全 文 ：第 36 卷　第 6 期 西北农林科技大学学报(自然科学版) Vol.36 No.6
2008 年 6 月 Journal of No rthwest A&F Univer sity(Na t.Sci.Ed.) Jun.2008
水分胁迫及复水对元宝枫幼树生理特性的影响＊
庞云龙 ,王进鑫 ,田　丽
(西北农林科技大学资源环境学院 ,陕西 杨凌 712100)
[ 摘　要] 　【目的】通过对元宝枫幼树在不同水分条件下生理特性的研究 ,为元宝枫的栽培管理提供指导。【方
法】以 2 年生元宝枫幼树为试验材料 , 利用盆栽试验探讨了不同水分胁迫强度(中度 、重度水分胁迫)和胁迫时间(15 ,
30 , 45 d)及复水24 h 后 ,叶片水分饱和亏缺(WSD)、叶水势 、光合速率及其恢复度的变化规律。【结果】在相同胁迫强
度下 ,随着胁迫时间的增加 , 各生理指标经历了对水分胁迫由原初反应到逐渐适应的过程。复水后 ,叶水势较WSD
恢复滞后 ,光合速率恢复较WSD、叶水势慢。中度水分胁迫解除后 , 各生理指标出现补偿甚至超补偿现象 , 而重度水
分胁迫不易出现补偿效应。【结论】适度的水分胁迫能激发元宝枫的补偿效应。
[ 关键词] 　元宝枫;水分胁迫;复水;叶水势;光合参数
[ 中图分类号] 　S792.990.1 [文献标识码] 　A [ 文章编号] 　1671-9387(2008)06-0092-05
Effect of water stress and rewatering on the physiological
characterist ics of Acer truncatum seedlings
PANG Yun-long ,WANG Jin-xin , TIAN Li
(Col leg e o f Resources an d Environment , Northwest A &F Un iver sity ,Yangl in g , Shaanxi 712100 , Ch ina)
Abstract:【Objective】The study was done in order to give a theo retical basis fo r Acer truncatum cul-
tured through study on phy siolo gical characteristics of Acer truncatum seedlings unde r different w ater con-
ditions.【Method】Based on w ater saturation defici t , leaf w ater po tential and photosynthetic parameters
wi th two-year-old pot-cultured seedling s of Acer truncatum , phy siolo gical characteristics regulation and
restoration deg ree under dif ferent w ater st ress st rengths(Moderate and Severe w ater st ress)and stress
leng ths(15 , 30 ,45 d)af ter rew atering 24 hours we re studied.【Result】At the same w ater st ress strength ,
physiological characteristics turned suffering wi th st re ss into enduring gradually wi th the deepening of w a-
ter stress.Afte r rew atering 24 hours , the re storation of leaf w ate r potential delayed compared w ith WSD.
The restoration of Photosynthetic rate w as the latest among them.A fter moderate w ater st ress followed by
rew atering , compensation effect o r even ex t ra compensat ion effect on phy siolo gical indexes can happen ,
however , i t w as impo ssible that compensation effect happened af ter severe w ater st ress.【Conclusion】
Compensat ion effect can be w aken af te r proper w ater st ress.
