全 文 ：中国农学通报 2011,27(02):191-195
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
植物移栽后，由于移栽地与原生长地区环境及土
壤条件的差异，加上移栽造成的树体根系和枝条的损
伤，必然造成植物体内产生一定的抗逆反应，引起植物
作者简介：李保平，男，1963年出生，山西太原人，工程师，硕士，研究方向：园林植物栽培与应用。通信地址：030009山西省太原市滨河东路北段78
号山西林业职业技术学院，E-mail：wjgtgxx@163.com；sxlyxsc01@163.com。
收稿日期：2010-06-21，修回日期：2010-08-09。
生长季节浇肥对移栽卫矛叶片内保护酶活性的影响
李保平
（山西林业职业技术学院，太原 030009）
摘 要：通过对移栽卫矛苗木浇施复合肥后生长期叶片内保护酶活性变化情况的研究，判断最有利于移
栽苗生长的施肥量，为实际生产提供理论支持。以3年生卫矛苗木为试材，浇施NPK比例为6:12:18的
复合肥，每株施肥量为F1 8.33 g，F2 28.33 g，F3 48.33 g，F4 68.33 g，F5 88.33 g，1个对照，3次重复。肥料
平均分4个月浇入土壤，每个小区25株，随机排列。于4—8月份的每月第10天取样，测定保护酶活性。
试验结果表明，SOD呈现出先升高后降低的单峰曲线变化规律，经F3、F4、F5处理后的苗木SOD比对照
和F1、F2处理后的苗木SOD提前 1个月达到最高值；POD活性除对照一直升高外，经施肥处理后的苗
木，其POD均在6月份达到最高值后下降；对照PPO的活性在6—7月份达到最低值，而施肥后的PPO活
性始终处于升高趋势，与对照变化明显不同，且7—8月的PPO活性极显著高于对照。综合比较来看，F3
处理的施肥量最佳。
关键词：浇肥；移栽；卫矛；SOD；POD；PPO
中图分类号：S685.99 文献标志码：A 论文编号：2010-1859
The Effect of Pouring Fertilizer in Growing Season on the Protective Enzyme Activity of
Leaves of Transplanted Euonymus alatus (Thunb.) Sieb.
Li Baoping
(Shanxi Forestry Vocational and Technical College, Taiyuan 030009)
Abstract: In order to determine the fertilizer which was most beneficial for the growth of transplanted
seedlings, provide theoretical support for the practical production by studying the protective enzyme activity
changes of leaves of transplanted Euonymus alatus (Thunb.) Sieb. in growing season after pouring fertilizer.
This paper took 3-year-old Euonymus alatus (Thunb.)Sieb. as experiment material, poured fertilizer in
which NPK ratio was 6:12:18 and the amount of fertilizer per plant for the F1 8.33 g, F2 28.33 g, F3 48.33 g,
F4 68.33 g, F5 88.33 g, adopted one contrast, three repeat, poured fertilizer into the soil for 4 months on
average, took 25 plants per cell and random arrangement. Then the author sampled in the 10th day per month
(April, May, June, July, August) and determine the enzyme activity. The results showed that: (a) the SOD
activity changes increased and then decreased as a single-peak curve, and arrived at highest value under F3,
F4, F5 treatment a month earlier than that under F1, F2 treatment; (b) the POD activity of seedlings after
fertilization all arrived at the highest values in June and then decreased except the contrast; (c) the PPO
activity of the contrast arrived at the lowest value in June to July, while the PPO activity after
fertilization always had a increasing trend which had a significant difference with the contrast. By the
comprehensive comparisons, it was found that the fertilizer under F3 treatment was the best option.
