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江西三清山东亚—北美间断分布属植物缺萼枫香群落研究



全 文 :生态环境 2007, 16(2): 509-515 http://www.jeesci.com
Ecology and Environment E-mail: editor@jeesci.com
基金项目:江西三清山风景区科学考察项目,国家自然科学基金项目(30670385),国家自然科学基金重点项目(U0633002)
作者简介:林石狮(1984-),男,硕士研究生,主要从事植物分类与区系学研究。E-mail:lionrei@163.com
*通讯作者,E-mail: lsspsl@zsu.edu.cn
收稿日期:2007-02-03
江西三清山东亚—北美间断分布属植物缺萼枫香群落研究
林石狮 1, 沈如江 1, 凡 强 1, 廖文波 1, 彭少麟 1 *, 吴金火 2, 陈 晖 2,钟方华 2
1. 有害生物控制与资源利用国家重点实验室//中山大学生命科学学院, 广东 广州 510275;
2. 江西省三清山风景名胜区管理委员会, 江西 上饶 334000

摘要:通过对三清山缺萼枫香林群落的野外调查和分析,其结果表明,(1)该群落乔木分层明显,其中第 1层高达 20~25 m,
最高可达 35 m。年龄结构显示,主要优势种缺萼枫香处于衰退状态。(2)群落生活型以高位芽植物占绝对优势(75.38%),
地上芽植物较多(21.54%),反映出该群落具有山顶群落特征。(3)重要值计算表明,各优势种的重要值比例为缺萼枫香
(52.08%)、细叶青冈(34.14%)、猴头杜鹃(31.01%)、多脉青冈(24.95%)和红花油茶(20.63%),其相应的科所占比例为
壳斗科(21.9%)、金缕梅科(17.36%)、山茶科(14.86%)及杜鹃花科(12.96%),在科属地理分布区类型上群落具有从热
带向温带过渡的特征,热带性科占 57.84%,温带性科占 42.16%。(4)多样性指数以及频度分析表明,以 Shannon-Wiener
公式计算,其多样性指数为 4.46,介于广东鼎湖山常绿阔叶林与江西中亚热带常绿阔叶林之间;频度值分析为 A>B>C<D
>E,与 Raunkiaer频度定律有一定差异。整体分析表明缺萼枫香群落是中亚热带地区典型的山地常绿落叶阔叶林群落。
关键词:缺萼枫香;植物群落;群落分析;江西省三清山
中图分类号:Q948 文献标识码:A 文章编号:1672-2175(2007)02-0509-07
金 缕 梅 科 ( Hamamelidaceae ) 枫 香 属
(Liquidambar L.)植物在全世界约有 5种,分布于
东亚与北美,其中我国有 2 种,包括缺萼枫香
(Liquidambar acalycina Chang)、枫香(Liquidambar
formosana Hance),两者的主要区别是缺萼枫香的
雌花及蒴果无萼齿,或仅有极短的钻状萼齿;头状
花序有雌花15~25朵,明显少于枫香的25~40朵[1,2];
且两者对生境的要求也不同,枫香多生于海拔 1 000
m 以下的次生林中,而缺萼枫香一般生长于海拔
800~1 400 m的山地[3]。
枫香作为一种优良的速生造林及观赏树种,在
华南、华东、西南地区均被广泛研究和种植[4-6],而
对缺萼枫香的研究相关文献极少,低海拔地区也几
乎没有栽培。但作为枫香在高海拔地区的替代种,
对缺萼枫香的群落学研究无疑具有重要意义,特别
是枫香属的地理分布具有特殊性,属于东亚—北美
间断分布属,对探讨洲际间断分布区类型的地理格
局、分化特征具有指示作用。
1 调查区域及其自然条件
1.1 调查区域
三清山是江西省国家4A级风景名胜区,位于江
西北部北纬28°56′、东经118°04′,是江西境内海拔
高度列第5的高山,主峰玉京峰海拔1 816.9 m,位
于东北—西南走向的怀玉山脉东端,也是江西五大
水系信江河发源地[7-9]。
1.2 调查区域的自然条件
三清山从岩性上,属花岗岩构造侵蚀为主的中
山地形。这与周边庐山以火成岩、沉积岩为主地质
[10];武夷山以红色岩系为主的地质[11]不同,而与黄
山以花岗岩为主的地质情况[12]类似,形成年代上,
与黄山同属于早白垩世,都共同有着悠久的地质历
史和演化年代,这在一定程度上为三清山的植物区
系古老性做了解释。土壤主要为红壤、黄红壤、山
地黄壤、黄棕壤等类型,部分地方发育有沼泽土、
草甸土[9,13]。而气候上 4 者都属于湿润的亚热带季
风气候,具有良好的光热条件[9-10,14-15]。加上山间环
境复杂,具有一定的海拔梯度,山上山下气候差别
较大。德兴气象资料显示,北部的三清宫处(海拔
1 532.8 m)处年均温 10.19℃,最热月均温 20.17 ℃,
最冷月均温-0.16 ℃,年均降水量 1 857.7 mm;山下
据玉山气象资料显示,年均温 18.12 ℃,最热月均
温 29.17 ℃,最冷月均温 6 ℃,年均降水量 1 840.9
mm[13]。从而在山体上能发育出复杂而良好的植被。
植被区划上属于亚热带常绿阔叶林区域、东部
常绿阔叶林亚区域、中亚热带常绿阔叶林地带;区
