全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(1)：70— 74 2011年 1月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．201 1．01．015
江西三清山优势种群钩锥一 山蜡梅群落研究
孙延军1，张 冰 ，林石狮2，沈如江 ，廖文波2*，钟方华3
(1．深圳市城市管理局，广东 深圳 518049}2．中山大学 生命科学学院 有害生物控制与资源利用国家
重点实验室，广东 广州 510275；3．江西省三清山风景名胜区管理委员会，江西 上饶 334000)
摘 要：对江西省三清山钩锥一山蜡梅群落进行了调查和分析。结果表明：(1)群落共有种子植物 4O科 56属
81种 ；其中热带属 占63．04％，温带成分占 36．96％。(2)群落多样性指数 D：0．85，H 一2．77，PIE：0．85，
Jsw=0．68，Jsi=o．86，Ea一0．37。(3)群落优势科组成主要为壳斗科 、蜡梅科 、樟科 ，而以钩锥和山蜡梅 占绝
对优势。(4)生活型以高位芽植物 占绝对优势 ，地上芽植物，地面芽植物和隐芽植物都较少，无一年生植物。
(5)群落组成以双优势种为特征，六个优势种群的年龄结构图均为衰退种群。其频度规律为 A>B>C>D<
E，同Raunkiaer标准频度定律近似。(6)总体看来，该钩锥一山蜡梅群落是一个典型的亚热带地带性常绿阔
叶林，并具有较丰富的热带成分。
关键词：钩锥；山蜡梅；优势种群；群落分析；江西三清山
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2011)01—0070—05
Study on the dominant population Castanopsis
tibetana-Chimonanthus nitens community
in Mount Sanqingshan，China
SUN Yan-J unI，ZHANG Bing2，LING Shi-Shi ，SHEN Ru-Jiang ，
Liao W en-Bo2 ，ZH0NG Fang-Hua3
(1．The Urban lVIanagement Bureau of Shenzhen，Shenzhen 518049，China；2．State Key Laboratory of
Biocont ol，School ofLi Sciences，Sun Yat—sen University，Guangzhou 510275，China；
3．Management Commitee of IVIount Sanqing National Pa ，Shangrao 334000，China)
Abstract：According tO a filed survey and analysis of plot data，the characteristics of plant community of Castanopsis
tibetana—Chimonanthus nitens in Sanqing Mountain in Jingxi province，China was studied．The results showed that：
(1)There are 81 species spermatophyte form 56 genera belonging to 40 families，which the tropical genera is occupted
63．04 ，and the temperate genera is occupted 36．96 ．(2)In the community D一 0．85，H 一 2．77，PIE一 0．85，
Jsw=O．68，Jsi一0．86，Ea一0．37．(3)The community dominant families is mainly the Fagaceae，Calycanthaceae，
Lauraceae，Castanopsis tibetana and Chimonanthus nitens are absolutely dominant．(4)The analysis of the life forum
