙窝白石头梁 , 西到祁连山西端玉门镇疏勒河出山口的昌马
河碱泉子 , 北达甘蒙交界 ,南至北山(合黎山-龙首山)山前冲
积 、洪积沙砾质戈壁与走廊绿洲的相逢线;垂直分布于1 000
第 20卷　第 4期
2000年 12月 　　　　　　　　　　　　
中　国　沙　漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
　　　　　　　　　　　Vol.20　No.4
Dec.2000
收稿日期:1999-12-14;改回日期:2000-07-28
基金项目:甘肃省自然科学基金项目(ZR-93039)
作者简介:王继和(1949—),男(汉族),甘肃民勤县人 ,高级工程师,主要从事沙区植物生理生态学方面的研究。
～ 1 800 m 之间。分布面积约为48 402.74 hm2(表 1)。
表 1　甘肃省内绵刺的分布面积(单位:hm2)
Tab.1　The distributing area of Potaninia
mongolica Maxim in Gansu province
区域 酒泉 张掖 民勤 金昌 景泰 合计
面积 2 946.26 21 538.5 11 222.53 4 495.45 8 200 48 402.74＊
　　注:按参考文献[ 3] 中 910土地类型面积(0.032273655)推算。
2.1.2　分布特征
以分布系数法(v/ m)和 Morisita 格局指数法(I ■)研究
绵刺种群的分布格局发现(表 2)[ 11] , 其种群分布呈集群分
布 ,并能与其它层种群镶嵌交替 , 这同绵刺的生态适应性及其
繁殖方式有直接的关系。生境区域的异质化 、片断化以及极
低的繁殖能力和较弱的生产竞争力往往限制了种群的扩展 ,
使其群聚成块状或片状。另外 , 绵刺的分布区域大都处于地
质皱折隆起或断裂带的稳定层上 ,也正是在这样的避难所里 ,
才使它保存下来。
2.2　绵刺的生物学特征
2.2.1　形态特征
通过对野生 、大田栽培和室内盆栽绵刺的长期观察发现 ,
绵刺的形态特征存在着较大变异。在生境条件较好的地方 ,
叶片不仅 3出复叶 , 还出现 4 出复叶;顶生小叶不仅 3 裂 , 还
出现 4～ 5 裂;侧生小叶也偶见单裂;花瓣也不仅 3 数 , 还出现
4 ～ 5 数;雄蕊 3 ～ 4 数冠生 ,雌蕊单生 , 子房上位 , 1 心皮 , 1 胚
珠;果为瘦果 ,果皮革质 , 外布绒毛;种子小 , 极轻 , 同果皮分
离 , 种皮淡红色 ,外布绒柔毛 , 具 2 片子叶。这种形态特征的
变异 , 证明绵刺具有对环境胁迫较缓慢的应变演化特性。
2.2.2　解剖结构
在电镜下观察绵刺叶的切片 ,发现其叶厚2 000 μm ,表皮
厚 200 μm ,表皮毛较多 , 且长达 70 μm , 气孔下陷 , 栅栏组织 2
～ 3 层, 厚 60 ～ 90 μm , 海绵组织不发达。主脉直径 50 ～ 60
μm ,导管直径 5 μm。其旱生结构与霸王柴(Zygophyllum xan-
thoxylon)、四合木(Tetroena mongolica)、半日花(Helianthemum
soongaricum)、沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)等典型旱生
灌木的解剖结构相比并不发达 , 抗旱性较差(表 3)。这与绵刺
属于中旱生植物向旱生植物过渡的类型的结论相符合[ 1] 。
2.3　绵刺的群落特征
2.3.1　群落组成
同内蒙古境内绵刺荒漠的组成成分(共有 85 种 , 分属 21
科 56 属)相比较[ 1] ,甘肃境内绵刺荒漠的组成成分比较简单 ,
共有 48 种 , 分属 11 科 37 属。其中藜科(Chenopodiaceae)12
种 , 菊科(Compositae)10 种 , 禾本科(Gramineae)8 种 , 蒺藜科
(Zygophllaceae)6 种 , 豆科(Leguminosae)6 种 , 其它科的植物
6 种。按属分:蒿属(Artemisia)8 种 , 盐爪爪属(Kalidium)、
猪毛菜属(Salsola)、针茅属(Stipa)、白刺属(Nitraria)、锦鸡儿
属(Caragana)各 5 种 , 其它属的植物 15 种。其组成成分以戈
壁荒漠区系植物占较大优势 ,达 45.83%;亚洲中部草原植物
表 2　绵刺种群的分布
Tab.2　The distribution of Potaninia mongol ica
