全 文 ：收稿日期:2008-09-08.
基金项目:天水师范学院资助项目(TSB0501).
作者简介:闫晨曦(1978-), 女 ,河北冀州人 , 天水师范学院助教 ,主要从事水土保持研究.
文章编号:1672-691X(2008)06-0063-06
阔叶树种元宝枫和刺槐的生长及生物量研究
闫晨曦1 ,唐光金2
(1.天水师范学院 生化学院 ,甘肃 天水 741001;2.四川南充水利电力建筑勘察设计研究院 , 四川 南充 637000)
摘 要:对阔叶树种元宝枫和刺槐采用旱棚人工控水的方法 , 在生长季末对植株的成活率 、株高 、地径 、干物质 、
根系分级分别测定 , 研究了两个树种在水分阶段性胁迫下的生长动态规律和干物质的积累分配规律.
关键词:元宝枫;刺槐;生物量;干物质
中图分类号:S781.81;Q945.3 文献标识码:A
掌握植物生长对个别环境因子的依赖性 ,尤
其是影响植物生长的主导因子 ,是评价环境因子
间相互作用和植物反应的前提.水分不仅是植物
体内重要的物质组成部分 ,同时植物诸多生理过
程都需要水分参与.植物的生物量是植物生长最
主要的参数 ,在考虑水分变化对植物的影响时 ,首
先关注的应是植物干物质的累积和分配 ,在林业
领域应尤其重视.为此 ,我们研究了两个树种在水
分阶段性胁迫下的生长动态规律和干物质的积累
分配规律.
材料及方法
试验材料
试验材料为个黄土高原常见阔叶树种:元宝
枫(Acer truncatum)和刺槐(Robinia pseudoaca-
cia).所有树木均来自天水苗圃园 ,生长良好 ,选
择生长条件(地径 、高度 、叶数量 、根系大小和长
度)一致的苗木进行试验.
试验地布设
试验设在天水师范学院植物园内 ,采用旱棚
人工控水的方法进行布设.试验地处天水市属温
带大陆性气候 ,年平均温度 7 ～ 10.9℃,1 月平均
温度-5.5 ～ -2.4℃,7月平均温度 18.4 ～ 23℃,
年均降水量 400 ～ 600mm ,年有效积温 3000℃以
上 ,年干燥度小于 0.75.2006年 2月中旬移栽 1
年实生刺槐和元宝枫苗至内径 27cm 、高 30cm 的
塑料桶中.每桶内植 2株大小均等的健壮苗 ,使容
器内土壤的容重接近自然状态 ,栽植树木后充足
浇水 ,使之成活并正常生长后 ,按试验设计进行水
份处理 ,试验期间栽培基质保持自然肥力.放置室
外自然透风塑料大棚内 ,苗木可以正常蒸腾失水.
自 2006年 4月开始用整体称重法进行控水
处理 ,至 2007年 10月底结束 ,历时 1年零 6 个
月.整个试验过程中 ,取大棚内自然温度和光照 ,
为使土壤水份达到试验要求 ,采用人为适时控制
补水的办法.
测定项目与方法
1.3.1 成活率 2007年 11 月试验结束时 ,计算
各处理成活数与总植入数的比值.
1.3.2 株高(新枝长度) 采用米尺(精确度
0.001m)每 5天定期测量.
1.3.3 地径 采用游标卡尺(精确度 0.01mm)
每 10天定期测量.
1.3.4 干物质 各树种于生长季末分别取树木
的叶 、茎和根系在 80℃下烘干至恒重的干物质
量 ,由于在盆栽前也测定了相应的项目 ,根据两者
的差值确定各树种的净叶 、茎和根系的干重.
1.3.5 根系分级测定 各树种于生长季末采用
简单易操作的“收获法”[ 1 ～ 5] 取出所有根系 ,小心
冲洗干净 ,用吸水纸吸干附着水分 ,分成直径为<
1mm 、1 ～ 2mm 、2 ～ 3mm 、3 ～ 4mm 、4 ～ 5mm 和>
5mm 六个等级 ,求得各级的平均直径 ,用水置换
法分别测定各等级的体积 ,从而计算各等级的根
系长度.最后在 80℃下烘干至恒重 ,求出各等级
根系的干物质量和根系总干物质量.