系区划上属泛北极植物区、中国-日本森林植物亚
区的华东地区。植被以常绿阔叶林、常绿落叶阔叶
混交林、针叶林、竹林等为主,种质资源非常丰富,
初步统计种子植物155科、708属、1 621种。其中保
存有大量珍稀濒危物种,包括水蕨(Ceratopteris
thalictroides)、天竺桂(Cinnamanum japonicum)、
南方红豆杉 (Taxus mairei)、白豆杉 (Pseudotaxus
chienii)、华东黄杉(Pseudossuga gaussenii)、野莲
(Nelumbo nucifera)等共33种,隶属22科30属[8-9,16]。
DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2007.02.049
510 生态环境 第 16卷第 2期(2007年 3月)
2 取样与研究方法
2.1 取样方法
在三清山开展缺萼枫香群落调查,样地位于三
清山三清乡玉灵观附近(海拔 1 173 m),样地面积
1 700 m2,细分成每个 10 m×10 m的样方,对样方
内 1.5 m以上的乔灌木物种进行每木调查,记录胸
径、树高、冠幅、分株数;再于每个样方中选取一
个 2 m×2 m的小样方,调查小灌木及草本类植物,
记录高度、覆盖度等。
2.2 分析方法
各主要种群的相对密度、相对频度、相对显著
度、重要值等按照王伯荪等[17]6,26 的论著。种群年
龄结构分析采用Ⅴ级立木划分标准,即:Ⅰ级:苗
木,高度在 33 cm以下;Ⅱ级:小树,高度在 33 cm
以上,胸径不足 2.5 cm,Ⅲ级:壮树,胸径 2.5~
7.5 cm;Ⅳ级:大树,胸径 7.5~22.5 cm;Ⅴ级:
老树,胸径在 22.5 cm以上。频度分析按 Raunkiaer
的方法[28]26把频度划分为 5个等级,即:1 %~20 %
为 A级,21%~40%为 B级, 41%~60%为 C级,
61%~80%为 D级,81%~100%为 E级。物种多样
性分析参考 Simpson多样性指数公式(又称生态优
势度公式)以及 Shannon--Wiener多样性指数公式,
以及相应的均匀度公式,分别是:
1
2
1
max
max 2
( 1) / ( 1)
log
/
/ / log
s
i i
i
s
i i
i
SP N N n n
SW P P
E SP SP
E SW SP SW s
=
=
= − −
= −
=
= =


其中 SP为 Simpson多样性指数,N为群落(样地)
全部个体总数,ni为第 i个种的个体数,s为物种数;
SW 为 Shannon-Wiener 多样性指数,Pi是属于第 i
种的个体数占个体总数的百分数;E和 E’分别为基
于两个指数而得出的群落均匀度计算式。
3 缺萼枫香群落分析
3.1 群落的种类组成与外貌
种类组成:野外调查表明,三清山的缺萼枫香
群落面积较小,主要集中三清宫东面较高海拔的山
坡上。群落中计有种子植物 33科、41属、63种,
其中≥1.5 m 的立木有种子植物 21 科、29 属、49
种,包括被子植物的 19 科 26 属 46 种和裸子植物
的 2 科 3 属 3 种。灌木层以及草本层植物共有 19
科 21属 25种。因此,缺萼枫香群落中的科、属、
种分别占三清山总体植被中科属种的 21.3%、
5.79%、3.89%。
对样地中的各种群进行重要值分析如表 1所示
表 1 缺萼枫香植物群落各优势种群的重要值
Table 1 Importance value (IV) of dominant population in Liquidambar acalycina community
种名 学名 株数
NI
总胸面积
TA(cm2)
相对频度 RF(%) 相对多度
RA(%)
相对显著度(%) 重要值
IV
缺萼枫香 Liquidambar acalycina 30 59888.57 6.01 5.23 40.84 52.08
细叶青冈 Cyclobalanopsis myrsinaefolia 96 15916.69 6.56 16.72 10.85 34.14
猴头杜鹃 Rhododendron simiarum 92 12356.39 6.56 16.03 8.43 31.01
多脉青冈 Cyclobalanopsis multinervis 54 14774.87 5.46 9.41 10.08 24.95
红花油茶 Camellia semiserrata 58 2616.31 8.74 10.1 1.78 20.63
华南木姜子 Litsea greenmaniana 58 1785.28 6.56 10.1 1.22 17.88
黑柃 Eurya macartneyi 30 1029.22 7.1 5.23 0.7 13.03
华东黄杉 Pseudotsuga gaussenii 5 13743.03 2.19 0.87 9.37 12.43
台湾松 Pinus taiwanensis 4 11696.93 1.1 0.1 7.98 9.77
显脉新木姜子 Neolitsea phanerophlebia 8 91.71 4.37 1.39 0.06 5.83