地点 出现不同苗木数(株)的样方数/个
0 1 2 3 4 5 6 7 8 合计
分布系数
v/ m
格局指数
I■
民勤红砂岗 27 6 35 63 26 17 0 12 14 200 4.6275 1.132
景泰上沙窝 48 18 68 21 24 5 13 3 0 200 3.2408 1.224
　　注:样方面积为 2 m×2 m ,数量为 200个。
表 3　河西荒漠区 5种灌木解剖结构特征(单位:μm)
Tab.3　The characteristics of anatomic structure of the five shrub species in Hexi desert area
灌木种 叶厚 上表皮厚 下表皮厚 表皮毛长 栅栏层数 厚度 海绵层数 厚度 栅/海 气孔 主脉直径 导管直径
绵刺 200 20 70 2～ 3 80～ 120 2～ 3 60～ 90 1.3 下陷 50～ 60 5
四合木 1 000 40 10～ 20 2～ 5 700～ 900 2 50 1.6 下陷 130～ 150 10
沙冬青 500 10～ 20 50～ 60 10～ 20 4～ 5 150 ∞ 极下陷 300 12
霸王 750 20 0 3～ 4 200～ 250 1～ 2 50～ 70 3.75 下陷 100 10
半日花 300 40～ 50 10～ 20 10 2 100～ 120 2 40～ 60 2.2 下陷 200 10～ 12
居于亚优势地位 ,有 35.42%;古地中海成分占到 20.83%。
2.3.2　群落类型
甘肃境内绵刺荒漠的群落类型可以分为 5 类 15 个群丛
组。主要有:
(1)丛生禾草荒漠:①绵刺+沙生针茅(Stipa glareosa)
+蒙古葱(Allium mongolicum);②绵刺+沙生针茅+无芒隐
子草(Cleistogenes songorica);③绵刺+沙生针茅+翅碱蓬
(Suaeda heteyoptra)。
(2)半灌木荒漠:①绵刺+驼绒藜(Ceratoides latens)+
狭叶锦鸡儿(Caragana stenophylla );②绵刺+合头藜(Sym-
pegma regelii)+沙生针茅;③绵刺+刺叶柄棘豆(O xy tropis
aciphylla)+沙生针茅。
(3)小半灌木荒漠:①绵刺+珍珠(Salasola passerina)+
泡泡刺(Nitraria sphaeyocarpa)、蒙古葱;②绵刺+珍珠+短
叶假木贼(Anabasis brevifolia)、短花针茅(S tipa brevif lora);
③绵刺+合头藜+短花针茅。
(4)小灌木荒漠:①绵刺+泡泡刺+白刺(Nitraria
tangutorum);②绵刺+泡泡刺+红砂(Reaumria soongorica)。
(5)典型荒漠:①绵刺+合头藜+霸王;②绵刺+盐爪
398 中　国　沙　漠　　　　　　　　　　　　　　　20卷
爪(Kalidium foliat um)+红茎盐生草(Haiogeton glomera-
tus);③绵刺+珍珠+刺叶柄棘豆 、蒙古葱;④绵刺+合头藜
+红砂 、膜果麻黄(Ephedra przewalsk ii)。
2.3.3　群落结构
按组成绵刺荒漠植物种类成分的生态-生物学特性可以
划分出若干层片:①强旱生小灌木层片 ,以绵刺为主 ,包括泡泡
刺、白刺、珍珠 、红沙 、合头藜 、短叶假木贼 、刺旋花(Convolvulus
tragacantoides)等 ,是群落的建群层片;②强旱生小半灌木层片 ,
以驼绒藜为代表, 仅在少数的群落类型中成为伴生层片;③旱
生草原小半灌木层片, 常由冷蒿(Artemisia frigida)、沙蒿
(Artemisia areenaria)、籽蒿(Artemisia sphaerocephala)、莳罗蒿
(Artemisia anethoides)、茵陈蒿(Artemisia capillaris)等组成 ,在
绵刺荒漠中属次要层片;④草层片 , 以沙生针茅 、短花针茅 、无
芒隐子草等丛生小禾草为主要成分 ,有些群落中还出现蒙古
葱 ,部分群落还出现一年生猪毛菜层片 ,包括刺蓬(Salsoia col-
lina)、盐生草等。在绵刺群落中常出现单种科属和寡种科属植
物以及古地中海成分裸果木属(Gymnocarpos)、合头藜属(Sym-
pegma)、 红 砂 、 骆 驼 蓬(Peganum harmala)及 芨 芨 草