结果与分析
第 22卷第 6期 甘肃联合大学学报(自然科学版) Vo l.22 No.6
2008 年 11 月 Journal of Gansu Lianhe Unive rsity(Natural Sciences) Nov.2008
DOI :10.13804/j.cnki.2095-6991.2008.06.015
成活率
从表 1可以看出 ,元宝枫和刺槐在不同处理下
的成活率均达到 100%,可以推断除了水分因子以
外 ,光照 、温度也可能在很大程度上影响其成活率.
表 1 不同处理下各树种的成活率
树种 成活率(%)
刺槐 100
元宝枫 100
两个树种的株高 、地径变化
土壤水分胁迫影响幼树生长 ,表现在株高降
低 ,增粗减慢 ,叶面积减少 ,光合能力下降 ,总干物
质合成减少 ,干物质的分配比例改变 ,根冠比增大
等 ,本试验通过谐变供水下的 2树种高和地径的
变化来阐明它们的生长特点.
从各生长阶段刺槐的高和地径的生长关系
(图 1)可以看出:在各水分处理下 ,刺槐生长前期
高生长所占比重远大于地径的相应比重 ,在生长
盛期 ,高和地径所占的比例差异明显 ,地径生长在
这个阶段比重较大 ,几乎占了总生长的 70%,高
生长则占了高总生长的 40%左右.由于刺槐是速
生树种 ,生长前期的高生长比地径生长快 ,生长盛
期和后期高生长相对较慢 ,而地径生长则表现出
明显的优势 ,生长较快 ,说明地径生长滞后于高生
长 ,可能与水分及营养物质在各器官的分配有关.
图 1 不同供水下刺槐各阶段生长变化图
从图 1还可以看出 ,谐变供水下的不同处理
间存在较大的变化 ,为了进一步了解谐变供水下
土壤水分含量对刺槐高和地径的影响 ,本试验应
用三元二次通用旋转组合设计统计软件分析得出
如下回归方程:
H L =1.099 +0.003X 1 -0.009X 2 +
0.006X 3 -0.003X 1 X2 +0.004X 1 X 3 -
0.022X2X3 +0.005X21 +0.023X22 -0.003 X23 .(1)
经失拟性检验 F失 =4.5000
(9 ,10)=3.02 ,相关系数 R =0.7510> R0.01 =
0.7348 ,说明回归关系显著.
D1 =1.169 +0.013X 1 -0.003X 2 +
0.004X 3 -0.031X 1 X2 +0.008X 1 X 3 +
0.008X2X3 +0.023X21 +0.003X22 -0.037X23 , (2)
经失拟性检验 F失 =1.3529
(9 , 10)=3.02 ,相关系数 R =0.8877 >R0.01 =
0.7348 ,说明回归关系显著.
(注:HL表示高回归方程;D1表示地径回归
方程.)
由以上编码回归模型中的一次项系数可以看
出 ,生长盛期土壤含水率对刺槐的高生长影响最
大 ,生长后期次之 ,生长前期则最低;生长前期土
壤含水率对刺槐的地径生长影响最大 ,生长后期
次之 ,生长盛期最低.
对以上模型方程分别对 X 1 , X2 , X 3求偏导 ,
由数学分析可知 ,研究区域内有一极大值存在.解
此联立方程组可求得 X 1 , X 2 和 X3 .应用编码公
式回代即得到刺槐高生长最高时各生长阶段的最
优土壤含水率 ,即 Z 1 =11.73%, Z 2 =13.45%和
Z3 =14.34%;刺槐地径生长最高时各生长阶段
的最优土壤含水率 , 即 Z 1 =13.21%, Z2 =14.