Key words: fertilization; transplanting; Euonymus alatus (Thunb.) Sieb.; SOD; POD; PPO
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体内保护酶活性发生变化。生长季节浇肥会改善植物
的营养情况，进而会对植物体因移栽造成的抗逆反应
产生影响。本研究重在揭示生长季节浇肥对卫矛新生
叶片内保护酶系统活性变化的基本规律，为园林树木
移栽后的养护管理工作提供理论支持。植物的保护酶
系统主要包括 SOD、POD、CAT、PPO、ASP，这些酶系
统共同对植物体起着保护作用，维持植物体正常的代
谢活动[1]。当植物受到逆境胁迫后，会产生较多的活
性氧，使膜系统遭到破坏[2]，植物体为防止自由基的伤
害，产生一些活性物质，用以清除活性自由基，以防止
膜系统遭到破坏，使其维持正常的生理功能[3]，最常见
的活性物质是SOD、POD、PPO。张吉立[5]研究认为，盐
胁迫下可以导致植物体内保护酶活性提高，刘会超[6]对
三色堇的研究中也得出相似结论，并且低温冻害也会
产生相同的效应[7-8]。林植芳[9]研究认为保护酶系统与
植物抗逆性有直接关系，马彦军[10]在PEG对尖叶胡枝
子影响的研究中发现，SOD活性同样会发生变化。植
物保护酶的抗逆性报道较多，而关于土壤施肥对植物
体保护酶活性的影响少见报道。SOD于 1938年被
Mann发现[11]，并于1969年由Friidovich正式命名[12]，主
要功能是清除O2-，保护植株不受O2-伤害[13]；POD是一
种血红蛋白，主要功能是催化H2O2分解，氧化其底物
所产生的过氧化物；PPO是一种氧化还原酶，于 1938
年被 Keilin D 提取和纯化，并命名为 Polyphenol
Oxidase[14]，主要作用是增加植物抵抗微生物侵染的能
力[15]。笔者以植物保护酶的主要作用和功能为基础，
以追肥的方式改善植物营养状况的前提下，研究不同
施肥量对改变移栽卫矛叶片内保护酶活性的变化规
律，旨在判断最有利于移栽苗生长的施肥量，为实际生
产提供理论支持。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
室外实验于2009年3月—8月在山西农业大学园
林苗圃内进行，室内试验于采样后第 2天在山西农业
大学园林专业试验室进行。
1.2 试验材料
选择生长健壮无病虫害的 3年生卫矛苗木，采用
裸根移植法移植，起苗时距离根茎 15 cm范围以外进
行开挖。
1.3 试验方法
1.3.1 试验处理
（1）移植。3月 20日在移栽地挖 40 cm×40 cm×
50 cm大小的栽植穴，表层20 cm的土壤与底土分开放
置。栽植时先在底层铺10 cm从试验地其他地块取来
的表层土，然后将苗木放入栽植穴内，填入 10 cm表
土，向上提 1次苗木，使根系在土内舒展均匀，接下来
按照“3埋 2踩 1提苗”的栽植规范完成后续的栽植工
作。栽植完成后，对新栽苗木浇 1次透水。试验期间
保证新栽植苗木不受旱涝。
（2）小区试验。小区面积为5 m×5 m，苗木栽植株
行距为 1 m×1 m，每个处理 25株。试验设 5个复合肥
（N:P:K=6:12:18）处理，即苗木施肥量分别为F1 8.33 g，
F2 28.33 g，F3 48.33 g，F4 68.33 g，F5 88.33 g，1个对
照，3次重复，东西南北方向各设 2行保护行。将称量
好的肥料平均分成4份，分别溶解入4 L水中，在4、5、
6、7月份的每月1日下午16时以后浇入栽植穴内。
1.3.2 试验仪器及试剂 723型分光光度计（2002年购
于上海悦丰仪器仪表有限公司），离心机（10000转，
2000年购于上海化工机械厂），分析天平（精度0.0001 g），
研钵，容量瓶（100 mL），试管。磷酸缓冲液（pH 7.8），