灰冬青 Ilex tephrophylla 9 229.66 3.28 1.57 0.01 5
圆锥绣球 Hydraaangea paniculata 13 5.41 2.73 2.26 0.004 5
榕叶冬青 Ilex ficoidea 8 154.9 3.28 1.39 0.11 4.78
荷木 Schima superba 5 1757.82 2.19 0.87 1.19 4.25
合轴荚迷 Viburnum sympodiale 9 99.39 2.19 1.57 0.07 3.82
谷木叶冬青 Ilex memecylifolia 9 828.92 1.64 1.39 0.57 3.6
福建山樱花 Prunus campanulata 6 530.46 2.19 1.05 0.36 3.59
华中野樱 Cerasus conradinae 803.41 1.64 1.05 0.55 3.23
榆柯 Lithocarpus sp. 4 2033.56 1.09 0.7 1.39 3.18
云锦杜鹃 Rhododendron fortunei 4 405.05 2.19 0.7 0.28 3.16
浙江红花油茶 Camellia chekiangoleosa 5 265.47 1.64 0.87 0.18 2.69
青冈 Cyciobalanopsis glauca 6 156.61 1.09 1.05 0.11 2.24
鹿角杜鹃 Rhododendron latoucheae 4 542.08 1.09 0.7 0.36 2.16
亮叶冬青 Ilex viridis 5 55.86 1.09 0.87 0.04 2
总计 26种 574 146638.15 100 100 100 300
注:选取重要值>1.99的种群,其余种略;NI, number of individual; TA, total area in breast height; RF, relative frequency; RA,relative abundance; RD,
relative dominance; IV, importance value
林石狮等:江西三清山东亚—北美间断分布属植物缺萼枫香群落研究 511
(仅列出重要值≥1.99的种群)。在缺萼枫香群落中,
计有 26个种群共 574株,总胸面积 146 638.15 cm2,
约占群落总重要值的 91.97%;建群种缺萼枫香、
细叶青冈、猴头杜鹃、多脉青冈以及红花油茶的重
要值与其它种群相比,优势明显约占总重要值的
54.27%。群落中缺萼枫香占绝对优势,其重要值占
总重要值的 17.36%,是该群落的关键种(key spe-
cies)。
将群落中≥1.5 m 的立木的种群进行科属重要
值统计(表 2),并按照李锡文的分类确定科属的分
布类型[18],可见缺萼枫香群落中主要以金缕梅科、
壳斗科、山茶科、杜鹃花科占优势。扣除世界分布
区类型(种)后统计表明,热带性科占 57.84%,
温带性科占 42.16%。可见该群落中的热带成分所
占比例较大,而温带成分也占有极大的比例。汤艺
峰等[9]认为三清山植物区系在区划上属于泛北极植
物区,这主要是遵循他赫他间和吴征镒[19]的观点,
而依据张宏达[20]的观点,该地区在植物区系区划上
属于亚热带性质。参考廖文波等[21]的研究,在热带
成分组成上,海南省热带坡垒林占 94.8%,广东中
部鼎湖山常绿阔叶林占 90.7%,广东西部黑石顶常
绿阔叶林 80.6%,广东中部偏东北部南昆山常绿阔
叶林 79.6%,广东北部南方红豆杉林和莽山常绿阔
叶林热带成分分别占 57.9%和 55.0%;比较缺萼枫
香群落的热带成分仅占 57.84%,说明该群落温带
性特征也很明显。
群落外貌:在缺萼枫香群落中优势种、建群种
明显,主要为缺萼枫香、细叶青冈、猴头杜鹃、多
脉青冈,为一典型的阳生性群落;其中乔木层分层
明显,群落的林冠层不平整而呈一定的波浪状。优
势种中多为落叶树种,如缺萼枫香、细叶青冈等,
在春、夏季时林相呈现浅绿至深绿色,而秋、冬季
出现黄色斑块或呈现黄色。群落中的郁盖度不平
均,,因为猴头杜鹃的横向生长以及分枝多,而且
叶子多、密,从而猴头杜鹃较多的地区郁盖度高;
而其他地区由于缺萼枫香高大而且叶不多,而细叶
青冈、多脉青冈等虽然也占优势,但叶同样不多,
从而郁盖度较小。
3.2 群落垂直结构与生活型
垂直结构:乔木层三层明显,第 1层主要为缺
萼枫香,高 20~25 m,最高可达 35 m,第 2层缺萼
枫香、细叶青冈、猴头杜鹃、多脉青冈,间或有华
东黄杉和台湾松出现,高 13~20 m,第 3层主要有
猴头杜鹃、多脉青冈、红花油茶、华南木姜子、显
脉新木姜子等,高度 8~13 m。灌木层一层,主要
有圆锥绣球、合轴荚迷、福建山樱花、浙江红花油
茶等。
生活型:统计缺萼枫香群落中种群的生活型并
同其它典型群落进行比较,如表 2所示。高位芽植
物占 75.38%,地上芽植物占 21.54%,地面芽植物
占 3.08%,无隐芽植物和一年生植物。从表 2可以
看出,缺萼枫香群落具有中亚热带季风常绿阔叶林
的特征,同时也具有暖温带落叶阔叶林特征,是一