75%和 Z3 =13.49%.从统计结果来看 ,获得刺槐
最优生长的土壤含水率在生长前期最低 ,而生长
后期的含水率要求相对较高 ,因此刺槐在秋冬季
维持较高的土壤含水率有利于其生长 ,春季则需
水较少.
64 甘肃联合大学学报(自然科学版) 第 22卷
图 2 不同供水下元宝枫各阶段生长变化图
从图 2各生长阶段元宝枫的高和地径的生长
关系可以看出:生长前期元宝枫的高生长已经超
过整个生长的一半 ,生长后期生长很少 ,而生长盛
期的地径生长也超过其总生长的 1/2 ,与刺槐一
样元宝枫的地径生长也滞后于高生长.在各水分
处理下 ,元宝枫生长前期高生长所占的比例几乎
都在 50%左右 ,而且 ,通过研究各水分处理下生
长期内的总生长(高和地径)还发现 ,在土壤含水
率为 13.13%和 9.78%下的总生长量大于土壤含
水率为 16.47%的生长量 ,因此 ,高的土壤含水率
对元宝枫的生长并非有利.为了进一步研究各谐
变处理下的生长关系 ,应用三元二次通用旋转组
合设计统计软件分析得出如下回归方程:
H L =1.415 -0.048 X 1 -0.052 X 2 +
0.074 X 3 -0.073 X1 X 2 -0.054X 1X 3 -
0.071X 2 X 3 -0.027X21 -0.061X22 +0.042X 23 ,
(3)
经失拟性检验 F失 =5.0014
(9 , 10)=3.02 ,相关系数 R =0.7778 >R0.01 =
0.7348 ,说明回归关系显著.
D1 =1.436 -0.032X 1 -0.018X2 -
0.036 X 3 -0.034 X1 X 2 +0.045X 1X 3 -
0.016X 2X+ 0.056X 21 -0.025X 22 -0.018X 23 .
(4)
经失拟性检验 F失 =1.8917
(9 , 10)=3.02 ,相关系数 R =0.7937 >R0.01 =
0.7348 ,说明回归关系显著.
由以上编码回归模型中的一次项系数可以看
出 ,生长后期土壤含水率对元宝枫的高生长影响
最大 ,生长盛期次之 ,生长前期则最低;生长后期
土壤含水率对元宝枫的地径生长影响最大 ,生长
前期次之 ,生长盛期最低.
元宝枫高生长最高时各生长阶段的最优土壤
含水率 ,即 Z 1 =11.43%, Z 2 =14.43%和 Z 3 =
10.19%;元宝枫地径生长最高时各生长阶段的最
优土壤含水率 ,即 Z 1 =14.18%, Z 2 =11.64%和
Z3 =11.76%.维持元宝枫良好生长的土壤含水
率几乎都在 13.13%的土壤含水率以下 ,所以元
宝枫较耐旱 ,与前人研究结果一致.
阔叶树种的根系分级及干物质量
根系活力是植物生长健壮与否的一个重要生
理指标 ,它在很大称度上反映根系对水分及养分
的吸收能力 ,研究根系活力有助于了解植物对水
分的需水关系.研究幼树的各级根系生物量对树
木生长的关系 ,为进一步探讨地下部分的结构 、功
能和过程提供基础数据 ,也为森林培育学提供理
论基础.
2.3.1 土壤含水率对地下部分生物量和地上部
分生物量的关系 从图 3看出 ,元宝枫在各水分
处理下地下部分生物量大于地上部分的生物量 ,
大部分都在 2 倍左右 ,特别是土壤含水率恒为
13.13%时的比值较明显 ,接近于 2;刺槐地上部
分生物量则表现出较大的积累率 ,与元宝枫刚好
相反 ,刺槐地上部分的生物量为地下部分生物量
的2 倍左右.随着土壤含水率的较小 ,刺槐和元宝
枫地下与地上部分干物质的比例都显著增大 ,从
而说明在干旱条件下 ,刺槐和元宝枫的地下部分
生长比地上部分生长相对较大;在土壤含水率为
16.47%和 13.13%时 ,两树种地下与地上部分干
物质比值较接近 ,元宝枫几乎一致 ,而土壤含水率
在 9.78%时的比值则明显增加 ,可以得出结论:
元宝枫和刺槐在干旱条件下 ,地下部分干物质积
累大.