show that the phanerophytes are preponderant．There also have some chamaephytes，hemicryptophytes and crypto-
phytes，but have not annual plants． (5)The community composes is characteried by two-dominant species．The age
forum show that the six dominant populations are declining．The frequency grades is A> B> C> D< E，which is simi—
lar to Ranukiaer’s law of frequency．(6)As a whole，this community is a subtypical evergreen broad-leaved forest，
which has abundant tropical elements．
Key words：Astanopsistibetanla；Chimonanthusnitens；dominant population；plant community；Mount Sanqingshan
收稿日期 ：2010—03—29 修回Et期 ：2010—08—18
基金项目：国家自然科学基金(3O67O141)；中N-清山生物多样性综合科学考察项 目[Supported bytheNationalNatural Science Foundation
(30670141)；Project of Biodiversity Investigation of Mount Sanqingshan in China]
作者简介：孙延军(1979一)，男，河北武邑县人，硕士 ，园林工程师，主要从事植物生态学研究。
*通讯作者：廖~ (1963一)，男，博士，教授，研究领域为植物系统与分类学、植物区系与地理学、保护生物学等，(E-mail)lsslwb@yahoo．tom．cn。
1期 孙延军等：江西三清山优势种群钩锥一山蜡梅群落研究 7l
钩锥(Castanopsis tibetana)是 长江 以南较常见
的主要用材树种，一般生于海拔 1500 m以下山地
杂木林 中，也是中亚热带至南 亚热带 山地常绿阔叶
林的优势种之一。山蜡梅(Chimonanthus nitens)多
分枝的中等灌木，具有多种药用价值，也是优良的园
林绿化植物，该属为中国特有属，在系统学及区系学
上具有重要意义(黄成就等，1998；蒋英等，1979；郑
万钧，1985)。目前 ，对钩锥群落生态学特征研究极
少，一般只在植被描述或某地区群落类型研究中做
为优势种提及(张嘉生 ，2005；胡正华等 ，2003)；针对
山蜡梅的研究，近年来主要集中在药用成分分析上，
或见于对蜡梅科的分类学研究(刘耀明等，2003；张纪
兴等，2003；张若蕙等，1999)。钩锥、山蜡梅均属于东
亚一=}匕美间断分布属，本文对其开展群落学研究，在
系统学 、区系地理学上有一定意义 ；对乡土阔叶树种
的资源开发利用 、园林绿化也有实际指导意义。
级：大树，胸径 7．5～22．5 cm；V级 ：老树，胸径在 22．5
cm以上。频度分析按 Raunkiaer的5个等级，即：1
～ 20％为 A级 ，21％～4O 为 B级 ，41 ～6o 为 C
级，61 ～8O％为 D级，81 ～100 为 E级。
物种多样性 分析选用丰 富度 指数 (S)、物种多
样性指数 和均匀度指数 等，即：Shannon-Winner指
数(H )：H 一一∑P lnPi；Simpson指数(D)：D一1一
∑P 2；种问相遇机率 (PIE)：PIE一∑[(Ni／N)·
(N— Ni)／(N一 1)]；Pie[ou均匀 度 指数 (Jsw 和
Jsi)：Jsw=(一∑PilnPi)／InS，Jsi一(1一∑P 2)／(1
— 1／S)；Alatalo均匀度指数(Ea)：Ea一3／(∑P 2)
一 1／[exp(一∑P lnP )一1]。
式中，P为种 i的相对重要值；为种 i的重要
值；N为种 i所在样方的各个种的重要值之和；S为
种 i所在样 方的物种 总数 ，即丰富度指数 (王伯 荪
等，1996；马克平等，1994；马克平等，1995)。
1 研究区域及其 自然条件 3 结果与分析
三清山是世界 自然遗产地 ，国家重点名胜区，位
于江西北部 ，最高峰玉京 峰海 拔 1 816．9 m。气候
