全 文 ：第 5 卷
V ol
.
5 N o
草 地 学 报
ACT A A G R E STI A SINCA
19 7 年
1 9 7
五台山亚高山草甸群落生态关系分析 ‘
张金 屯 米 湘成 郑凤英 张 峰 上官铁粱
(山西大学黄土高原研究所 , 太原 03 以洲〕6 )
摘要 : 本文用现代数量分析技术研究五 台山亚高山草甸的生态关系 , 该植被可分为八个植 物群
落型 。 群落型及优势种的分布与地形因素有密切的关系 。 物种多样性在群落型分化中有重要作用 。
并建议对五 台山亚高草甸进行特殊保护 。
关健词 : 山地草甸 ; 植被分析 ; 群落分析 ; 物种多样性
1 引官
亚高山草甸在我国分布很广 , 是重要的植被类型 。 其中五台山 亚高 山草甸是华北地 区最
典型 ,类型最丰富 , 草质和生产力最高的山地草甸 , 它是 当地农林牧赖以发展的重要生产资源 。
因此 ,对五台山亚高山草甸的研究引起了许多生态学者的兴趣 。 对草地类型的划分 、生态评价
及合理利用等问题已有较多的研究分析(陈安仁等 19 80 , 19 8 2 ; 杨汝荣 , 19 86 ; 张金屯 , 19 86 ; 姚
彦 臣 , 19 2 ) , 但对亚高山草甸群落进行详细的数量分析 , 以揭示群落于环境因子间 , 群落于 种
群间生态关系的研究尚末见报道 。 本文采用数量分类和排序等现代植被分析手段研究五台山
亚高山草甸群落生态关系 。
2 材料与方法
2
.
1 自然概况
五台山在山西东北部 , 位于北纬 3 8 0 30 ‘ 一 3 9 0 15 ‘ , 东经 1 12 0 50 ‘ 一 1 13 0 5 0 ‘ 。 地处五台 、繁峙等
县境内 。 五台山最高峰北 台(叶斗峰海拔 3 0 58 m )是 山西最高峰 , 也是华北之屋蜻 。 山体相对
高差约 2以刃m 。 由于高度和地形的变化 , 形成不同的气候条件 , 在山麓和 前山地 区 , 年均温为 6
一 8℃ , 年降水量为 5 0 一 6 5 0~
, 无霜期 13 0 天 , 在台顶年均温在 一 5 ℃ 左右 , 有些地方常年积
冰 , 无霜期仅 60 一 70 天 。 但在高处多地形雨 , 年雨量可达 9以)~
, 最高达 1 120 ~ (19 5 8 )
。 水资
源丰富 , 山泉密布 , 径流量大 , 土壤从山麓到 山顶可分为褐土 、山地褐土 、山地淋溶褐土 、山地棕
壤和亚高山草甸土 。
植被根据其种类组成 , 生境特点以及外貌结构等可分为 39 个群系 , 归属于 7 个植被型 (张
金屯 , 19 8 6) 。 植被的垂直分布很明显 , 从山麓到山顶依次是 : 灌草丛 、山地灌丛 、温性针阔叶混
交林 、寒温性针叶林 、亚高山草甸和高山草甸 。
2. 2 试验设计
2
.
2
.
1 取样 : 用样带和样方相结合的方法取样 , 即沿五台山北台南坡 , 在海拔 2 0 m 到 2 90 0 m
之间 , 每隔海拔 60 m 设置一条样带 , 共 12 条 。 在各样带上随机设置 5 一 8 的样方 (l x l衬 ) , 共
7 5 个样方 。
国家教委墓金 (93 一伪 )资助
草 地 学 报 19 7 年
2
.
2
.
2 记录样方 中植物种的盖度 、多度等指标 , 共记录维管植物 54 种 。 记载样方所在地 的海
拔高度 、坡向 、坡度等 。 使用盖度等级数据 , 即将盖度按 1 一 ro % 、 11 一 20 % 、⋯ 91 一 10 % 等分
别记为 l , 2 , ⋯ 10 等 10 个等级值 (G re ig 一 S而th , 19 9 3 : 张金屯 , 199 5 )。 原始数据矩陈为 7 5 x 54
维 , 根据数据简缩原则 , 删除只 在一个或两个样方中出现的偶见种 , 所以实际分析数据为 75 x
3 6 维矩阵 。
2
.