750 μmol/L氮蓝四唑溶液（称取 0.06133 g NBT，用pH
7.8磷酸缓冲液定容至 100 mL），20 mmol/L愈创木酚
（上海沪峰生物科技有限公司生产，吸取0.2 mL，加水
定容至100 mL），三氯乙酸（上海润成生物科技有限公
司，称取 20 g，用蒸馏水溶解定容至 100 mL），邻苯二
酚（深圳华宇化工生产，称取 0.11 g邻苯二酚溶于
0.1 mmol/L pH 6.5磷酸缓冲溶液定容至1000 mL）。
1.3.3 指标测定 于 4、5、6、7、8月份的每月 10日中午
12:00左右在小区内随机选取4株苗木，分别在树冠的
上中下部枝条上各采集生长健壮无病虫害的 3片叶，
带回试验室洗净擦干，分别测定SOD、POD、PPO活性
（SOD活性采用NBT还原法[16]，POD采用愈创木酚比
色法[17]，PPO采用邻苯二酚法[18]）。4株苗木的测定值
取平均值作为最终测定结果。
1.3.4 数据分析 应用Excel软件处理试验数据，采用
DPS软件进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 不同肥料处理对卫矛SOD活性的影响
卫矛苗木移栽后，由于与原栽植地区存在环境差
异，必然对其生长产生影响，这种不良反应称之为逆
境。SOD是植物体抵抗逆境的重要酶之一，它可以清
除O2-和OH- 2种自由基。在植物遭受逆境胁迫时，它
的活性提高，可保护蛋白质、核酸和生物膜不受破坏，
因此抗逆性越强，活性越高。本试验对植株叶片内
SOD活性进行测定，结果见表1。
由表1可知，在整个生长季节，SOD活性呈现出先
·· 192
升高后降低的变化趋势。但是，对照及不同处理之间
SOD活性最高值出现的月份不同，对照和 F1，F2、F3
处理在7月份达到最高值，F4、F5处理最高值出现在6
月份。
不同月份的肥料效应不同，因此对每次测定进行
方差分析。4月份，各施肥处理SOD活性均极显著高
于对照。F1、F2、F3处理之间无显著差异，极显著低于
F4、F5处理，从4月份的情况来看，高量的复合肥能够
有效地提高SOD活性，使植物体具有较高的抗性。5
月份，F1处理显著低于对照，而F3、F4、F5处理极显著
高于对照，且它们之间存在极显著差异；6月份，F3、
F4、F5处理之间无显著差异，极显著高于对照，F1、F2
处理与对照之间差异不显著；7月份，除F5处理外，其
他各处理均极显著高于对照，并且各处理之间存在极
显著差异；8月份，F1、F2处理之间无显著差异，极显著
高于对照和其他处理，F3处理显著高于对照，但是未
达到极显著水平；F4、F5之间存在显著差异，均显著低
于对照。
从方差分析的结果可知，较高的复合肥处理在生
长前期对卫矛叶片内SOD活性的影响促进作用明显，
较低的复合肥处理在生长后期效应显著。
2.2 不同肥料处理对卫矛POD活性的影响
植物光合作用产生的O2-可以使叶绿素降解，从而
导致光合作用下降[15]。POD可以有效地清除O2-，促进
植物叶片光合作用的进行[16]。本试验对施肥后叶片内
POD活性进行测定，结果见表2。
处理
CK
F1
F2
F3
F4
F5
4月10日
62.75dD
125.83cC
125.43cC
127.81cC
140.30bB
175.19aA
5月10日
200.73dD
168.49eE
188.49dDE
245.58cC
300.58bB
324.75aA
6月10日
366.47bcB
374.27bB
360.83cB
434.70aA
444.16aA
447.40aA
7月10日
412.11eE
456.49bB
466.02aA
435.41cC
422.27dD
411.41eE
8月10日
320.78cB
358.45aA
355.42aA
333.35bB
248.47dC
234.53eC
表1 不同肥料处理SOD活性差异比较
注：表内大、小写字母分别表示同一取样时间内不同施肥量之间SOD活性在0.01和0.05下的差异显著水平，下同。