(Achnatherum splendens)等 , 反映了绵刺群落的独特性 、古老
性以及东亚植物区系对荒漠植被发展的历史影响。
2.3.4　群落的数量特征
在不同的分布区域 , 群落中绵刺的多度 、盖度和累积生长
量的值都很小 , 但盆栽的绵刺(仅提供充足的水分)生长速度
快 , 年生物积累量大(表 4), 显然是荒漠区恶劣的环境条件限
制了绵刺的生长;而且不同区域间绵刺的数量值差异显著。
例如其密度从集中分布的民勤红沙岗(10 万株·km-2)到分
布稀疏的民勤唐家沟地段(5 株·km-2), 说明绵刺分布极不
均匀 , 具有明显的地域性。
表 4　绵刺的数量特征
Tab.4　Numerical characteristics of community of Potaninia mongol ica Maxim
分布区域 平均高度/ cm 平均新梢/ cm 平均冠幅/ cm2 多度 分盖度/ % 总盖度/ % 优势种
民勤红砂岗 12.4 2.5 34.2×24.9 SP 18.06 32.19 绵刺 、泡泡刺
民勤花儿园 8.5 2.3 24.6×15.8 SO L 7.07 25.12 珍珠 、白刺
民勤张家坑 8.2 1.1 14.5×17.0 SO L 4.32 14.52 泡泡刺 、绵刺
民勤北山头 8.0 3.3 8.6×8.30 SO L 0.84 12.69 针茅 、绵刺
金昌高崖子 6.4 3.7 17.2×15.6 SO L 5.63 23.00 绵刺 、红砂
景泰上沙窝 12.9 2.4 45.7×45.1 SO L 11.75 34.51 绵刺 、泡泡刺
高台县黑山 5.5 2.2 / SO L 5.60 20.33 绵刺 、泡泡刺
自然状态(红砂岗) 5.4 2.6 3.5×8.30 / / / /
盆载一年(5株) 10.5 8.2 6.7×11.70 / / / /
2.4　绵刺的生理学特性
2.4.1　水分生理特性
同沙冬青 、裸果木(Gymnocarpos przewalskii)、白刺 、红砂
等灌木进行对比(表 5、表 6)发现:绵刺枝 、叶水势较低 , 临界
饱和亏很大 ,吸水力强;束缚水含量和束缚水/自由水比值却
很小 ,抗脱水能力较差;蒸腾较小 , 水分利用率较高。说明其
忍耐干旱的能力不强。在水分胁迫下 ,能从土壤中争夺水分
并且减少蒸腾 ,但在严重干旱下以“假死”休眠来逃避干旱。
2.4.2　光合生理特性
　　在气温为 26.5℃, 光强为 74.84 klx 的条件下 , 绵刺 9 ～
19 h 的平均净光合速率为 8.832μmol·m-2·s-1 , 明显小于白
刺的平均净光合速率 9.449 μmol·m-2·s-1;但并不低于同期
苹果 、梨等中生植物的平均净光合速率。其光合日变化呈单
峰曲线 ,无午休现象发生(表 7);而且其光合速率与环境因子
光强 、大气 CO2、大气相对湿度 、气温的单相关和复相关均不
显著(表 8), 主要决定于内部因子。说明绵刺生理代谢自我
调节能力强 , 保证了其遇水萌芽展叶迅速 , 生长速度快。
2.5　绵刺生境及其适应性
绵刺在长期恶劣的自然环境的影响下 , 形成了独特的适
应方式 , 特别是逃避干旱 、耐瘠薄 、耐高温 、耐盐碱等抗逆能
力 ,决定了它的群落类型 , 形成了当前的分布格局和发展趋
势。
2.5.1　对土壤质地的适应性
在甘肃 , 绵刺多生长于砾石戈壁或薄层覆沙的沙砾质戈
壁荒漠以及砾石质浅低山或残丘的中下部沟谷径流线上 , 是
砾质戈壁荒漠植被和沙质戈壁荒漠植被中间的一个过渡类
型。相对而言 , 绵刺对土壤质地的要求较严 , 这也是它分布范
围较窄的原因。例如它在沙砾质戈壁荒漠中生长就比在砾石
戈壁荒漠中生长要快 , 在覆沙 5 ～ 12 cm 的灰棕荒漠土上可以
形成大片的绵刺荒漠群落 ,优势度和生长量较高;在偏重砾石
表 5　河西几种灌木的水分生理指标
Tab.5　Water-physiological indexes of some shrubs in Hexi desert area
灌木种 总水量/ %
自由水
/ %
束缚水
/ % 束/自
水势
/M Pa
蒸腾
/(mg·g -1·h-1)
自然饱和亏
/ %
临界饱和亏
/ %
绵　刺 55.12 38.70 16.42 0.42 -1.568 1 015.60 -1.548 83.07
沙冬青 64.64 23.64 40.98 1.73 -1.519 1 046.80 14.69 48.75