2
.
3 数量分析 : 采用双 向指示种分析方法 (Tw 。 一 w ay Ind ic at or spec ie s A n al ys is 、 T w INSPA N )
和除趋势对应分析 (D e tre n d e d e ore s卯n d e n e e A n al ysis , D CA )对五台山亚高 IJ 草甸进行数量分
析 。 两个方法分别用国际通用软件 T W INS以N (凡U , 19 7 9) 和 CAN OCO (Bra k , 19 88) 完成计算 ,
每个样方中的物种多样性用 Sh an no n 一 W ei na 指数计算 (张金屯 , 19 5 ) :
H = 名(PIInPi )
其 中 H 为样方 (群落 )的物种多样性指数 , S 为物种数 , R 为种 i的盖度 占所有物种盖度之和的
比例 。
3 结果与分析
3
.
1 草甸群落的数量分类
用 飞节厂INSPA N 法计算结果将 75 个样方划分为 8 个组 (见图 1 ) , 代表 8 个植物群落类型 , 图
中 N 代表每一分组的样方数 , D 代表分划 , D I 、环⋯分别为第 1 、2. 二 次划分 。 “ + ” “ 一 ”分别代
表正负指示种 , 数字为指示种序号 。 最终方框中的数字为每一群落类型所含样方的序号 。 I、
n
、⋯W 分别代 表 8 个植 物群落型 。 图中第一次分 划的指示种有瓣蕊 唐松草 ( + ) 、珠芽 萝
(十 )
、北方篙草 (十 ) 、雪 白委陵菜 ( + )、地榆 ( 一 )、金露梅 ( 一 )、篙类 (一 ) , 第二次分划的指示种
有珠芽寥 ( 一 ) 、雪白委陵菜 (一 )、岩青兰 (一 )、华北蓝盆花( 一 )和瓣蕊唐松草( + ) ,第三次有苔
草 ( 一 ) 、金露梅 ( 一 )和羊茅 ( + )。 这些指示种在群落分异中有着重要作 用 。 该 图反映出一个
明显的综合环境梯度 , 即土壤的水分状况 , 温度和海拔高度 。 群落的排列从左到右 , 土壤水分
逐渐减少 , 温度升高 , 坡 向由西北坡 向东南坡过渡 。 植被类型 由分布于半 阳坡 , 土壤水分较少
{
” 征 值
{
劝
D 1
(、:l75 ) 5 (一 ) 16 . 1 3 (+
2
.
4
,
6 (
一) } 10
.
13
(H
二 1 7 )
2 (一 ) }
级够 ”向污。{的
L州J!川!i伟耐
图 1 五 台山亚高山草甸 75 个样方 的 T W INS PA N 分类结果
Fig
.
1
‘
n lo d
o n d r() 脚m o f , , 琪 INSPAN e l此sfi e a tio n o f 7 5 plo ts o f s u bal p in e m e ad o w in W u ta i M o u n tain s
第 3 期 张金屯等 五台山亚高山草甸群落生态关系分析
的鬼见愁灌丛向喜暖湿的金露梅灌丛和苔草 + 早熟禾草甸过渡 。 等级分类法 的结果 比较客观
地反映出植物群落间的生态关系 。
3
.
2 八个植物群 落型 及其主要特征
¹ 鬼见愁 一 雪 白委陵菜灌丛草地 ( co m . ca ra g a na ja bat a 一 Po te nt il勿 ni , 。 ) : 分布于五 台山
海拔 240 一 260 m , 常见于半阴坡 , 群落总盖度 80 一 o % , 优势种鬼见愁的盖度为 5 0 一 60 % , 有
的地方可达 80 % , 草本层有雪白委陵菜 (Po te 瓜 i而 n沁a ) 、苔草 ( Ca rex sP . ) 、珠芽要 (Po ly g o n u m
咖iPa o m ) 、地榆 ( Sa n召u iso rb a 叨沈ina lis )等 , 与其 它亚高山 草甸基 本接近 。 但 由于 灌木层的存
在 , 草本层的盖度较低 , 斑块分布现象明显 。
º 珠芽寥 + 雪白委陵菜草甸 ( c o m . Po lyg o、m , 动iPa o m + Po te 耐 il la n ive a ) : 见于北 台海拔
24( X) 一 2创X)m 地区 , 总盖度 90 % 以上 , 部分地 区低于 90 % , 草甸主要 以珠芽寥和雪白委陵菜为
主 , 还有苔草 、地榆 、钝齿莲银花 ( Ane o ne be nu m ) 、羊茅 (凡“uca , ‘na ) 、早熟禾 (尸如 sP
.