U/(g·FW)
处理
CK
F1
F2
F3
F4
F5
4月10日
189.44aA
188.41aA
168.48bB
159.38cC
190.42aA
161.37cBC
5月10日
220.41dD
257.15cC
298.49aA
275.29bB
256.30cC
228.19dD
6月10日
311.58cC
332.26bB
368.31aA
371.16aA
310.94cC
315.13cC
7月10日
328.26aA
318.54bA
287.22cB
322.22abA
246.56eD
268.31dC
8月10日
372.27aA
228.27dD
242.27cC
261.33bB
135.38eE
122.31fF
表2 不同肥料处理POD活性差异比较 U/(g·FW)
由表2可知，对照叶片内POD活性一直呈现升高
趋势，到 8月份达到最高；经施肥处理后，叶片内POD
活性均表现为先升高后降低的变化规律，且最高值出
现在6月份。
经方差分析可以明确表示不同月份的肥料效
应。4月份，F1、F4处理之间无显著差异，与对照之间
无显著差异，极显著高于其他处理；F2处理极显著低
于对照，F3、F5处理之间无显著差异，极显著低于 F2
处理，从4月份测定结果来看，较高的施肥量可以降低
叶片内 POD活性；5月份，F2处理极显著高于对照和
其他施肥处理，F5处理与对照之间差异不显著，极显
著低于各处理，F1、F4处理之间差异不显著，极显著高
于对照，极显著低于F3处理；6月份，F2、F3处理之间
无显著差异，极显著高于对照和其他各处理，F1处理
极显著高于对照，F4、F5处理与对照之间差异不显著，
从 POD最高值月份来看，中低量施肥使 POD活性升
高显著；7月份，F3与对照之间无显著差异，F1、F3之
间无显著差异，对照和F1处理极显著高于其他处理，
F2处理极显著高于F5处理，F5处理极显著高于F4处
理；8月份，对照极显著高于施肥各处理，不同施肥量
之间均存在极显著差异，POD活性顺序为F3>F2>F1>
F4>F5。
施肥量对POD活性的影响不同于SOD，从整个试
验期间来看，除6月份之外，较高施肥量的F4、F5处理
李保平：生长季节浇肥对移栽卫矛叶片内保护酶活性的影响 ·· 193
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的POD活性均低于对照。
2.3 不同肥料处理对卫矛PPO活性的影响
PPO是一种核编码的的铜金属酶，天然状态无活
性，但将植物组织损伤后酶活性被激化，因此 PPO酶
活性与植株抗逆性呈正相关。本试验将植株进行移
栽，植株根系必定会受到伤害，因此会造成 PPO酶活
性的升高，试验结果见表3。
由表 3可知，随着时间推移，对照与 F3处理呈现
出“升高—降低—升高”的变化规律，其他处理则表现
出一直升高的变化规律。PPO在不同月份的活性受施
肥量影响差异较大，随季节变化升高趋势差异较大，因
此将每个月的测定值进行方差分析，以此为基础寻找
施肥效应的规律。
方差分析结果显示：4月份，对照PPO活性极显著
表3 不同肥料处理PPO活性差异比较
处理
CK
F1
F2
F3
F4
F5
4月10日
41.47aA
32.32bcBC
30.34cBCD
28.74cdCD
35.71bB
25.40dD
5月10日
59.74abA
45.61bcAB
36.60cB
56.75abAB
55.52abAB
61.55aA
6月10日
40.27dC
48.60cBC
44.64cdC
55.24bB
64.63aA
66.39aA
7月10日
42.54eD
55.66dC
66.62bcAB
62.35cB
72.47aA
67.71bAB
8月10日
55.60dC
78.33bAB
88.52aA
75.44bB
86.24aA
68.01cB
U/(g·FW)
高于所有施肥处理，F1、F4处理差异不显著，F4显著高