裸果木 79.33 38.18 41.15 1.07 -1.127 942.60 12.15 49.75
银沙槐 62.27 13.21 49.09 3.71 -1.315 1808.70 9.88 80.18
3994期　　　　　　　　　　　　　　　　王继和等:甘肃荒漠区濒危植物绵刺生理生态学特性的研究
表 6　河西几种灌木的水分利用效率(单位:(μmol CO 2)·(mmol H2O)-1)
Tab.6　The water use efficiency of some shrubs in Hexi desert area
灌木种 时　　　　　　　　间
9:00 11:00 13:00 15:00 17:00 19:00 平均
绵刺 1.206 0.896 0.747 0.726 0.718 0.289 0.764
白刺 0.854 0.809 0.755 0.708 0.706 0.211 0.676
红砂 0.734
盐爪爪 0.842
表 7　河西几种灌木的净光合速度(单位:(μmol CO 2)·(mmol H2O)-1)
Tab.7　The net photosynthesis rate of some shrubs in Hexi desert area
灌木种 时　　　　　　　　间
9:00 11:00 13:00 15:00 17:00 19:00 平均
绵刺 8.818 10.132 10.558 11.145 9.422 2.916 8.832
白刺 7.371 9.962 12.755 12.805 11.232 2.569 9.449
红沙 13.140
盐爪爪 11.920
珍珠 11.460
　　气温:26.5℃;光强:74.86 klx;日期:5月。
表 8　绵刺的净光合速度(Pn)与环境因子的相关矩阵
Tab.8　The correlation matrix on Pn and environmental factors
Items Pn QN TM TA RH CO 2
Pn 1
QNT M 0.290 1
T A 0.167 0.134 1
RH 0.203 -0.017 -0.842 1
CO 2 0.150 -0.459 -0.600 0.493 1
　　注:r 0.05=0.5320 , r 0.01=0.6614。
表 9　绵刺群落土壤的机械组成
Tab.9　The soil mechanism composition in distributed area of Potaninia mongol ica Maxim
地点 层深/cm
粒级(mm)含量/ %
>3 3～ 1 1～ 0.25 0.25～ 0.05 0.05～ 0.01 0.01～ 0.005 0.005～ 0.001 <0.001
民勤红沙岗 0～ 50 2.2820 3.2950 3.2470 58.6570 18.0455 6.0150 11.1280 2.9074
50～ 100 8.2820 6.9250 8.5330 51.4141 24.0177 4.0088 9.1098 3.0066
100～ 120 10.7400 8.8750 7.0068 64.7411 10.0201 4.0057 9.0198 3.0060
景泰上沙窝 0～ 50 11.3100 3.1700 39.7954 39.7954 10.0170 1.0017 8.0136 3.0051
50～ 100 0.6010 0.7980 30.6024 49.3582 6.0118 2.0040 10.0196 2.0040
100～ 120 1.0850 1.0700 20.9308 49.7497 13.8310 2.2050 11.0246 3.0068
而覆沙较少的灰棕荒漠土上优势度下降 ,生长量极低。从绵
刺群落的土壤机械组成(表 9)可见 , 砂粒的比例均超过了
60%,砾石含量因不同区域土壤各层不同而差异较大 , 从
1.399%到 19.615%;粉粒的比例基本都在 10%以上;胶粒
(<0.001)的比例都小于 3.1%, 但两区域间的差异比较大。
在河西走廊 ,当机械组成中砾石比例为 5.577%～ 30%、沙粒
含量为 60%～ 90%时可见其分布。粘土和纯沙上生长困难。
2.5.2　对土壤水分的适应性
环境因子中 ,绵刺对土壤水分的敏感性和依赖性最强 ,在
沙砾质轻壤中 ,当含水率大于 1%时 , 绵刺能正常生长 , 含水