)
、零零
香 ( AnaP ha lis ha 二、ki )
、兰花棘豆 ( 伍产roP O c , n “e a )等多种植物 。 该型草甸正常发育时 , 植物
种丰富 ,夏秋季节百花盛开 , 有时也称 为五花草甸 (张金屯 , 19 8 6 ) , 目前有些地方 因过度放牧 ,
草地破坏 , 裸露面积较大 。
» 矮篙草 十 北方篙草草甸 ( Co m . Ko bres 必 hu而价 + 肠bres 必 加此。rd i ) : 分布在北台地 区海拔
28 0 m 以上 。 该区气候寒冷 , 生长季节短 , 植被土层薄 , 草被层和腐殖质层发 育良好 , 冻融普
遍 。 基于气候 , 土壤等条件和植被本身的特征 , 有人认为该群落属于高山草甸 (张金屯 , 19 8 9 ) 。
群落总盖度 90 一 95 % , 矮篙草和北方篙草种群斑块 明显 , 成为共优群落 。 伴生种类主要有苔
草 、珠芽萝 、山 西马先篙 (Pe d ic 以a 廊 : ha ns ic ns is ) 、瓣蕊唐松草 ( 2、召lict rn m Pe 协le 诚 u m ) 、秦笼 ( 晓n -
t她na ~ roP hrl 坛 )
、毛蓑 ( Ra n u二以。 ]aP on ic。 )
、高山蒲公英 ( Ta rax ac u m mo n g o lic u m )等 , 该群落是
华北地区最典型的青草草甸 。
¼苔草 十 北方篙草草甸 ( co m . Ca o sP . 十 而bres 她 be l范rd i ) : 分布在海拔 2以洲〕一 28 0 m 之
间 , 是矮篙草 + 北方篙草草甸和苔草 + 珠芽萝草甸之间的一种过渡型 , 其 中有许多少量的矮篙
草斑块 。 它是亚高山草甸的上界 。 群落繁茂 , 生产力较高 , 群落总盖 度 95 一 10 % , 苔草种群
的斑块与北方篙草种群的斑块交错分布 , 随着海拔的降低 , 北方高草斑块变小 , 到 26( 叉〕m 以下
消失 。 而苔草数量和盖度增加 , 其它种有珠芽萝 、雪白委陵菜 、钝齿银莲花 、瓣蕊唐松草 、勿忘
草 ( 对扣so t。 妙加。t ic a )等 。
½ 苔草 + 珠芽寥草甸 ( Co m . Ca o sP . + Po lyg ro n u m 碗切。。m ) : 分布于海拔 240 0 一 260 m
之间 , 该类草甸面积较大 , 是五台山地区主要的草地群落型 , 群落总盖度 90 一 10 % , 其中苔草
和珠芽寥为草甸共优种 。 群落中尚有钝齿银莲花 、雪白委陵菜 、地榆 、早熟禾 、兰花棘豆 、篙类
植物 ( A旎nu s ta sP . ) 、高山蒲公英 、秦芜等 。
¾金露 梅 一 篙类 灌草 丛 ( Co m . 刀哪iPho ra 尹以 ic o sa 一 A血ha 她 sP
.