Key words:Acer truncatum ;water st ress;rew atering;leaf w ater potential;Photosynthetic parameter
　　元宝枫(Acer truncatum)是槭树科槭树属落叶
乔木 ,主要分布在黄河中 、下游各省 ,不仅是绿化和
营造风景林的重要树种 ,而且具有很高的经济价
值[ 1] 。近年来的大面积栽植试验表明 ,元宝枫具有
＊[收稿日期] 　2007-11-13
[基金项目] 　国家自然科学基金项目(30771722)
[作者简介] 　庞云龙(1982-),男 ,河北任丘人 ,在读硕士 ,主要从事林业生态工程理论研究。 E-m ail:pangyunlong0320@126.com
[通讯作者] 　王进鑫(1962-),男 ,甘肃镇原人 ,教授,博士生导师 ,主要从事旱区人工林生态系统水分运移调控与生物节水理论研究。
E-mail:jw ang118@126.com
很强的抗旱性。水势作为反映树木内部水分状况的
指标 ,已引起许多研究者的重视[ 2-4] 。叶片光合作用
是植物各器官生长的物质基础 , 光合速率是衡量植
物生物生产量的可靠指标[ 5] 。目前 ,有关植物生理
指标对水分胁迫响应的报道较多[ 6-7] ,文建雷等[ 8] 也
对水分胁迫下元宝枫的光合特征及水分利用效率进
行了研究 。但在干旱胁迫及复水前后 ,有关元宝枫
生理指标变化及补偿效应的研究尚未见报道 。本试
验利用盆栽控水法 ,对在不同水分胁迫强度和时间
条件下元宝枫的光合特征 ,及旱后复水的恢复度和
补偿效应进行了研究 ,以期为元宝枫的栽植管理提
供理论依据。
1　材料与方法
1.1　试验地概况
试验于 2007-04 ～ 2007-10 在地处暖温带半湿
润气候区的陕西杨凌西北农林科技大学主校区旱棚
内进行 。该区年平均气温 12.9 ℃, 1 月平均气温
-1.2 ℃,7月平均气温 26.0 ℃, ≥10 ℃年有效积
温4 169.2 ℃,年均日照时数 2 150 h ,年平均相对湿
度 65%,干燥度 1.1 。
1.2　试验材料与设计
以黄土地区的主要抗旱造林幼树元宝枫为研究
对象 ,栽培基质采用西北农林科技大学农作一站的
褐土 ,其质地为重壤 ,田间持水量 22%,土壤容重为
1.32 g/cm3 。风干土过筛 ,除去石砾 、结核及林草根
系 ,充分混匀 ,每盆装风干土 12 kg ,选取 2年生长势
相近的元宝枫幼树 ,每盆内植大小均等的健壮苗 2
株。试验期间栽培基质保持自然肥力 ,不施肥 。
试验设胁迫程度和胁迫时间 2个因素 ,其中胁
迫程度包括中度水分胁迫和重度水分胁迫 2 个水
平 ,中度水分胁迫时的土壤相对含水量为 60%(土
壤含水率占土壤田间持水量的比例 ,下同);重度水
分胁迫时的土壤相对含水量为 40%。胁迫时间包
括15 ,30 ,45 d 3个水平 。试验按完全组合设计 。此
外设正常供水处理(土壤相对含水量为 80%)为对
照(CK),共计 7个处理。每处理 3次重复。待各处
理分别自然干旱到上述水分梯度后 ,于 04-27开始
干旱胁迫处理 。整个试验过程中 ,取大棚内自然温
度和光照 ,采取适时补水的办法 ,即采用称重的办法
补充其蒸腾耗水 ,使其土壤含水率分别保持在田间
持水量的 80%, 60%, 40% 3个水平上 ,分别于 05-
12 ,05-27 ,06-11对不同胁迫时间(15 , 30 , 45 d)处理
后的相关生理指标进行测定 ,作为复水前的测定值 ,
测定完立即复水(将各处理恢复至土壤田间持水量
的 80%), 24 h 后再次对上述各处理的生理指标进
行测定 ,作为复水后各指标的测定值 。
1.3　测定项目及方法
1.3.1　叶片水分饱和亏缺(WSD)和叶水势的测定
　叶片水分饱和亏缺的测定参照谢寅峰等[ 7] 的方法
进行。叶水势采用 pms-Model 1000 型植物水势测
定仪测定 ,在复水前 、后清晨 07:00 ～ 08:00时 ,选取
元宝枫幼树向阳面上部充分发育 、成熟的叶片进行
测定 ,每处理重复 3次。
1.3.2　光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效
率(WUE)的测定 　用 LCpro+光合仪 , 于上午
09:00 ～ 10:00 ,测量复水前 、后植株叶片(选取部位
与叶水势测定相同)的光合速率及蒸腾速率等;水分