率在 1%～ 0.876%之间 , 生长不良 , 当含水率低于 0.876%
时 , 开始休眠。在砾质中壤上 ,当含水率大于 2.85%时 , 能正
常生长 , 含水率在 2.85%～ 1.64%之间 , 生长不良 , 当含水率
低于 1.64%时 , 开始休眠(表 10)。在人工栽培条件下 ,绵刺
能显著地提高其本身的含水率 , 加快生长速度。对持续干旱
而叶片枯黄脱落不久的绵刺进行灌水 ,它能在 2 d 之内萌芽 ,
4 d 内最大新梢就长达 2.6 cm , 6 d 后长达 3.7 cm , 这也说明
其萌芽展叶迅速 , 因而在春季较早返青。正如前述绵刺组织
细胞具有水势较低 , 临界饱和亏大 ,吸水力强的特点 , 它不仅
在土壤含水率低时能从土壤中争夺水分 , 在水分较足时能显
著地提高其本身的含水率 ,加快生长速度。
400 中　国　沙　漠　　　　　　　　　　　　　　　20卷
表 10　绵刺在甘肃分布的生境状况和生长情况
Tab.10　The growth situation and environment of Potaninia mongolica Maxim in Gansu province
区 域 酒泉 张掖 金昌 民勤 景泰
土地类型 洪 、冲积砾质戈壁 砾质低山丘陵 冲积砾质戈壁 砾质戈壁或残丘 砾质戈壁残丘
土壤类别 中壤灰棕荒漠土 中壤灰棕荒漠土 中壤灰棕荒漠土 轻 、中壤灰棕荒漠土 轻壤灰棕荒漠土
覆沙厚度/ cm 3 2 5 810 912
砾石量/ % 0～ 35 cm , 20.1 0～ 38 cm , 27.67 0～ 30 cm , 14.5 0～ 31 cm , 13.47～ 13.67 0～ 20 cm , 6.01
有机质/ % 0.97 0.244 0.615 0.421 0.736
含盐量/ ds·m-1 0.226 0.616(%) 0.216 0.143 0.126
生长量/ cm 4.5 2.20 3.69 2.31～ 2.33 2.38
密度 30 25 30.41 24.04～ 40.32 38.2
盖度/ % 6 5.6 5.63 6.75～ 9.56 11.75
降水量/mm 71.1(昌马堡) 66.8(正义峡) 138.9(宁远堡) 60～ 90(西渠镇) 160.0(白墩子)
114.4(鱼儿红) 74.9(张掖) 185.1(永昌) 80～ 100(花儿园) 184.8(景泰)
干燥度 15.88(玉门镇) 9.07(高台) 3.77(永昌) 8.14(民勤) 4.97(景泰)
绵刺正常生长 — 1.71%(9月) 0.876%(5月) 2.85%～ 3.25% 0.875%(5月)
的土壤含水率 (高台) (宁远堡) (5 、9月)花儿园 (上沙窝)
绵刺休眠时 — 1.64%(9月) — 0.8%～ 1.64% 0.8%(5月)
土壤的含水率 (高台) (5 、9月)花儿园 (上沙窝)
海拔/m 1 526～ 2 080 1 800～ 2 000 1 450～ 2 000 1 200～ 1 680 1 500～ 1 700
年均温/ ℃ 6.9(玉门镇) 7.67.0(高台-张掖) 4.8(永昌) 西渠 7.6 , 民勤 7.8 景泰 8.2 , 红水 9.3
≥10℃积温 2 891(玉门镇) 3 0642 896.6(同上) 2 011.2(永昌) 西渠 3 300 , 民勤 3 149.4 景泰 2 988.7 , 红水 3 450
蒸发量/mm 2 946.8(玉门镇) 1 923.42 048(同上) 2 000.6(永昌) 民勤 2 643.9 景泰 3 038.5
　　注:气候资料来源于各县气象部门的报告。
2.5.3　对土壤盐分的适应性
在民勤红沙岗 ,盐爪爪群落的外围绵刺生长茂盛 , 在二者
交汇线的绵刺一侧测定其根际土壤(020 cm)的含盐量为
0.168 ds·m-1(其中 10 ～ 20 cm 为 0.222 ds·m-1)。而盐爪爪
根际土壤的含盐量为 3.21 ds·m-1 。景泰县上沙窝白石头梁
绵刺根际土壤(0 ～ 20 cm)的含盐量为 0.126 ds·m-1 , 梁下河
滩(无绵刺)土壤的含盐量为 1.03 ds·m-1(其中 10 ～ 20 cm 为
2.0 ds·m-1)。同样 , 在民勤花儿园 、张家坑 、红沙岗宋家深
井 、金昌高崖子滩等地对绵刺分布边界的土壤进行含盐量的
测定后认为 , 绵刺耐盐限度为 0.236 ds·m-1。适宜生长的土