个具有热带向温带过渡性质的植物群落。而且群落
的地上芽植物明显丰富,而地面芽植物较少。结合
缺萼枫香、多脉青冈等优势种群的生长习性看,该
群落的分布基本符合该地区处于较高海拔山地的
气候特点。
3.3 种群年龄结构与多样性分析
物种多样性、均匀度分析:公式计算表明,
SP=11.16,SW=4.46,E=0.22,E’=0.75。参考王伯
荪等[23]对广东鼎湖山常绿阔叶林群落的研究显示
其多样性为 0.4~4.1;蔡飞[24]对江西黄山常绿阔叶
林群落的研究显示其多样性为 1.7~3.4,均匀度
0.5~0.9;钱宏[25]对黑龙江长白山冻原植物群落的
研究显示其多样性为 2.6~4.4,均匀度 0.8~1。比
较可看出缺萼枫香林具有温性带性植物群落的特
征。一般而言,群落的 Simpson多样性指数,与均
匀度和 Shannon-Wiener指数之间呈负相关关系[23,25],
缺萼枫香林群落的 Simpson多样性指数表明其生态
优势度较大,因而其均匀度、Shannon-Wiener指数
较小。
频度表示某一个种群在群落中水平分布的均
匀程度,按 Raunkiaer 的方法对缺萼枫香林群落进
行物种频度级分析,并与 Raunkiaer 的标准频度图
谱及粤北南方红豆杉林群落[21]进行比较(如图 1所
示)。其中缺萼枫香林群落中 A 级占绝对优势,为
67.3%、B级占 16.3%、C级占 4.1%、D级占 10.2%、
E级占 2.0%,5个频度级的大小序列为:A>B>C
<D>E,与标准频度图谱 A>B>C≥D<E ,以及
表 2 缺萼枫香群落同其它植物群落的植物生活型比较
Table 2 Comparison of the life forms between the Liquidambar
acalycina community and other communities
生活型
群落(地点) 高位芽
植物/%
地上芽
植物/%
地面芽
植物/%
隐芽植
物/%
一年生
植物/%
热带山地雨林(海南岛) 96.88 0.77 0.42 0.98 0
南亚热带季风常绿阔叶林
(福建和溪) 87.63 5.99 3.42 2.44 0
中亚热带常绿阔叶林
(浙江) 76.1 1.0 13.1 7.8 2.0
三清山缺萼枫香群落
(江西北部) 75.38 21.54 3.08 0 0
暖温带落叶阔叶林
(秦岭北坡) 52.0 5.0 38.0 3.7 1.3
注:表中数据除本研究外,其它资料来自于参考文献[22]

512 生态环境 第 16卷第 2期(2007年 3月)
海南岛热带山地地雨林 A>B>C>D>E[26]相比,
差异明显,即 D级较大而 E级较小。而且缺萼枫香
林群落中物种分布不甚均匀,有较大起伏也不同于
热带性群落的正常频度,这说明该群落可能受到的
人为干扰较大。
种群的年龄结构主要指种群内不同年龄的个
体的分布或组成状态,不仅可以反映种群动态及其
发展趋势,也可一定程度上反映种群与环境间的相
互关系,以及它们在群落种的作用和地位。根据对
缺萼枫香林群落的分析,其优势种、建群种主要由
5 个种群缺萼枫香、多脉青冈、猴头杜鹃、细叶青
冈、红花油茶组成,其年龄结构如图 2所示。
由各主要种群的年龄结构图(图 2)看出,各
种群呈现倒金字塔型,在理论上是为衰退种群,其
衰退程度为:缺萼枫香>多脉青冈>猴头杜鹃>红
花油茶>细叶青冈。缺萼枫香的衰退程度尤为剧
烈,I 级和 II 级立木均没有发现。野外调查时虽然
在土壤表层和落叶层中发现大量有上一年缺萼枫
香的果实,但发育形成幼苗的极少。常绿阔叶林一
般被认为是亚热带的顶级群落,但野外时常发现在
未受干扰的原始常绿阔叶林林下缺乏建群种的更
新层,而且有学者认为常绿阔叶林极少能利用种子
进行更新,这与顶级群落能进行自我更新的概念相
矛盾,而具体的研究还有待进行[27];结合本群落,

图 1 缺萼枫香林群落的频度级与标准频度级及热带林群落频度级对比
Fig. 1 Comparison of the frequency in Liquidambar acalycina community, frequency diagram and tropical forest communities
注:左图为 Raunkiaer 标准频度图谱,中图为粤北红豆杉群落频度图谱,右图为缺萼枫香群落频度图谱;频度级:A 级:1%~20%,B 级:21%
~40%,C级:41%~60%,D级:61%~80%,E级:81%~100%



图 2 缺萼枫香林群落主要建群种年龄结构图
Fig. 2 The age forum of the dominant species in Liquidambar acalycina community
1: 缺萼枫香; 2: 多脉青冈; 3: 猴头杜鹃; 4: 红花油茶; 5: 细叶青冈
A
A
A
B
B
B
C
C CD D
D
E
E E
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
频度级









%
I
I
I
I
I
II
II
II II
IIIII
III III
III
III
VI
VI