利用效率用光合速率与蒸腾速率之比进行计算[ 2] 。
1.4　恢复度指标的计算
恢复度是指水分胁迫解除后 ,各指标恢复情况
与对照的贴近度 。可用下列公式计算:
Rd=1-(X CK -X r)
X CK
。
式中:Rd(Restoration Deg ree)为水分胁迫解除后某
指标的恢复度;X r 为水分胁迫解除后某指标的测定
值;XCK为对照相应指标的测定值 。Rd 值越大 ,表
明胁迫解除后 ,该指标与对照值的贴近度越高 ,恢复
情况越好[ 7] 。
1.5　数据处理
采用 Micro sof t Excel工作表处理所得数据 ,用
SPSS 数据处理软件进行 LSD检验 。
2　结果与分析
2.1　水分胁迫及复水对元宝枫幼树水分状况的影
响
2.1.1　水分饱和亏缺(WSD)　叶片水分饱和亏缺
(WSD)是衡量植物抗旱能力比较稳定的指标 ,其反
映了水分不足时植物组织在蒸腾时的耗水补充程度
和恢复能力的差异。从表 1 可以看出 ,元宝枫幼树
水分饱和亏缺随水分胁迫强度的增加而增大 ,且差
异达显著水平(P<0.05)。在水分胁迫强度相同的
条件下 ,随着胁迫时间的增加 ,叶片水分饱和亏缺亦
逐渐增大。
从表 1 还可以看出 ,复水后 ,元宝枫幼树 WSD
均得到了不同程度的恢复 ,恢复程度与水分胁迫强
度和胁迫时间有关。随着水分胁迫强度及胁迫时间
的增加 ,叶片WSD 的恢复度(Rd)减小 。中度水分
93第 6 期 庞云龙等:水分胁迫及复水对元宝枫幼树生理特性的影响
胁迫 15 d后复水 24 h ,叶片WSD的恢复度大于 1 ,
这可以看作是干旱胁迫复水后的一种超补偿现象。
重度水分胁迫 45 d后复水 24 h 的恢复度仅为0.55 ,
说明元宝枫幼树受到严重胁迫伤害后 ,自我恢复能
力明显下降 。
表 1　水分胁迫及复水对元宝枫幼树WSD及其恢复度的影响
Table 1　WSD under water stress and its resto ration deg ree after r ewatering
处　理
Treatment
WSD/ %
复水前
Before rew atering
复水后
After rew atering
15 d 30 d 45 d 15 d 30 d 45 d 15 d 30 d 45 d
恢复度
RdRestorat ion deg ree
对照 CK 12.9 a 13.1 a 13.2 a - - - - - -
中度协迫 Moderate st ress 21.9 b 28.7 b 32.6 b 11.3 14.1 15.2 1.12 0.93 0.86
重度协迫 Severe s t ress 42.2 c 50.1 c 55.8 c 16.5 20.3 23.9 0.78 0.65 0.55
　　注:同列数据后标不同字母者表示差异显著(P<0.05),标相同字母者表示差异不显著(P>0.05)。下表同。
Note:Values follow ed by di fferent let ters show signif icant dif ference at P<0.05 level in sam e rank , values follow ed b y the sam e let ter show
not signi fican t diff erence at P>0.05 level , the sam e as below.
2.1.2　叶水势　水势的降低是植物为适应干旱条
件而表现出的较为明显的生理反应之一[ 6] 。同一生
态环境条件下 ,植物水势越低 ,吸收土壤有效水的能
力越强 ,忍耐和抵抗干旱的能力也就越强[ 7] 。从表
2可以看出 ,元宝枫幼树叶水势随胁迫强度的增加
而显著降低(P <0.05)。在经历 15 ～ 45 d 的胁迫
后 ,中度胁迫处理的元宝枫幼树叶水势的下降幅度
较重度胁迫处理大。说明在中度胁迫条件下 ,元宝
枫幼树可以通过降低叶水势来增强吸水 ,而在重度
水分胁迫条件下 ,这种调节机制被明显削弱。
表 2　水分胁迫及复水对元宝枫幼树叶水势及其恢复度的影响
Table 2　Water potential of Ace r tr uncatum under water stress and resto ration deg ree after rew atering
处理 T reatm ent
叶水势/MPa Water potential
复水前