本试验设计中取出 3个恒水平土壤含水率下
65第 6 期 闫晨曦等:4 树种的生长及生物量研究
图 3 元宝枫和刺槐地下部分与地上部分干物质的比例
的根系干物质量(见表2).从表 2可以看出 ,随着
土壤含水量的下降 ,刺槐在整个生长季中根干重 、
茎和叶干重下降显著.其根干重和茎 、叶干重均表
现为土壤含水率越高 ,其生物量越大 ,表明在干旱
胁迫下刺槐根 、茎和叶的生长受到显著抑制 ,但茎
叶生长受到的影响比根大;随着土壤含水量的下
降 ,元宝枫的茎和叶干重也相应下降 ,但根系干重
则在土壤含水率为 9.78%(轻微干旱下)的干重
最大 ,与茎和叶的规律刚好相反 ,这可能是因为元
宝枫是耐旱树种 ,维持相对较小的土壤含水率就
能保证它的正常生长 ,在高含水率下 ,对元宝枫根
系而言就是水分过多 ,影响了根系的正常呼吸 ,也
就影响了根系的干物质量.
表 2 刺槐和元宝枫恒水平下的干物质量比较
树种 类别 土壤含水率
16.47% 13.13% 9.78%
刺槐
叶
茎
根
39.18
73.22
56.83
25.00
67.92
50.22
16.89
40.44
30.88
元宝枫
叶
茎
根
9.50
15.81
34.52
8.63
14.83
47.29
4.97
14.01
57.06
2.3.2 不同均恒供水对根系级别的影响 细根
通常是指直径小于 2 ～ 5mm 的根.细根虽然仅占
根系总生物量的 3%～ 50%[ 6] ,但它具有巨大的
吸收表面积 、生理活性强 ,是树木水分和养分吸收
的主要器官.本研究把根系直径分为六个级别:<
1mm ,1 ～ 2mm , 2 ～ 3mm ,3 ～ 4mm , 4 ～ 5mm 和>
5mm .
图 4 可以看出 ,元宝枫根系直径小于 1mm
的干重占了根系总干重的 40%左右.不同水分条
件下<1mm 的根系干重所占的比例不同 ,随着土
壤含水率的减小 ,此级的干重比例则增大 ,因此 ,
元宝枫在干旱下径级<1mm 的根系相对较发达 ,
能有效的吸收土壤养分和水分 ,有利于维持干旱
下的生理需求.细根(<5mm)不同茎级的干重表
现为 ,根越粗其干重越小.
通过对图 5的比较易得出 ,在各土壤含水率
下 ,刺槐根系直径小于 1mm 的干重所占总根系
干重的比例超过 50%,约大于元宝枫的比例 ,而
径级>5mm 干重所占根系干重的百分比较小 ,大
都在 40%左右 ,几乎与元宝枫所占的比例相同.
从图 7看出 ,刺槐细根干重的百分比要大于元宝
枫细根干重的百分比 ,因为刺槐是高耗水树木 ,由
于数龄较大 ,根系在盆中的分布大部分位于底部
及边缘 ,根系较易衰老 ,所以 ,虽然细根占的比例
大 ,但根系的活性较小 ,供于吸收养分和水分的细
根量少.
2.3.3 不同均恒供水对根系比根长的影响 研
图 4 元宝枫细根(<1mm)占根系干重的百分比
66 甘肃联合大学学报(自然科学版) 第 22卷
图 5 刺槐细根(<1mm)占根系干重的百分比
究表明 ,直径越细的根 ,根系呼吸速率越大 ,根系
的活力也越高[ 7] .因此 ,比根长在反映细根生理功
能方面比生物量参数更有意义(Robinson ,2003).