壤 pH 值在 9.0 左右(表 11)。
2.5.4　对土壤养分的适应性
绵刺耐瘠薄 , 在土壤有机质为 0.244%的石质山坡上能
正常生长;分布区土壤的全氮小于 0.04%, 全磷小于 0.04%,
速效钾小于 200 g·kg -1(表 12), 可见其生长所需的土壤养分
条件较低。在人工栽培的条件下 ,改善其土壤养分条件 , 其生
长量增长较快。说明自然条件下土壤养分条件较低是导致其
生长量较小的一个重要原因。
表 11　绵刺适生土壤盐分和 pH 值
Tab.11　The soil salt content and pH for growth of Potaninia mongol ica Maxim
项目 民勤红砂岗北 1.2 km 民勤红砂岗宋家深井 民勤唐家沟 民勤边井子 金昌高崖子 景泰上沙窝
盐分/(ds·m -1) 0.168 0.139 0.168 0.118 0.316 0.126
pH 值 9.08 9.10 9.22 9.20 8.70 9.15
　　注:盐分和 pH 值均用电导仪测定。
表 12　绵刺生长的土壤有机质和养分
Tab.12　The soil organic content and nutrient for growth of Potaninia mongolica Maxim
项目 民勤红砂岗宋家深井 民勤唐家沟 民勤边井子 金昌高崖子 景泰上沙窝
有机质/ % 0.4850 0.8478 0.4601 0.6152 0.6128
全磷/ % 0.0162 0.0350 0.0230 0.0300 0.0192
速效钾/(g·kg -1) 179 193 164 199 110
全氮/ % 0.0198 0.0175 0.0175 0.0385 0.0138
2.5.5　对气候条件的适应性
　　绵刺主要分布于荒漠区中温带。其分布区年降水量 60
～ 180 mm , 干燥度 3.77 ～ 15.88 , 年平均气温 7℃左右 , ≥
10℃的积温 3 000℃左右 , 海拔 1 200 ～ 1 800 m (表 10)。绵
刺对雨水的依赖性极强 , 在降雨稀少年份 , 它只能在初夏开
花 , 进入酷热的夏季干旱期内 , 它处于“假死”的休眠状态 , 遇
到较大的降水又会复苏;在春雨和秋雨充沛时期还可见多次
花。在人工栽培条件下 , 绵刺在 4 月中旬萌发 , 5 月中下旬开
4014期　　　　　　　　　　　　　　　　王继和等:甘肃荒漠区濒危植物绵刺生理生态学特性的研究
花 , 6 月下旬果成熟。可见它是沙砾质戈壁荒漠地带典型的
过渡物种。
2.5.6　对风蚀沙埋的适应性
绵刺植株低矮 ,冠型拱园;叶片很小 ,叶的表皮较厚;根茎
表皮特别发达 ,可以扭曲劈裂而不丧失输导作用 , 这些形态特
征有利于其忍耐风蚀和沙打。同时 ,其群聚分布又可阻沙 ,常
形成 10 ～ 30 cm 高的风积小沙堆 , 为绵刺的埋枝萌蘖繁殖创
造了条件 ,因而对其生存和繁衍有非常重要的意义;但严重的
沙埋会破坏其生理机制而影响其生长发育 , 甚至于威胁其生
存。
2.6　绵刺的繁殖方式
绵刺以种子实生 、埋枝萌蘖 、劈根 3 种方式进行繁殖[ 57] ;
在不同的区域 , 3 种方式交替发生。但 3 种方式的发生都比
较困难 ,这也是绵刺濒危的根本所在。
(1)种子繁殖方式不仅是绵刺最原始的繁殖方式 , 也是绵
刺能够迁移和大面积繁衍的唯一繁殖方式。在自然条件下只
有极少量的实生苗 ,而在人工播种育苗时其种子很容易发芽
成苗可说明这一点。根据其遭遇严重干旱即“假死”休眠的特
性 ,我们认为气候干旱和风蚀沙埋极大地影响着种子实生繁
殖。特别是干旱 ,导致绵刺不能正常生长 , 使其很难生产出成
熟饱满的种子;即使有种子 , 也不一定有保证其发芽和幼苗生
长的安全场所。况且 ,绵刺种子种皮较韧 , 不利于吸水和种子
萌发;果实花萼筒宿存 , 不易从萌发的子叶上脱落 , 此时如果
发生干旱高温 ,极易将其闷死。 因而限制了种子实生繁殖的
发生。
(2)埋枝萌蘖繁殖是绵刺进行无性营养繁殖的一种方
式 , 又是其适应荒漠生态环境胁迫的应变演化。是目前自然
生境下绵刺最主要的繁殖方式。在沙砾质荒漠生境中 , 匍匐
于地面的枝条阻拦流沙 , 当被沙埋后 , 遇到墒情较好时 , 枝条
下部产生不定根 ,上部萌发新枝 , 形成新的植株。但是 , 沙埋
过重又易使枝条遭受高温和缺氧 , 这也许是绵刺在沙砾质戈
壁分布较广 ,而在沙漠中没有分布的原因。这种繁殖方式还