) : 分 布于 海拔 2 0 -
24( X) m 之 间 , 多见于半 阳坡 , 群落总盖度 o % 以上 , 金露梅种群密集丛生 , 成斑分布 , 盖度达 30
~ 60 %
, 草本层 以篙类为主 , 由于灌木对草本植物的相对保护作用 , 草本层盖度较大 , 苔草相当
繁茂 , 还有米 口 袋 ( ‘哪城ns 之ae dt 她 励 zt必ra ) 、钝齿银莲花 、雪 白委陵菜等伴生 。 金露梅 十 篙类
灌草丛草地与苔草 + 珠芽要草甸呈镶嵌分布 。
¿ 金 露梅 一 苔 草灌 丛草 甸 (Co m . 刀心 iPho ra 户“ic osa 一 Ca rex sP . ) : 分 布在 海拔 2 0 -
24佣m 之间 , 也与苔草 + 珠 芽要 草甸等群落交错分布 ,群 落总盖度为 90 一 95 % , 灌木丛盖度
草 地 学 报 19 7 年
30 % 以上 , 有些地方明显呈灌丛斑块 。 草本层苔草占优势 , 另有地榆 、篙类 、多种禾草等植物 。
À苔草 + 旱熟禾草甸 ( C o m . Ca rex sP . + Po o sP . ) : 分布在海拔 240 0 一 260 示之间
, 群落
总盖度 95 一 10 % , 苔草和早熟禾 占优势 , 主要伴 生种有羊茅 、地榆和钝齿银莲花 , 蓓草 (天虎 le -
na 。南招ta ) 、米 口袋 、高山蒲公英 、小秦芙等 。 该群落与苔草 + 珠芽萝草甸相互交错 。
3
.
2 草甸群落的排序分析
图 2 是群落的 D CA 二维排序图 。 八个植物群落类型 在图上各有其分布范围和界线 , 较好
地反映了植物群落之间及群落与环境之间的关系 。 D CA 第一轴基本上反映各植物群落所在
地环境的温度和 湿度的综合梯度 , 即海拔梯度 ,
随着海拔 升高 , 湿度随之增大 , 而温度则降低 , 所
以 D CA 第一轴从左 到右 , 呈现 出由海拔较高耐
寒的矮篙草 + 北方篙草草甸 向海拔较低喜温喜
湿的苔草 十 早熟禾草甸和金露梅 一 篙类灌草丛
过渡的趋势 ;其它群落按群落生长环境的温度湿
度梯度从低到高依次是苔草 + 北方篙草草甸 , 鬼
见愁 一 苔 草灌丛草地 , 金露梅 一 苔草灌丛草地 ,
珠芽要 十 雪白委陵菜草甸 , 苔草 + 珠芽萝草甸 ,
其海拔高度介 于篙草草甸和苔草 + 早熟禾 草甸
之间 。 D CA 第二轴与坡向有密切关系 , 即排序图
从下 向上 由半阴坡逐渐向阳坡过渡 , 坡 向的变
化影响着温度 、湿度 、光照等条件的变化 , 因而 ,
影响着植被的发展和分布 。 排序图由下向上 , 从
较耐 阴的鬼见愁 一 苔草灌丛草地向生 长在阳坡
暖温环境下的金露梅 一 篙类灌草丛发展 , 其它群
落介于其 间 , 由下而上依次是珠芽寥 十 雪 白委陵
菜草甸 , 矮篙草 + 北方篙草草甸 , 苔草 + 北 方篙
草甸 , 苔草 + 珠芽寥草甸 , 苔草 + 早熟禾草甸 , 金
露梅 一 苔草灌丛草地 。 从图上可 以看出 , D CA 第
一轴和第二轴有密切关系 。 从上述分析 可 以看
图 2 五 台山亚高山草甸 75 个样方的 D CA 排序图
图中 工 、 n 、 m ⋯分别代表八个群落型
Fi g
.
2 D CA ord i n a ti o n di a gr a ll l o f 7 5 p lo ts o f
s u bal p in e m e ad o w in W u面 M o u n ta l ns
I
,
1
,
1
, ⋯ re p re s e n t m e a d o w e ornm 画ti e s
I 一珊 w e re prod u e e d by T w lN SPA N
出 ,五 台山地区亚高山草甸的分布受地形 因素所制约 。
图 3 是五 台山亚高山草甸 ro 个主要优势种在 D CA 排序空间的分布 。 图中圆圈代表种在
样方中的多度 , 圆圈越大 ,多度值越高 。 图中的种依次为 (a) 雪 白委陵菜 、 (b) 珠芽萝 、 ( C )瓣蕊
唐松草 、 ( d )北方篙草 、 ( e )山西马先篙 、 ( f)蓓草 、 ( g )篙类 、 ( h )早熟禾 、 ( i )金露梅 、 (j)苔草. 。 从
图中可 以看出 , 各种优势种都有各 自的分布范围 , 其分布与群落类型 的分布密切相关 , 并 与环
境因子相联系 。 雪 白委陵菜与珠芽寥主要分布在海拔较低 , 土壤湿度相对较干的地方 ;北方篙
草 、瓣蕊唐松草 、 山西 马先篙主要出现在海拔较高较寒冷的地方 ;篙类 、蓓草 、早熟禾 、金露梅主
要分布在 阳坡 , 放牧强度较大的地区 , 而苔草则在试区 中较为普遍 。 (图 3)
图 4 是每个样方的物种多样性 , 图中圆 圈的大小表示多样性的大小 , 圆圈 越大 , 物种多样
性的值就越高 。 从图中可 以看出 , 珠芽寥 + 雪白委陵菜 、篙草草甸 、苔草 + 早熟禾草甸以及鬼
第 3 期 张金屯等 五台山亚高 山草甸群落生态关系分析
一一 二
誉 竺一君 琴.