表 3表明 ,随着土壤含水率的减小 ,刺槐和元
宝枫直径<1mm 根系的比根长也呈减小趋势.刺
槐细根其它茎级的比根长也遵循土壤含水率的递
减规律 ,但元宝枫呈现的规律则与刺槐相反 ,即随
着土壤含水率的减小 ,相应的比根长则增加 ,从而
也表明元宝枫比较耐旱 ,在土壤含水率较低时根
系活力仍然较强.
表 3 刺槐和元宝枫恒水平下的比根长比较 m/ g
树种 类别 土壤含水率
16.47% 13.13% 9.78%
刺槐
< 1mm
1-2mm
2-3mm
3-4mm
> 5mm
<1mm
2236.06
6.72
5.08
0.73
0.04
1251.58
2119.44
5.29
2.76
0.16
0.35
1015.07
1894.44
1.31
0.44
0.11
0.13
573.88
元宝枫
1-2mm
2-3mm
3-4mm
> 5mm
3.52
0.58
0.19
0.07
4.49
0.98
0.21
0.14
4.73
1.22
0.50
0.46
小结
土壤含水率越高 ,越有利于刺槐的生长 ,同
时 ,根系生长也越旺盛.刺槐高生长最高时各生长
阶段的最优土壤含水率 ,即生长前期为 11.73%,
生长盛期为 13.45%,后期为 14.34%;刺槐地径
生长最高时各生长阶段的最优土壤含水率 ,即生
长前期为 13.21%,生长盛期为 14.75%,后期为
13.49%.元宝枫在和土壤含水率 13.13%和土壤
含水率 9.78%条件下的生长量大于土壤含水率
16.47%的生长量 ,说明元宝枫是较耐旱树种 ,过
多的土壤水分不利于其生长 ,其细根生物量及其
比根长也都应证了这一点.元宝枫高生长最高时
各生长阶段的最优土壤含水率 ,即生长前期为
11.43%,生长盛期为 14.43%,后期为 10.19%;
元宝枫地径生长最高时各生长阶段的最优土壤含
水率 , 即生长前期为 14.18%, 生长盛期为
11.64%,后期为 11.76%.
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(下转第 126页)
67第 6 期 闫晨曦等:4 树种的生长及生物量研究
生以后步入社会都具有重要意义.
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Analysis of the Cause of Offering “Extending Training”
Courses in the Teaching of College P.E.
LI Zuo-ping
(Gansu Institute of Po litical Science and Law , Lanzhou 730070 , China)
Abstract:Extending t raining course of co llege spo rts is a mode of fostering the students comprehen-
sive quality on the basis o f thei r physical activities , self-independence activi ties and team activit ies , and
i t i s an integ ral part of college sports reform.It has broken closed and rigid sy stem of the t radi tional
physical educat ion , and the activi ties of co lleg e phy sical education wi ll be extended to natural and social
practice , expanding the space-time of P.E.teaching , and being o f great practical significance to the re-
fo rm college spo rts.T his article starts f rom he defect o f the current college physical education , puts
fo rw ard the opinion of how to carry out the reform in ex tending training courses and how to solve the
po ssible problems.
Key words:col lege phy sical education;ex tending training cour se;implementation and coping st rategies
(上接第 67页)
Research on Growth and Biomass of Broadleaf Species:
Chinese Ash and Locust Tree
Y AN Chen-x i 1 , T ANGGuang-j in2
(1.Schoo l of Bio chemist ry , T ianshui Teacher s Co lleg e , Tianshui 741001 , China;
2.Survey and Design Institute of Water and Electric Pow er Conse rvancy Construction in
Nanchong in Sichuan , Nanchong 637000 , China)
Abstract:By the method o f artif icial cont rol o f w ater in dry shelf to the broadleaf species Chinese ash
and locust t ree , the paper determines the survival rate ,height , dimeter ,dry mat te r and the roo t of the
classification at the end of the g row th season , and studies the dynamic grow th rule of the tw o specie s
in wa ter short-term st ress and accumulative &dist ributive rule of dry mat ter.
Key words:Chinese ash;locust tree;biomass;dry ma tter
126 甘肃联合大学学报(自然科学版) 第 22卷