于其他施肥处理，F1、F2、F3之间无显著差异，显著高
于F5处理，F1、F5处理达到极显著水平；5月份，F2处
理显著低于对照和其他各处理，F1处理显著低于F5处
理，F1、F3、F4、F5与对照之间差异不显著；6月份，F4、
F5处理之间无显著差异，极显著高于对照和其他各处
理，F1、F2处理之间无显著差异，显著低于 F3处理，
F1、F3处理均极显著高于对照；7月份，F4处理显著高
于对照和其他施肥处理，F2、F5处理之间无显著差异，
显著高于对照，F2、F3处理之间无显著差异，且显著高
于对照和 F1处理；8月份，F2、F4处理之间无显著差
异，极显著高于对照和其他处理，F1、F3处理之间无显
著差异，显著高于对照和F5处理，F5处理显著高于对
照。
从试验结果来看，从5月份开始，较高施肥量处理
的PPO活性明显增高，与SOD变化规律相似，与POD
变化规律相反。
3 结论
（1）F4、F5处理的卫矛叶片SOD活性的最高值出
现在 6月份，而对照和其他 3个处理的 SOD活性在 7
月份达到最高值，即表现为较高的施肥量使SOD活性
高峰提前1个月。
（2）POD活性在生长季节内有1个峰值，所有处理
均出现在6月份，对照则在8月份，说明施肥可使POD
活性峰值提前2个月。
（3）施肥处理的 PPO活性呈一直升高趋势，而对
照则表现为先升高后降低再升高的变化规律，在生长
较旺盛的6、7月，PPO活性较低；施肥处理在生长季节
PPO活性高于对照，但是在8月份，所有处理均达到最
高值。
（4）综合比较来看，F3处理使保护酶的变化范围
最小，为最佳施肥量。
4 讨论
酶是植物体内重要的活性物质，其活性的变化情
况对生物体具有重要影响。人们对酶的认识和利用可
以追溯到8000年前，巴比伦人通过酵母发酵生产酒精
饮料开始[17]。现如今，由于生产、生活、医药和农业科
学研究的发展和需要，酶研究和应用日趋广泛[18]。而
关于植物抗逆性的研究主要集中在 SOD、POD、PPO
这3种酶上，以这3种酶的变化来反映植物抗逆性的强
弱。笔者通过不同施肥量对植株3种酶活变化规律来
判断施肥对于增强植株抗逆性的作用。
在SOD研究中，生长前期较高施肥量可以显著促
进SOD产生，使得新移栽植株具有较强的抗性，较快
地修复由于移栽造成的伤口，较早地恢复正常生长；7
月份以后，SOD活性明显降低，且极显著低于对照，这
可能与移栽植株根系的恢复生长、逆境效应消失有
关。在 5—8月份，F1、F2、F3处理后的POD活性一直
高于 F4、F5处理，结果与 SOD活性变化相反，这与在
彩叶植物上的变化规律极为相似[8]。在 6—7月份，施
肥改变POD活性变化规律的原因可以认为氮肥促进
叶绿素的形成[19]，从而促进光合作用，产生较多O2-，因
而需要较多的活性酶消除它的危害，由此也可以解释
SOD活性在6—7月出现峰值且较高施肥量使SOD活
·· 194
性提前 1个月的原因。移栽苗木在无施肥状态下，
PPO活性表现为先升高后降低再升高的变化规律，这
与在观赏羽扇豆上的研究结果相似 [20]，并无异常变
化。施肥后PPO活性不同月份之间差异较大，很难从
总体趋势上比较施肥效果的强弱。除 F5处理在 5月
份以后升高幅度降低外，其余处理始终处于快速升高
的变化之中。
本研究结果显示，酶活性提前达到最高值后下降，
有力地证明了追肥对于改善植物体营养状况，促进植
物生长良好作用，更加证明了 SOD活性变化与 POD
活性变化相互消长的变化规律[1,8]。从试验结果来看，
施肥导致酶活性最高值提前的主要原因为移栽，生长
季节后期良好的供给可以降低叶片内酶的活性，这是
否与树体度过缓苗期进入快速生长期还有待于继续验
证。由于酶活性的测定技术受多种因素制约，该研究
只是在一定程度上证明追肥可以改变叶片内酶活性变
化，为后续定量研究提供一定的理论基础。
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