VI VI
VI
V
V V
V
V
0
10
20
30
40
50
60
70
80
1 2 3 4 5
各个种群






林石狮等:江西三清山东亚—北美间断分布属植物缺萼枫香群落研究 513
同样可以看出群落中的优势种都同时缺乏良好的
更新率,而且没有发现林窗(gap)的存在。但是
从群落的生长情况看,各优势种群生长情况良好而
且各自占据一定位置形成层次,非优势种也没有大
量或者趋向优势生长,如重要值位居第六、七的华
南木姜子、黑柃,主要高度在 2.0~3.5 m间,小苗
也少,如华南木姜子仅具 9棵小苗,相近于红花油
茶的 7棵;而且这两种植物归属灌木或小乔木,非
大型乔木,华南木姜子更主要生长于杂木林中[28],
一般在这种海拔的常绿林中无法形成明显的优势
群落。综上所述,结合该群落未被人为破坏,该群
落应该处于演替的近顶级状态,而通过年龄结构
图,各优势种群因为更新率低而显示的衰退状态,
并不是以非优势种群的旺盛生长、更新为基础,以
及最后以取代原优势种群为结果的剧烈的群落演
替过程;而出现这种情况的可能有:(1)在优势种
中的多脉青冈和细叶青冈都显示出相对较高的更
新率,所以可能在这五种优势种中将产生更替,从
而将落叶常绿阔叶林演替成常绿阔叶林;或者仅仅
是因为群落中较长期的一次波动所致,特别是可能
以几十年为幅度的种子活力的波动[29]。
4 讨论
4.1 三清山缺萼枫香林群落的特点
吴征镒论及落叶阔叶混交林时归类有多脉青
冈,尾叶甜槠,缺萼枫香,中华槭[30];苏志尧等[31]
在论及广西植被、朱彪等[32]在讨论广西猫儿山植被
时都提及缺萼枫香,其主要分布于海拔为 1 200~1
800 m的中山地区,是该地区落叶常绿阔叶混交林
优势种之一,并在较低海拔中亦出现在常绿阔叶林
中。常绿成分主要由交让木、尖叶山茶、团叶杜鹃、
缺萼枫香、华东润楠、曼青冈等,落叶成分以缺萼
枫香、长柄水青冈为主。苏宗明[33]讨论广西中山常
绿落叶阔叶混交林也确定了两个典型群落:长柄水
青冈+西南栲+缺萼枫香林、华南柯+缺萼枫香
林。钱鸿烈[3]180-186在《中国生态系统》中论及亚热
带常绿、落叶阔叶混交林时,讨论的典型群落中就
有 3个群落以缺萼枫香为优势种,即:鹿角栲+缺
萼枫香混交林;华南石栎+缺萼枫香混交林;青冈
栎+缺萼枫香-中华槭混交林。三者均出现于广西
东北部如龙胜一带,海拔 1 300~2 000 m,常绿成
分以栲属、栎属及青冈栎属为主,落叶成分以缺萼
枫香为主。《植被生态学研究》[34]也提到铁锥栲-
缺萼枫香群落等。总结前人关于缺萼枫香群落的研
究文献,其特点主要是:(1)常组成常绿—落叶阔
叶混交林,以缺萼枫香为主要落叶成分,常绿成分
主要以壳斗科植物组成。(2)总体上缺萼枫香主要
分布中亚热带南部,从西南部的贵州梵净山、广西
北部、广东北部,至江西北部。但从落叶成分在整
个群落中重要值看,较为平均,均小于 20%。
与其它地区缺萼枫香群落相比,三清山的缺萼
枫香林群落既具有相似性又具有一定的特殊性:
(1)落叶成分主要为缺萼枫香,常绿成分主要为壳
斗科植物,如细叶青冈、多脉青冈,但出现较多的
杜鹃花科植物,如猴头杜鹃、鹿角杜鹃、云锦杜鹃。
其中鹿角杜鹃、云锦杜鹃在三清山也常见于低海拔
处,而猴头杜鹃常见于较高海拔地区的山顶矮曲林
中[35]。本文所调查的缺萼枫香群落,海拔 1 173 m,
但靠近山脊,具有风速大、土层脊薄等特点,表现
出山顶群落的特征。(2)缺萼枫香林群落中,优势
种明显,各种群的重要值分布较为平均,如缺萼枫
香重要值最高,但亦仅占 17.36%,同样小于 20%。
(3)三清山缺萼枫香林群落非常典型和特殊,群落
第一层高达 25~30 m,各主要种群均为衰退种群,
多脉青冈、细叶青冈存在稍多的各级立木,缺萼枫
香未见幼树、幼苗,参照前述,该群落在演替过程
中将有可能发展为常绿阔叶林,取代缺萼枫香、猴
头杜鹃等成为建群种。
4.2 枫香林与缺萼枫香林
作为东亚-北美间断分布属之一的枫香属有 5
种,分布于东亚和北美。除缺萼枫香外,枫香广布于
华南、西南、华中、华东地区,一般在 1 500 m以
下的山地分布,为阳生性树种,在沟谷地区可形成
优势群落,与樟科植物组成次生常绿阔叶林,演替
的一般规律是:纯枫香林→枫香与槠栲混交林→槠
栲林[3,5]270-271。而缺萼枫香常与壳斗科植物组成原
生性常绿落叶混交林,分布于亚热带至北亚热带的
低、中山地区,是亚热带凉冷湿润气候条件下达到
相对稳定的原生性森林[3]177-180,182-183。前人曾对金缕
梅科系统发育与进化进行过大量深入的研究,例如
张宏达[36]对金缕梅科区系地理学的研究,施苏华[37]
(1999)对金缕梅科的分子系统学研究等,均说明
该科是被子植物中一个原始类群。而从枫香、缺萼
枫香亲缘关系和地理分布上的替代分布种来看,对
研究其地理分化特点有重要意义,特别是该属植物
间断分布于东亚和北美,对两地该属各物种的研
究,对探讨物种的分化及进化速率具有指示意义。

参考文献:
[1] 中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志 35(2)[M]. 北京:
科学出版社, 1979: 54-56.