受放牧等外界作用力的影响 ,在适度放牧的区域 , 群落中绵刺
密度明显较大 ,这与牲畜践踏枝条 , 增大了枝条沙埋或形成愈
伤组织的机率而促进其埋枝萌蘖繁殖有关。但人工扦插和压
条试验研究发现 ,绵刺在常规条件下难于生根 , 说明自然条件
下绵刺的埋枝萌蘖繁殖也比较困难。
(3)劈根也是绵刺长期抗御干旱胁迫而适应生境的结
果。由于严重干旱 、较大温差以及风蚀沙埋等因素的作用 ,使
绵刺主茎发生纵向不均匀生长 , 导致扭曲劈裂;在表皮较厚 ,
愈伤组织发达的条件下 ,劈裂的小股茎各自愈合 , 形成具有输
导作用的一根新茎;随着劈裂加深 , 使根部和大枝也同样发生
劈裂 ,最终产生了新的植株。这是荒漠生境中绵刺营养繁殖
的又一种方式 ,也是自然条件下发生最普遍的繁殖方式。这
种繁殖方式不能使绵刺发生大的迁移 , 只是依靠自身生长的
力量进行较小范围的扩展 ,所以使绵刺具有簇状分布的特征。
但是 , 这种繁殖方式由于完成周期长 、扩展范围窄 , 繁殖速度
又非常缓慢 ,很难胜任生存繁衍。
3　绵刺的濒危原因和致濒机理的分析
绵刺是白垩纪—第三纪古老荒漠植物区系的残余部分
(B·И格鲁博夫 , 亚洲中部植物学分区的经验 , 1959 , 1964),
是地中海东岸植物区系的直接后裔。分析景泰县红墩子剖面
和民勤莱菔山剖面的岩相古地理特征 ,认为河西在晚第三纪
的气候条件比较温暖 , 雨量充沛 , 植物繁盛。而绵刺生理生态
学特征表现为吸水力强 , 生长速度快 , 对干旱的忍耐性不强 ,
在严重干旱下进入休眠来逃避干旱 , 在保证充足水分的条件
下能旺盛生长。可以认为其并不是真正的旱生植物 , 在晚第
三纪及此前并不是濒危的植物。周庭儒等(中国荒漠地带的
植被 , 中国干旱地区自然地理 , 1985)认为 ,至第三纪中期喜马
拉雅造山运动 , 特别是第四纪中更新世以后 , 气候的干旱性剧
烈增强 , 一直延续到现代。根据对甘肃地质构造 、高原气候以
及冰川效应的研究[ 1215] ,第四纪开始出现气候大变动 , 有 4 ～
5 次寒冷期 , 4 次温暖期 , 而且变化剧烈 ,使部分植物毁灭或变
异进化。但处于大地形构造的褶皱或断裂带的古老隆起稳定
地块则成了特殊的植物“避难所” , 保存了许多的古老植物。
这些证据和观点无疑也说明绵刺在第四纪由于气候的大变动
而部分被毁灭 , 而处于“避难所”的被保存了下来。从第四纪
以后的人类历史时期 , 虽然气候在持续干旱 , 但剧烈程度不
大 , 而人为的影响增大。特别是随着人口压力的增强 , 超采地
下水 、过牧和樵采等人为因素直接影响到绵刺的生存和繁衍。
所以 , 绵刺的濒危过程可分两个阶段 , 第一阶段在第四纪 , 因
冰期与间冰期自然环境的剧烈变迁 , 气候严重旱化和土壤严
重剥蚀是这一时期最主要 、最直接的破坏原因;第二阶段发生
在近代和现代(人类历史时期), 恶劣生态环境下的过牧 、樵
采 、开垦 、超采地下水等人为因素成了其主要的致濒原因。
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Studies on Eco-physiological Characteristics of Endangered
Plant Potaninia mongolica Maxim
WANG Ji-he , WU Chun-rong , ZHANG Dun-ming , MA Quan-lin
(Gansu Desert Con trol Research Insti tute , Wuwei 733000 , China)
Abstract:Results based on research and investig ation showed:(1)Potaninia mongolica Maxim inhabits in the sand and g ravel desert
area in no rth of Hexi cor ridor , where altitude is 1 2001 800 m;precipitation is 6080 mm;and soil is g ray-brow n deser t soil.The dis-
tributing area is about 48 402.74 hm2.(2)I n Gansu province , Form.Potaninia mongolica Maxim are composed of 48 species that be-