Before rew atering
复水后
After rew atering
15 d 30 d 45 d 15 d 30 d 45 d 15 d 30 d 45 d
恢复度
Restoration degree
对照 CK -0.41 a -0.45 a -0.48 a - - - - - -
中度协迫 Moderate st ress -0.62 b -1.05 b -1.21 b -0.38 -0.52 -0.57 1.08 0.87 0.84
重度协迫 Severe s t ress -1.46 c -1.64 c -1.72 c -0.72 -0.96 -1.12 0.57 0.47 0.43
　　经不同水分胁迫强度处理后复水 ,元宝枫幼树
的叶水势均有一定程度的恢复 ,且随着水分胁迫强
度的增加 ,叶水势的恢复度逐渐减小。复水 24 h
后 ,元宝枫幼树中度胁迫 、重度胁迫的 WSD平均恢
复度分别为 0.97和 0.66 ,而其相应叶水势的恢复
度分别为 0.93和 0.49 。与同等条件下叶片 WSD
的恢复度相比 ,叶水势的恢复度较小 。说明叶水势
的恢复具有滞后现象 。上述分析表明 ,WSD反映了
水分亏缺的变化 ,复水 24 h后元宝枫幼树的水分平
衡逐渐趋于正常;而叶水势反映的是幼苗吸水潜力
的变化 ,叶水势的缓慢恢复表明在水分平衡没有完
全恢复之前 ,保持较低的叶水势可以增大吸水潜力 ,
有助于更好地保持水分平衡 ,这是幼树的一种生态
适应 。胁迫处理较轻的中度水分胁迫 15 d 后复水
24 h ,叶水势的恢复度大于 1 ,说明叶水势的恢复也
表现出了超补偿现象 。
2.2　水分胁迫及复水对元宝枫幼树叶片光合速率 、
蒸腾速率和水分利用效率的影响
2.2.1　水分胁迫条件下光合速率(Pn)、蒸腾速率
(Tr)、水分利用效率(WUE)的变化　叶片光合作
用是各器官生长的物质基础 , 光合速率是衡量植物
生物生产量的可靠指标[ 5] 。由表 3可见 ,在干旱胁
迫过程中 ,不同水分胁迫强度下元宝枫幼树的光合
速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)均受到不同程度的影响。
随着水分胁迫强度和胁迫时间的增加 , Pn和 Tr 逐
渐降低 。与对照相比 ,中度胁迫处理时的 Pn 、Tr平
均分别下降了 31%和 32%,下降幅度相对较小;重
度胁迫处理时 , Pn 和 Tr 分别平均降低了 62%和
57%,下降幅度较为明显 。相同胁迫强度下 ,随着胁
迫时间的增加 , Pn 、Tr 均呈下降趋势 ,这反映了元
宝枫幼树上述生理指标在遭受水分胁迫一段时期
后 ,对水分胁迫经历了由反应到逐渐适应的过程。
水分利用效率(WUE)是指植物消耗单位水量
所产生的同化量 ,反映了植物生产过程中的能量转
化效率 ,也是评价水分胁迫条件下植物抗旱能力的
综合指标之一[ 9] 。由表 4可见 ,中度水分胁迫条件
下 ,元宝枫幼树叶片的WUE 略高于对照 ,重度水分
胁迫条件下的 WUE 则低于对照 ,这说明适度水分
94 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 36 卷
胁迫有助于提高元宝枫幼树的水分利用效率 。
2.2.2　复水后光合速率 、蒸腾速率 、水分利用效率
的变化　由表 3 可见 ,各胁迫处理复水 24 h 后 ,幼
树光合速率 、蒸腾速率均有不同程度的恢复 。遭受
的水分胁迫强度越小 ,其恢复度越大 。中度水分胁
迫下 ,复水后光合速率的平均恢复度为 0.85 ,蒸腾
速率的平均恢复度为 0.82 ,光合速率的平均恢复度
略高于蒸腾速率 ,这有利于提高幼苗的水分利用效
率 ,是一种积极的适应方式。而重度胁迫 30和 45 d
并复水 24 h 后 ,光合速率的恢复度分别仅为 0.50
和 0.30 ,此时蒸腾速率的恢复度却分别为 0.55和
0.41 ,均高于光合速率的恢复度 ,这可能是由于重度
长时间的水分胁迫 ,使叶片光合器官受到伤害所致。
复水后 24 h ,受到重度水分胁迫处理的幼苗 ,因其光
合器官活性尚未完全恢复 ,导致光合速率恢复滞后 。
由表 4可见 ,在中度水分胁迫条件下复水后 24
h后 ,叶片 WUE 高于复水前 ,甚至远高于对照 ,这
可能与适度水分胁迫后复水形成的干湿交替所激发
的超补偿生长效应有关;重度水分胁迫处理时 ,叶片
WUE 虽然与复水前相比有所提高 ,但仍然低于对