一 O
门。 】
⋯价 ‘
]
一
l
圈 3 草甸群落 10 个优势植物种在 D CA 排序空 间的分布
Fig
.
3 Th
e di stri bu ti
o n o f 1 0 do 面n a n t spe c ies 加m the s u bal p in e m e ad o w s in D CA o rd ill ati o n sp a e e
图 4 群落物种 多样性的空间变化
Fi g
.
4 S pa ti al ehar
eteri sti es of sPe
e ie s d iv e rs ity
in m e ad o w s in W u面 M o u 」1面 n
见愁 一 苔草灌丛草地的物种多样性较高 , 其分布
在排序图的下部 。 而其它草甸类型物种多样性较
低 。 从生境特点分析 , 分布在半阳 坡和海拔较高
的地方 , 草甸物种多样性较 丰富 。 D CA 排序轴 与
物种多样性的关系较为密切 , 说明群落的空 间分
异规律与物种多样性相关联 。
4 结语与讨论
4
.
1 五台山南坡亚高 山草甸的八个植物群 落类
型代表本区广泛分布的群落 。 由于群落的生境比
较接 近 , 群 落 之 间 有 较 大 的相 似 性 (张 金 屯 ,
19 89)
, 但各有其 明显的特征 , 因此在排序 图上有
明显的分布范围和界线 。 这些群落在五台山的北
坡也是广布类型 。 在北坡林线与亚高山草甸交界
之处尚有较大面积的兰花棘豆 + 苔草 + 禾草草甸
(陈安仁 , 19 82 ; 张金屯 , 19 8 6 , 19 89 ) , 而在南坡该类
型则较少见 。
4
,
2 五台山亚高 山草 甸的分布受地形 因素 (海
拔 、坡 向)所制约 , 海拔和坡 向的变化直接影响着
水分 和温度的变化 。 耐寒 的群落分布在较 高地带 , 如北方篙草 + 苔草草甸 、苔草 + 早熟禾草
甸 、矮篙草 + 北方篙草草甸等 。 而喜温类型则分布在较低地带 , 如 : 珠芽要 + 雪白委陵菜草甸 、
金露梅 一 苔草灌丛草地等 。 在坡 向分布上 , 耐阴 、耗水量大的鬼见愁 一 苔草灌丛草地主要分布
在半阴坡 , 而喜光喜温的金露梅 一 篙类灌丛草地主要分布在阳坡 。 优势种的分布与群落类型
的分布相一致 ,说 明群落的分布与其优势种的生态特性密切相关 。
4
.
3 五台山亚高山草甸 中物种多样性的差异与生境条件密切相关 。 在海拔较高和半阴坡分
布的群落 , 因其水分较为丰富 ,温度相对较低 , 物种多样性较为丰富 。 但就五台山地区亚高山
草甸而言 , 其物种多样性的变化并不十分显著 , 调查区物种丰富性仅为 5 4( 种数 ) , 各群落中的
1 8 6 草 地 学 报 19 7 年
丰富性也相近 。 因此 , 物种多样性主要与种的均匀性有关 。
4
.