Delectis Florae Reipubilicae Popularis Sicicae Agendae Academia
Sinicae Edita. Flora Reipublicae Popularis Sicicae, Tomus 35(2) [M].
Beijing: Science Press, 1979: 54-56.
[2] 中国科学院北京植物研究所. 中国高等植物图鉴 II [M]. 北京: 科
学出版社, 1976: 159.
Institute of Botany, Chinese Academy of Science. Iconographia Cor-
514 生态环境 第 16卷第 2期(2007年 3月)
mophytorum Sinicorum. Tomus II [M]. Beijing: Science Press, 1976:
159.
[3] 孙鸿烈. 中国生态系统[M]. 北京:科学出版社, 2005.
SUN Honglie. Ecosystem of China[M]. Beijing: Science Press, 2005.
[4] 黄宗胜, 彭重华, 王建兵. 岳麓山风景名胜区枫香群落研究[J]. 湖
南林业科技, 2005, 32(3):24-26.
HUANG Zongsheng, PENG Zhonghua, WANG Jianbing. Research on
the Liquidambar formosana communities in landscape resort of Yuelu
Moutain[J]. Hunan Forestry Science and Technology, 2005, 32(3):
24-26.
[5] 周关裕. 中国的枫香林[J]. 宁波大学学报, 1995, 8(2): 34-41.
ZHOU Guangyu. The Chinese sweet gun (Liquidambar) forests of
China[J]. Journal of Ningbo University, 1995, 8(2): 34-41.
[6] 余梅林, 王志明, 刘智, 等. 枫香为主的混交林营造技术研究[J].
浙江林学院学报, 1995, 12(2): 139-143.
YU Meilin, WANG Zhiming, LIU Zhi, et al. Forest technology on
mixed forest taking Liquidambar formosana as leading species[J].
Journal of Zhejiang Forestry College, 1995, 12(2): 139-143.
[7] 刘细元,马振兴,尹国胜,等. 江西三清山花岗岩峰林地质公园特征及
评价[J]. 资源调查与环境, 2005,26(4):297-304.
LIU Xiyuan, MA Zhenxing, YIN Shengguo, et al. Characteristic
evaluation of granite peaks geological park in Sanqingshan Moutain,
Jiangxi Province[J]. Volcanology and Mineral Resources, 2005,
26(4):297-304.
[8] 臧敏, 卞新民. 江西三清山珍稀濒危植物考察研究[J]. 武汉植物学
研究. 2003, 21(6): 515-520.
ZHANG Min, BIAN Xinmin. A study on the rare and threatened
plants in Sangqingshan, Jiangxi Province[J]. Journal of Wuhan Bo-
tanical Research, 2003, 21(6): 515-520.
[9] 汤艺峰,吴国芳. 江西三清山(玉京峰) 植物区系的研究[J]. 华东师
范大学学报;自然版,1990(1): 104-109.
TANG Yifeng, WU Guofeng. A Study on The Flora of Sanqingshan in
Jiangxi Province[J]. Journal of East China Normal University (Natural
Science), 1990 (1): 104-109
[10] 黄义雄. 庐山植物区系地理的初步研究[J]. 福建师范大学学报:自
然科学版, 1989,5(3):96-102.
HUANG Yixiong. Preliminary Studies on the Flora Geography in the
Lushan Moutains[J]. Journal of Fujian Normal University:Natural
Science Edition, 1989,5(3):96-102.
[11] 陈君月,周性敦. 武夷山古环境的变迁与土壤发育的关系[J]. 福建
地质, 1993,12(3): 228-231.
CHEN Juanyue, ZHOU Xingdun. Relationship between palaeoenvi-
ronmental Change and soil development in Wuyi Moutains[J]. Geol-
ogy of Fujian, 1993, 12(3): 228-231.
[12] 孙叶根. 黄山珍稀濒危植物区系分析[J]. 安徽师范大学学报:自
然科学版, 1998, 21(1): 59-63.
SUN Yegen. Floristic analysis of the rare and endangered plant in
Huangshan Mountains[J]. Journal of Anhui University:Natural Sci-
ence, 1998, 21(1): 59-63.
[13] 臧敏,卞新民. 江西三清山被子植物调查研究[J]. 亚热带植物科
学,2003,32(3): 38-41.
ZHANG Min, BIAN Xinmin. Investigation on angiosperm plants in
Sanqingshan Mountain, Jiangxi Province[J]. Subtropical Plant Sci-
ence, 2003, 32(3): 38-41.
[14] 张光富 . 黄山种子植物区系成分分析 [J]. 武汉植物研究 ,
2003,21(5):390-394.