属亚热带湿润性季风气候 。年均温 18．12℃，年均
降水量 l 840．9 mm(吴国芳等，1988)。植被区划上
隶属于亚热带常绿阔叶林区域，植物种质资源非常
丰富，初步统计有维管植物 202科、891属、2 096种
(彭少麟等 ，2008)。
2 调查研究方法
2．1调查方法
选取典型群落，样地面积共 1 200 m ，划分为
i0 m×10 m样方开展调查，起测阶径 1．5 cm，对乔
灌木进行每木记帐调查，包括胸径、树高、冠幅；在每
个样方中再设制 2 m×2 m小样方，记录小灌木及
草本植物，包括高度、覆盖度等。
2．2分析方法
根据钩锥一山蜡梅植物群落的调查结果，探讨
其组成、外貌、结构以及群落动态等。各主要种群的
相对密度 、相对频度 、相对显著度 、重要值 、立木级 、
频度等级等均按照王伯荪等(1996)的论著。种群年
龄结构分析采用 V级立木划分标准：I级：苗木，高
度在 33 cm以下；II级：小树，高度在 33 cm以上，胸
径不足 2．5 cm，II级 ：壮树 ，胸径 2．5～7．5 cm；IV
3．1群落组成、外貌与结构
群落中共有种子植物 40科 56属82种植物，其
中大于起测径阶以上的物种共有 26科 33属 61种 ，
包括被子植物 24科 31属 59种和裸子植物 2科 2
属 2种；而群落中科、属、种总数 占三清山植物的科
属种比例分别是 25．8 、7．9 、5．0 。
钩锥～山蜡梅群落的林相终年常绿，林冠层平
整而略有起伏，郁闭度 0．85。乔木层可分成 2亚
层 ，第一亚层 20~25 m，由钩锥 占据绝对优势 ，间有
甜槠(Castanopsis eyrei)与南 酸枣 (C^ 0eru 夕伽 “
axilaris)老树；第二亚层 5～9 m，由山蜡梅，钩锥，
红楠(Machilus thunbergi)，尖叶连蕊茶(Camellia
cuspidata)占据优势，间有绒楠(Machilus veluti—
na)，青冈(C3，cZo Zn舢户 glauca)，石木姜子(Lit-
sea elongata var．faberi)，毛冬青(Ilex pubescens)，
山檀(Lindera reflexa)等；灌木高 2～4 m，由山蜡
梅占据优势，植物种类较为复杂，较常见的有绒楠、
红楠、石木姜子、香桂 (Cinnamoirlum subaveTlium)、
浙江红花油茶 (Camellia chekiang—oleosa)、尖叶连
蕊茶等。草本层主要有狗脊蕨(Woodzvardia
．
“ 一
potKca)、华中复叶耳蕨(Arachniodes ceTltro—chinen—
sis)、宽叶金粟 兰 (Chloranthus henryi)、紫萁 (Os一
7nunda japonica)，以及少些乔灌木的幼苗如尖叶连
蕊茶、钩锥、红楠、杜茎山(Maesa japonica)等；层问
72 广 西 植 物 31卷
藤本植物主要有暗色菝葜(Smilax lanceifolia var．
op~ca)、三 叶 木 通 (Akebia trifoliata)、羊 角 藤
(Morinda umbelata)、薜荔 (Ficus pumila)等。
生活型：统计钩锥一山蜡梅群落中各种群的生
活型，并同其它典型植物群落进行比较，如表 1所
示。其中高位 芽植 物 占 75．31 ，地 上 芽植 物 占
6．17 ，地 面 芽 植 物 占 l1．11 ，隐 芽 植 物 占
7．41 9，6，无一年生植物。由表可见，该群落的生活型
趋向于中亚热带常绿阔叶林与南亚热带季风常绿阔
叶林，是一个热带性较强的常绿阔叶林群落；而且以
高位芽植物占优势的群落，同样可反映群落所在地
区具高温湿热的特征 (李博 ，2000)。与三清山海拔
1 169 m处的 白豆杉群落相 比，钩锥一山蜡梅群落
生活型更偏向热带性 。
表 1 钩锥一山蜡梅群落与相关植物群落的植物生活型比较
Table 1 Comparison of the life form between the Castanopsis tibetana
Chimonanthus nitens communities and other communities
注：表中数据除本研究之群落，其它来自于李博(2000)和林石狮等(2007)的研究。