lo ng to 37 genera and families , and can be divided into 5 types and 15 groups.Among them , the g ravelly sandy desert distribution ele-
ments are in the ascendant(45.83%);the central Asia distribution g rassland elements are in second place(35.42%);the ancient
Wed distribution elements also occupied a certain propo rtion(20.83%).(3)Its water potential is relatively low;fixed water , ratio of
fixed w ater to free w ater , transpira tion rate are all quite small;critical saturation deficiency , water use efficiency are very big;pho to-
synthesis rate is relatively large.For its leaf is thin , ratio of fence tissue to sponge tissue is small , its main veins and vessels are not
strong.As above of all , it has quick g rowth , strong power to absorb w ater , weak pow er to resist dehydration and to tolerate drought.
The mostly characteristics o f its fighting drought is avoiding drought by dormancy.As a result , it is considered that it is not really e-
volved in xerophy te , but come of mesophy te.(4)I t adapts to drought , endures infertility , and likes partial alkaline environment.In
all of ecological factors , it is of most susceptibility and dependence to soil moisture.Meanwhile , it has special requirement for the soil
tex ture , the soil salt content and pH , but not strict to the soil organic and nutrient.(5)Its endangered process may be divided into tw o
phases.The first is the Quaternary , in which violent variance of the na tural environment , severe drought of the climate and serious de-
nuda tions are the most mainly and directly endangered reasons.The second is the modern times and the contemporary age , in w hich
over grazing , overtaking underg round w ater , hewing brushw ood are the most mainly endangered reasons.
Key words:Gansu;Potaninia mongolica Maxim;community;phy siolog ical ecology;endangered reason
4034期　　　　　　　　　　　　　　　　王继和等:甘肃荒漠区濒危植物绵刺生理生态学特性的研究