4 五台山亚高山草甸是华北地区独特的山地草甸类型 , 有较高的科学研究价值 , 因此需要
很好地保护 。 目前某些地方放牧过度 , 草场退化严重 。 另外 , 在亚高山草甸地区植树挖鱼鳞
地 , 对草甸破坏十分严重 。 由于海拔高 ,气候寒冷 ,植树后很难成活 , 即使成活 , 长相也很差 , 难
以成林 , 因此呼吁有关方面应停止这种有害而无益的活动 。
参 考 文 献
陈安仁 , 19 50 , 山西 省草地资源的合理利用与改 良 . 山西农业科学 , (12 ) : 24 一 25
陈安仁 , 1 982 . 山西 省草地植被类型及其生产力动态研究 . 山西省畜牧所 (铅 印本 ) : l 一 57
杨汝荣 , 1 986 , 山西 省草原概况和畜牧业发展方向 . 中国草原 , 6 :67 一 71
张金屯 , 1 989 , 五台山植被类型及分布 , 山西大学学报(自然科学版 ) , 9(2) : 87 一 91
张金屯 , 1 989 , 山西五台山满草草原的初步研究 , 山西大学学报(自然科学版 ) , 12 (3 ) : 353 一 3印
张金屯 , 19 5 , 植 被数量生态学方法 , 北京 ; 中国科学技术出版社
姚彦臣 , 19 2 , 山西省的草地类型 , 中国草地 , (1 ) : 16 一 2
Hil M
.
0
. ,
19 7 9
,
TM INSPA N
一 a fo rt n ln p ro g , m fo r a n 习刀 g 嗯 功曰石vari ate ds ta in an d ortl ered tWO 一 w叮 汕le by
e las 击 e ati o n o f th e in di v du 山 叨d a tri bu tes . Ec o lo gy an d 勿se ma ti e s . Ith ae a Corne l U ni
v es ity
.
N , Y
o rk
B ra a k C
.
J
.
an d F
.
Te
r
.
,
19 8 7
,
U垃璐记目 。加d els to re lated spe c ies to e
~
班口e n t . A幼 c d 汕ral M ath e . G功m p . W a -
g e 川n g e n
Bra k c
.
J
.
an d F
.
Te
r , 1 98 8
,
CAN oc o
一 。 Fo rt 口Ln p to 因傲功 for c ~ ni
cal co
~
ty o 记in a 6on 场〔详时i词〕〔c ~ ni -
e al ]
e o二s砂n d e n e e an al ysis p血e iPal eom p o n ents 助目ysis an d 找泪Un di 切c y 助园ysis (V o ion 2 . 1 )A幼 ed t l ℃ Math e -
m 丽e s G 功u p . Th e N e th e d an 面
乃叨9 J . T . , 19 3 , M oun ti an G~ laZI d Ec ol o gy of No rth sho w d o n ia
.
Be ij ng
: C知亩a 阮ie nc e an d T ec hi 扣盯 P沈阅
A刀al yseS of E沁0 1091 时 Re la ti ons of S u b 目pine W U七幼MOU l 如山抬
Zh an g Ji
n tu n Mi 兀an 郎he n g Zh e n g Fe n 盯i雌 Zh an g Fe n g Shan g u an Ti e lian g
(In stitu te ‘ L 犯 5 5 Pl at e an , Shan x i u n ive 邝ity , Tai 邓an 0 3《刀肠 )
A加U , c t : Mod e m qu an ti ta tiv e tec h n iqU e s we re emP lo yed to an al yse e e o lo gi e ai re lati on s hi Ps of s u b -
al p in e me
a do w
’
e o
mrnu
n itie s in W utai M
o u n面 n s , Shanx i Pro vi n e e
.
E igh t me ad
o w e o mo
n画ti e s wer re e
-
0胭 ize d by ,p 刃IN SpAN an d the ir e h~
te ri sti e s we re d
e s e ri be d in thi s p aPe
r
·
Th
e d is tri b u ti o n of
v e g e ta
-
tion an d its d o而 n an t s p e e ie s are e los ely re lat e d to e eol o gi eal fac to rs , e sPe e ial y to to po g ra p hi e fe a tu re s .
SPe e ie s d ive rs ity p la ys im卯 rt an t rol e in th e d e v elo pme ni an d d istri bu tio n of v e罗tai on .仆e e o n se ry滋io n
of s u bal Pin e me
a d o w in W u tai Mon n面 n s n eed me re at e n tio n .
K盯 wo rds : M o u n tai n me ad o w s ; V e g eta ion an al ys is ; R e lat io n shi p s be tw e e n e onu
ni tie s ; S沐e ie s
div e rs ity