Notes：Data in the table cite in the study of Li Bo(2000)’and Lin Shishi ect．(2007)，excetpt for the data in this research．
表 2分析表明，该群落为明显的双优势种群落，
钩锥和山蜡梅的总重要值可达 155．62，而其它种群
的重要值明显小于此两种。锥栗属为东亚北美间断
分布属，起源较古老，主要分布于热带至亚热带，且
本种生境相比苦槠等同属植物更趋温暖潮湿地带
(郑万钧，1985)；蜡梅属也是中国特有属，具温带至
亚热带分布的性质(吴征镒，1991)。群落中部分伴
生种红楠、甜槠、尖叶连蕊茶、绒楠、香桂等的属也具
热带性质；而青冈、石木姜子等属具温带分布性质，
整体上该群落表现出明显的偏向热带性质的特点。
表 2 钩锥一 山蜡梅植物群落优势种群的重要值
Table 2 Importance value(IV)of dominant population in
Castanopsis tibetana—Chimonanthus nitens community
注：仪列出重要值>5的种群。
Notes：Only set out the species with 1V~>5．
将群落中立木种群按所属的“科”合并其重要
值，并计算其占总重要值的比例，按照李锡文(1996)
的分类确定科的区系地理成分特点。结果表明，钩
锥一山蜡梅群落中以壳斗科 (39．28 9／6)、蜡梅科
(18．26 )、樟科(15．64 )占优势，其它科所占重要
值比例都较小，如山茶科(4．73 )、冬青科(2．73 )
等。三个优势科中壳斗科和樟科为泛热带分布，蜡
梅科为东亚一北美间断分布，属温带至亚热带分布；
大致表明群落上层具有较明显的热带性质，下层具
有较明显的温带性质。按吴征镒(1991)属的分布区
类型，统计群落中各种所在属的区系性质，结果表
明，热带 成 分 占 63．04 (T2-7型)，温 带 成 分 占
36．96％(r8—15型)。该群落中热带成分明显比例较
大，而东亚和北美间断分布属占比例也较高，说明该
群落具有热带向温带过度的性质特点，这与该群落
处于中亚热带南缘、南亚热带北缘的地理位置有关。
3．2群落的物种多样性指数与频度指数
在一般情况下，群落的 Simpson多样性指数，
与其均匀度和 Shannon—Wiener指数呈负相关关系
(王伯荪等，1986)；且 Simpson多样性指数和 PIE
指数极为接近(马克平等，l994)。
公式计算可得，D=0．85，H 一2．77，PJE一
0．85，Js 一0．68，Jsi一0．86，Ea一0．37。本群落的
计算结果同样支持上述结论。
频度表示某一个种群在群落中水平分布的均匀
程度，可暗示群落的稳定性以及受干扰程度等(李
博，2000)。将钩锥一山蜡梅群落的频度分析结果与
Raunkiaer的标准频度图谱和海南岛热带山地雨林
频度图谱(王伯荪等，1996)进行对比(图 1)。该群
1期 孙延军等：江西三清山优势种群钩锥一山蜡梅群落研究 73
落 A级 占优势 ，为 56．92 ；B级 占 29．32 ，C级 占
8．61 ，D级 占 0 ，E级占 5．15％，5个频度级的大
小排序为 A>B>C>DB>
C≥(<)D>B>C>D>E也基本一致，其 D级为 0。说明样方
数 目稍少而 ，反映频度变化不够全面。
垂善
专
谁
频度级 The c Iass of frequency
1 钩锥 山蜡梅植物群落与 Raunkiaer
及热带林群落的频度 图谱对比
Fig．1 Comparison of the frequency between Castanopsis
tibetana—Chimonanthus nitens community and the Raunkiaer
．frequency diagram，and tropical forest community
1．钩锥 山蜡梅群落；2．Raunkiaer标准；3．海南热带雨林
1．Castanopsis tibetana-Chimonanthus nitens community；
2．Raunkiaer；3．Tropical Rain Forest in Hainan
3．3建群种的年龄结构
种群的年龄结构主要指种群内不同年龄段的个
体的分布或组成状态，不仅可以反映种群动态及其
发展趋势 ，也可一定程度上反映种群与环境 问的相
互关系，说明种群在群 落中的作用和地位。选取重
要值表中前 4位的优势种群作年龄结构图(图2)。