ZHANG Guangfu. Analysis of the floristic elements of seed plant in
Huangshan Moutain[J]. Journal of Wuhan Botanical Research, 2003,
21(5):390-394.
[15] 陈拥军, 季梦成, 邹菊花, 等. 江西武夷山自然保护区药用蕨类植
物研究[J]. 江西农业大学学报, 2003,25(2):236-239.
CHEN Yongjun, JI Mengcheng, ZOU Juhua, et al. Studies on the
medicinal pteridophytes in Wuyishan nature reserve in Jiangxi Prov-
ince[J]. Acta Agriculture Universities Jiangxiensis, 2003, 25(2):
236-239.
[16] 吴国芳,周秀佳,汤艺峰. 江西省三清山的植被类型及其分布[J].
华东师范大学学报:自然版, 1988(2): 87-98.
WU Guofang, ZHOU Xiujia, TANG Yifeng. The vegetation types
and their distributions in Sanqingshan Jiangxi Province[J]. Journal of
East China Normal University:Nature Science, 1988(2): 87-98.
[17] 王伯荪, 余世孝, 彭少麟,等. 植物群落学实验手册[M]. 广州: 广
东高等教育出版社, 1996.
WANG Bosun, XU Shixiao, PENG Shaolin, et al. Handbook for
Plant Coenology Experiment[M]. Guangzhou: Guangdong Higher
Education Press, 1996.
[18] 李锡文 . 中国种子植物区系统计分析 [J]. 云南科学研究 ,
1996,18(4): 363-384.
LI Xiwen. Floristic statistics and analyses of seed plant from
China[J]. Acta Botanica Yunnanica, 1996, 18(4): 363-384.
[19] 吴征镒. 论中国植物区系的分区问题[J]. 云南植物研究, 1979,
1(1): 1-20.
WU Zhengyi. On the regionalization problems of the flora of
China[J]. Acta Botanica Yunnanica, 1979, 1(1): 1-20.
[20] 张宏达. 华夏植物区系的起源与发展[J]. 中山大学学报:自然科学
版, 1980(1): 89-98.
ZHANG Hongda. The origin and development of the Cathaysian
flora[J]. Acta Scifntiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni,
1980(1): 89-98.
[21] 廖文波, 苏志尧, 崔大方, 等. 粤北南方红豆杉植物群落的研究
[J]. 云南植物研究, 2002, 24(3): 295-306.
LIAO Wenbo, SU Zhiyao, CUI Dafang, et al. Study on plant com-
munity of Taxus mairei in north Guangdong, China[J]. Acta Botanica
Yunnanica, 2002, 24(3): 295-306.
[22] 李博. 生态学[M]. 北京: 高等教育出版社, 2000: 127.
LI Bo. Ecology[M]. Beijing: Higher Education Press, 2000: 127.
[23] 王伯荪,彭少麟. 鼎湖山森林群落分析 VII生态优势度[J]. 中山大
学学报, 1986 (2): 94-97.
WANG Bosun, PENG Shaolin. Analysis on forest communities of
Dinghushan-VII ecological dominace[J]. Acta Scientiarum Natural-
ium Universitatis Sunyatseni, 1986 (2): 94-97.
[24] 蔡飞. 安徽黄山北坡常绿阔叶林的生态优势度和物种多样性的研
究[J]. 安徽师大学报:自然科学版, 1993, 16(2): 45-48.
CAI Fei. A study on ecological dominance and species diversity of
the evergreen broad-leaved fofese on the north slope of Huang Shan
Moutain[J]. Journal of Anhui Normal University:Natural Science,
1993, 16(2): 45-48.
[25] 钱宏. 长白山高山冻原植物群落的生态优势度[J]. 生态学杂志,
1990, 9(2): 24-27.
QIAN Hong. Ecological dominance of alpine tundra
phyto-communities on the Changbai Moutains[J]. Journal of Ecology,
1990, 9(2): 24-27
[26] 俞通全. 海南岛山地雨林[J]. 生态科学, 1983(2): 25-33.
YU Tongquan. The mountain rain forest of Hainan Island[J]. Eco-
logical Science, 1983(2): 25-33.
[27] 李永萍,党承林. 森林顶级群落研究进展[J]. 云南大学学报:自然
科学版,2006, 28(S1):298-303.
LI Yongping, DANG Chenglin. The research progress of climax
communicty in forest[J]. Journal of Yunnan University:Natural Sci-
林石狮等:江西三清山东亚—北美间断分布属植物缺萼枫香群落研究 515
ences Edition, 2006,28(S1):298-303.
[28] 中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志(第 31卷)[M].
北京:科学出版社,1984:316.
Delectis Florae Reipubilicae Popularis Sicicae Agendae Academia
Sinicae Edita. Flora Reipublicae Popularis Sicicae, Tomus 31[M].
Beijing: Science Press, 1984:316.
[29] 任海,刘世忠,彭少麟,等. 植物群落波动的类型与机理(综述) [J].
热带亚热带植物学报,2001,9(2):167-173.
REN Hai, LIU Shizhong, PENG Shaolin,et al. The types and mecha-
nism of fluctuation in plant community[J]. Journal of Tropical and
Subtropical Botany, 2001, 9(2):167-173.
[30] 吴征镒. 中国植被[M]. 北京: 科学出版社, 1980: 282-289.