照 ,这也与元宝枫叶片遭受重度水分胁迫后 ,光合器
官受到伤害 ,光合能力恢复滞后有关 。
表 3　水分胁迫及复水对元宝枫幼树叶片光合速率 、蒸腾速率及其恢复度的影响
Table 3　Effect on photo synthetic rate , t ranspir ation r ate and it s restor ation deg ree o f
seedling s under w ater stress and after rew atering
测定项目
Item
土壤相对
含水量/ %
S oi l w ater content
复水前/(μmol·m-2s-1)
Before rew atering
复水后/(μm ol ·m-2 s-1)
After rew atering
恢复度
Restoration degree
15 d 30 d 45 d 15 d 30 d 45 d 15 d 30 d 45 d
光合速率
Ph otosyn th et ic
rate
80 5.71 5.05 4.92 - - - - - -
60 4.12 3.41 3.22 4.92 4.17 3.76 0.95 0.83 0.76
40 2.68 1.92 1.45 3.79 2.53 1.25 0.73 0.50 0.30
蒸腾速率
T ranspi ration rate
80 0.83 0.78 0.75 - - - - - -
60 0.62 0.51 0.48 0.77 0.62 0.55 0.93 0.79 0.73
40 0.41 0.33 0.28 0.63 0.43 0.31 0.76 0.55 0.41
表 4　水分协迫及复水对元宝枫幼树叶片水分利用效率的影响
Fig.4　Effect on water use efficiency(WUE)o f seedling s under w ater stre ss and after rew atering
处理 T reatm ent 复水前 Befo re rew atering 复水后 After rew atering
15 d 30 d 45 d 15 d 30 d 45 d
对照 CK 6.23 6.47 6.56 - - -
中度协迫 Moderate st res s 6.65 6.69 6.70 6.74 6.84 6.84
重度协迫 Severe st res s 5.65 5.24 4.46 6.02 5.88 4.03
3　讨论与结论
元宝枫具有低水势的耐旱特征[ 10-11] 。在本试验
中 ,元宝枫幼树在遭受到不同程度 、不同时间的水分
胁迫后 ,其WSD 、叶水势 、光合速率 、蒸腾速率等生
理指标都有不同程度的降低 , 而水分利用效率在中
度水分胁迫条件下略高于对照 ,在重度水分胁迫条
件下则较对照低 ,这与范杰英等[ 12] 的研究结果一
致。本试验还表明 ,在相同胁迫强度下 ,随着胁迫时
间的增加 ,幼树各生理指标对水分胁迫均经历了由
原初反应到逐渐适应的过程。
本研究表明 ,复水 24 h后 ,WSD 、叶水势 、光合
速率 、蒸腾速率等生理指标都有不同程度的恢复。
其中在中度水分胁迫条件下 ,幼树各指标的恢复度
较大 ,出现了补偿效应 ,WSD 甚至出现了超补偿效
应。说明适度的水分胁迫处理能激发元宝枫的补偿
效应;而在重度水分胁迫条件下 ,元宝枫幼树的水力
结构与生理功能受损 ,上述各指标的恢复度均较小 。
本研究发现 ,在相同水分胁迫处理条件下复水
24 h后 ,WSD 、叶水势 、光合速率的恢复存在时间上
的差异性 ,这与 Brodribb 等[ 4] 在苹果树上的研究结
果一致 。本试验中 ,叶水势恢复较 WSD 有滞后现
象。叶水势的缓慢恢复表明 ,在水分平衡没有完全
恢复之前 ,保持较低的叶水势可以增大吸水潜力 ,有
助于更好地保持水分平衡。相对于叶片WSD和叶
水势的恢复 ,光合速率 、蒸腾速率的恢复则较慢 ,其
中以光合速率的恢复最慢 ,特别以胁迫时间较长的
重度胁迫处理最为明显。
本试验由于采用盆栽试验 ,考虑到工作量等原
因 ,对胁迫程度和时间划分尚不能完全体现植物水
分胁迫及其复水后生理特征变化的规律。因此 ,在
今后的研究中 ,关于胁迫程度和胁迫时间的划分 ,还
有待于进一步细化和深入 。
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