由图 2可知，从种群数量看，各优势种群均呈现
倒金字塔形状 ，处于衰退 阶段 ；且重要值中钩锥 的相
对显著度和山蜡梅的相对多度虽然都明显多于其它
种，并且成为优势种，但其幼树、苗木较少。而尖叶
连蕊茶和红楠具有一定的更新率，分别具有一定的
幼苗数量。但从群落整体角度看，该群落仍属处于
稳定状态 ，甚至达到该类群的一个演替亚顶级阶段 。
其特点在下段讨论中详细说明。
4 讨论
4．1优势种群的演替
在钩锥～ 山蜡梅群落中，从年龄结构看 ，此两种
优势种都处于程度不等的衰退状态；但从群落整体
状况看，该群落应处于一种相对稳定状态，且可能处
上Ⅱ
鉴
籍
廿
地
2 3 4
图 2 钩锥一山蜡梅群落优势种群年龄结构示意图
Fig．2 Age forum of the dominant species in Castanop-
sis tibetana一 imonanthus nitens community
1．钩锥；2．山蜡梅；3．尖叶连蕊茶；4．红楠
1．Castanopsis tibetana；2．Chimonanthus nitens；
3．Camellia cuspidata；4．Machihs thunbergii
于演替后期并达到亚顶级状态。其原因如下：
(1)关于优势种群的长期更新率。钩锥种群 ，样
方及其周边并没有发现其幼苗、幼树；从林下观察、
收集上年落果分析后发现，绝大部分果实都被蛀空
或已经发霉，或是明显未成熟。而山蜡梅种群的年
龄结构表也反映其处于衰退状况，幼苗依然极少；在
林下也未能发现该种的上年果实。这些都表明钩锥
和山蜡梅近几年的更新层还未充分发育。而其它各
个主要种群的更新情况，特别是有可能形成同一亚
层具竞争力的物种，如红楠，其幼苗量仍然较少，未
能形成典型的替代趋势。
(2)关于优势种群的近期更新率。考虑钩锥的
生长年限较长，且除幼苗外的其它立木各级别都有
一 定的比例，较为均衡，表明该种群仍然具有在较长
时间内的持续更新 力。山蜡梅相对多度高 (占
44．52 )，而且具有大量的分蘖现象。在亚热带东
部地区的常绿 阔叶林优势种 中，通过萌条而维持种
群更新例子较多(张欣等，2007；林石狮等，2007；何
永涛等 ，2003)。这都说 明山蜡梅可通过营养繁殖补
充有性生殖的不足，并在种群竞争中增加其竞争力，
是生态适应性较广的一个物种。而其它种群各级立
木、苗木也未能形成典型的正金字塔增长，而且其个
体数和胸面积仍然同钩锥和山蜡梅间有差距，在较
长时间内仍然无法替代钩锥和山蜡梅的地位。
(3)种群频度图分析可见，A级占据优势且 B、
C、D级较小 ，说 明非优势种并未开始大量增长 ，这
暗示群 落处于稳定 状态 (李博，2000)。宋 晓英
(2002)提及现存的钩锥林大多是过熟林，且更新长
∞ ∞ ∞ 加 ∞ 加 0
74 广 西 植 物 3l卷
期停留在幼苗阶段，其种群有衰退趋势。结合本群落
中各优势种的现状以及其更新率，可判定其为一个较
稳定，且经过长期演替后至少达到亚顶级的群落。
4．2群落组成的区系特点
在群落的植物区系组成上 ，通过分析反映出该
群落偏向于热带性质。廖文波等(2002)在研究南方
红豆杉植物群落时对 比了不同气候地带的群落，提
到黑石顶常绿 阔叶林和南昆山常绿阔叶林热带成分
占80．6 和 79．6 ，粤北南方红豆杉林和莽山常绿
阔叶林热带成分占 57．9 和 55．0 ；比较该钩锥一
山蜡梅群落的热带成分 占 63．04 ，说明此群 落具
有相当高热带成分 ；此外 ，以青冈类 (Cyclobalanop—
sis spp．)、锥栗类 (Castanopsis spp．)、柯类 (Litho—
carpus spp．)等壳斗科植物为主的树种常组成亚热
带常绿阔叶林的优势建群种 ，因此可认为该钩锥一
山蜡梅为较典型亚热带植物群落类型(吴征镒，
l985)。
4．3关于钩锥一 山蜡梅群落资源开发与保育的建议
此两种植物都具有良好的应用前景 。钩锥为常
绿大乔木，为长江以南较常见的主要用材树种(黄成
就等，1998)。而山蜡梅 既是 良好 的园林绿化植物，
其根也有多种药用价值。而近年来的实践研究表
明，最好通过利用乡土树种进行生态公益林改造，而
不应该单纯使用速生的外来种(任海等，2007)。此
两种优良阔叶树种据其群落特点，非常适宜于进行
混种，应能产生明显经济效应和生态效益 。
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