WU Zhengyi. Chinese Vegetation[M]. Beijing: Science Press, 1980:
282-289.
[31] 苏志尧,廖文波,张宏达. 广西植被和植物区系基本特征 I. 自然
条件及植物区系的组成[J]. 中山大学学报论丛, 1996(2): 81-86.
SU Zhiyao, LIAO Wenbo, ZHANG Hongda. Vegetational and floris-
tic characteristics of Guangxi I. Natural conditions and floristic
composition[J]. Supplement to the Journal of Sun Yatsen University,
1996(2): 81-86.
[32] 朱彪, 陈安平,刘增力,等. 广西猫儿山植物群落物种组成、群落结
构及树种多样性的垂直分布格局[J]. 生物多样性 , 2004,12(1):
44-52.
ZHU Biao, CHEN Anping, LIU Zengli, et al. Changes in floristic
composition, community structure, and tree species diversity of plant
communities along altitudinal gradients on Mt.Mao’er, Guangxi,
China[J]. Chinese Biodiversity, 2004,12(1): 44-52.
[33] 苏宗明. 广西天然植被类型分类系统[J]. 广西植物, 1998, 18(3):
237-246.
SU Zongming. The classified system of natural vegetation in
Guangxi[J]. Guihaia, 1998, 18(3): 237-246.
[34] 王献溥. 广西黄棕壤山地常绿落叶阔叶林混交林及其合理应用
[M]//姜恕. 植被生态学研究. 北京:科学出版社,1994:200-221.
WANG Xianpu. The Mountainous Mixed Evergreen and Deciduous
Board-leaved Forest with Yellow Brown Soil in Guangxi and Its Ra-
tional Utilization[M]//JIANG Su. Researches on Vegetation Ecology.
Beijing: Science Press, 1994:200-221.
[35] 叶居新. 中国的猴头杜鹃矮林[J]. 武汉植物学研究, 1994, 12(5):
170-174.
Ye Juxin. On the Rhododendron simiarum elfin forest of China[J].
Journal of Wuhan Botanical Research, 1994, 12(5): 170-174.
[36] 张宏达. 金缕梅科的植物区系分析[C]//张宏达文集编辑组. 张宏
达文集. 广州: 中山大学出版社, 1995: 188-196.
ZHANG Hongda. Floristic Analysis of Hamamelida-
ceae[C]//Editorial Corpus of Zhang Hongda. Corpus of Zhang
Hongda. Guangzhou: Sun Yatsen University Press, 1995: 188-196.
[37] 施苏华, 黄椰林, 章群, 等. 壳菜果亚科(金缕梅科)与相关亚科
的核糖体 DNA ITS 区序列分析及系统发育关系[J]. 中山大学学
报:自然科学版, 1999, 38(1): 34-38.
SHI Suhua, HUANG Yelin, ZHANG Qun, et al. The phylogenetic
relationships between mytilarioideae and the other subfamilies of
Hamamelidaceae inferred from the ITS sequences of nuclear ribo-
somal DNA[J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyat-
seni, 1999, 38(1): 34-38.

Study on plant community of Liquidambar acalycina Chang: an east Asian-north
American disjuncted genus in Sanqing Mountain, China

LIN Shisi1, SHEN Rujiang1, FAN Qiong1, LIAO Wenbo1, PENG Shaoling1,
WU Jinhe2, CHEN Hui2, ZHONG Fanghua2
1. State Key Laboratory of Biocontrol//School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China;
2. Management Committee of Mount Sanqing National Park, Shangrao, Jiangxi 334000, China

Abstract: According to a filed survey and analysis of plot data, the characteristics of plant community of Liqudidambar acalycina
Chang in Sanqing Mountain in Jingxi province, China was studied. The results showed that, (1) The delamination of the community
is obvious, the first layer is up to 20~25 m, and the highest one can be up to 35 m. But base on the age forum, the Liqudidambar
acalycina Chang is a declining populations. (2) The phanerophytes are preponderant (75.38%), and the hemicryptophytes are abun-
dant (21.54%). All of these indicated that this community has the character similar to that of the community at mountain top. (3) The
community composes is characterized by the dominant or typical families, which they are such as Fagaceae (21.9%), Hamamelida-
ceae (17.36%), Theaceae (14.86%) and Ericaceae (12.96%). And the dominant species are accorded with the above families, such as
Liquidambar acalycina (52.08%), Cyclobalanopsis myrsinaefolia (34.14%), Rhododendron simiarum (31.01%), Cyclobalanopsis
multinervis (24.95%), and Camellia semiserrata (20.63%). All these results showed that this community has the transition from the
tropics to the temperate, which the tropical genera has 57.84%, and the temperate genera has 42.16%. And (4) based on analysis to
the Shannon-Wiener index (= 4.46) and evenness (=0.75), in natural property, the community is located between the lower-subtropics
evergreen broad-leaved forest in Dinghu Mountain, Guangdong and the middle-subtropics evergreen broad-leaved forest in Jiangxi.
And the frequency grades (A>B>C<D>E) different from the Ranukiaer’s law of frequency. As a whole, this community is a
typical mountainy evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest in Mid-subtropics.
Key word: Liquidambar acalycina Chang; plant community; coenological analysis; Sanqing Mountain